箭葉淫羊藿葉片光合作用對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)

劉菊蓮，葉飛英，季國(guó)華，胡有金，章劍玉

箭葉淫羊藿葉片光合作用對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)

劉菊蓮1，葉飛英1，季國(guó)華1，胡有金1，章劍玉2

（1. 浙江九龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，浙江 遂昌 323300；2. 溫州科技職業(yè)學(xué)院，浙江 溫州 325006）

設(shè)置弱光（1/10全光照）和強(qiáng)光（1/4全光照）兩個(gè)光照梯度，探討了箭葉淫羊藿（Epimetium sagittatum）葉片光合作用對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)，結(jié)果表明：兩光強(qiáng)下箭葉淫羊藿葉片的光飽和點(diǎn)均小于1 000 μmol·m-2·s-1，而光補(bǔ)償點(diǎn)分別只有13.825和17.168 μmol·m-2·s-1，說(shuō)明該物種屬于典型的陰生植物；與強(qiáng)光處理相比，弱光下箭葉淫羊藿葉片的最大光合速率（Pmax）、量子效率（α）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、水分利用效率（WUE）以及電子傳遞速率（ETR）均較高，而孔限制值（Ls）則較低，說(shuō)明較弱光強(qiáng)更適合箭葉淫羊藿的生長(zhǎng)。綜合光合速率和ETR對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)，建議對(duì)箭葉淫羊藿進(jìn)行人工栽培或野生撫育時(shí)，其最大光強(qiáng)不高于400 μmol·m-2·s-1為宜。

箭葉淫羊藿；光強(qiáng)；光合

淫羊藿是藥典中規(guī)定來(lái)源物種最多的藥材之一，為小檗科（Berberidaceae）植物淫羊藿（Epimedium brevicornu）、箭葉淫羊藿（E. sagittatum）、柔毛淫羊藿（E. pubescens）或朝鮮淫羊藿（E. koreanum）的干燥葉入藥，味辛、甘，性溫，歸肝、腎經(jīng)。補(bǔ)肝腎，強(qiáng)筋骨，祛風(fēng)濕，用于腎陽(yáng)虛衰，陽(yáng)痿遺精，筋骨痿軟，風(fēng)濕痹痛，麻木拘攣[1]；其干燥地下根莖入藥稱為仙靈脾。關(guān)于淫羊藿的研究多集中在有效成分及藥理作用方面。研究表明，淫羊藿中主要含有淫羊藿苷[2]、朝藿定 C[3～4]、黃酮[5～6]和多糖[7～9]等有效成分；主要藥理為對(duì)生殖系統(tǒng)具有促進(jìn)和保護(hù)作用[7～13]，保護(hù)心腦血管系統(tǒng)[14～15]，及抗衰老等作用[16～19]。

目前，淫羊藿野生資源日漸萎縮，品種混亂，因此被列為存在問(wèn)題并需要重點(diǎn)關(guān)注的種類[20]。2009年淫羊藿已經(jīng)出現(xiàn)明顯的市場(chǎng)短缺，未來(lái)幾年將有更多的淫羊藿屬其他物種出現(xiàn)在市場(chǎng)，給市場(chǎng)帶來(lái)混亂[21]。因此，加快發(fā)展淫羊藿野生變家種或野生撫育的研究迫在眉睫。這首先需要對(duì)其生態(tài)學(xué)習(xí)性、適宜生境進(jìn)行調(diào)查。對(duì)浙江九龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的箭葉淫羊藿調(diào)查發(fā)現(xiàn)，箭葉淫羊藿主要分布在陰坡，常綠闊葉林林下，由此說(shuō)明光強(qiáng)對(duì)該物種的分布影響較大。然而，箭葉淫羊藿對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)如何，其最適宜光強(qiáng)范圍等尚不清楚。為此，本文擬探討箭葉淫羊藿葉片光合作用對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)，以期為選擇合理的栽培條件提供依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究材料

在對(duì)浙江九龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)淫羊藿全面踏查的基礎(chǔ)上，于2013年11月中旬選擇性地挖取50叢箭葉淫羊藿，移植在溫州科技學(xué)院智能大棚內(nèi)。種植時(shí)，供試土壤為原生土壤和草炭1：1混合。種植容器為苗盤(pán)，規(guī)格為25 cm×50 cm×5 cm，用單層蛇皮袋墊其底部。每個(gè)苗盤(pán)移植5叢，共種植10個(gè)苗盤(pán)。

為了探討箭葉淫羊藿對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)，運(yùn)用遮陰網(wǎng)設(shè)置了兩個(gè)光強(qiáng)梯度，即1/4全光照（視為高光強(qiáng)，High）和1/10全光照（視為低光強(qiáng)，Low）。棚內(nèi)環(huán)境的相對(duì)濕度長(zhǎng)期保持在55%～80%。常規(guī)管理，保持土壤為濕潤(rùn)狀態(tài)。

1.2 數(shù)據(jù)測(cè)量

數(shù)據(jù)測(cè)量于2014年7月6-8日8:30-16:30進(jìn)行。儀器采用美國(guó)LI-cor公司生產(chǎn)的Licor-6400型便攜式光合作用測(cè)定儀。光響應(yīng)曲線的測(cè)定：設(shè)定溫度為32℃，CO2濃度為380 μmol/mol，空氣相對(duì)濕度控制在55%～65%，光源誘導(dǎo)30 min后，應(yīng)用Li-6400-40紅藍(lán)光光源提供不同的光合有效輻射強(qiáng)度（PAR），分別在PAR為600、500、400、300、200、150、100、50和 0 μmol·m-2·s-1下測(cè)定葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）、大氣CO2濃度（Ca）、氣孔導(dǎo)度（Gs）以及電子傳遞速率（ETR）等。

1.3 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)測(cè)量參數(shù)，計(jì)算氣孔限制值（Ls）和水分利用效率（WUE）。

運(yùn)用直角雙曲線的修正模型擬合光響應(yīng)曲線和快速光響應(yīng)曲線[22～23]。測(cè)定數(shù)據(jù)均重復(fù)5次，求其平均值。采用SPSS11.5進(jìn)行方差分析，Excel 2010作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合速率對(duì)光響應(yīng)曲線

由圖1可知，直角雙曲線修正模型可很好地?cái)M合淫羊藿葉片的光響應(yīng)曲線，其相關(guān)系數(shù)均大于0.99（表1）。兩種光強(qiáng)處理下的淫羊藿葉片，在低光強(qiáng)時(shí)，凈光合速率隨光強(qiáng)的增加近似地線性增加；隨著光強(qiáng)的增大，當(dāng)光強(qiáng)大于400 μmol·m-2·s-1時(shí)，凈光合速率增加變緩。

圖1 弱光和強(qiáng)光下箭葉淫羊藿葉片光響應(yīng)曲線Figure 1 Light response curve of E. sagittatum leaf under low and high light intensity

由表1可知，兩種光強(qiáng)下的箭葉淫羊藿葉片光補(bǔ)償點(diǎn)分別只有13.825和17.168 μmol·m-2·s-1，且光飽和點(diǎn)均小于1 000 μmol·m-2·s-1。與高光強(qiáng)相比，弱光下箭葉淫羊藿葉片的初始量子效率和最大光合速率均顯著較高（P﹤0.05）。

表1 箭葉淫羊藿葉片光響應(yīng)曲線擬合結(jié)果（n=5）Table 1 Fitting of light response curves of E. sagittatum leaf

2.2 光合參數(shù)對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)

箭葉淫羊藿葉片的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、水分利用效率和氣孔限制值對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)見(jiàn)圖2。由圖2可知，水分利用效率隨著光強(qiáng)的升高而先上升后略有下降，氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和氣孔限制值整體上則均隨光強(qiáng)的升高而增大。比較兩種光強(qiáng)處理下箭葉淫羊藿葉片的光合參數(shù)可發(fā)現(xiàn)，除蒸騰速率整體上無(wú)差異外，弱光下的氣孔導(dǎo)度和水分利用效率整體上高于強(qiáng)光下，而氣孔限制值則以強(qiáng)光下整體較高。

圖2 箭葉淫羊藿葉片氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、水分利用效率和氣孔限制值對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)Figure 2 Response of Gs, Tr, WUEand Lsof E. sagittatum leaf to light intensity

2.3 電子傳遞速率對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)

由圖 3可知，兩種光強(qiáng)處理下箭葉淫羊藿葉片的 ETR隨光強(qiáng)的增加先近似地線性增加；當(dāng)光強(qiáng)大于 400 μmol·m-2·s-1時(shí)，ETR則較為穩(wěn)定。另外，由圖3還可得知，直角雙曲線修正模型也可很好地?cái)M合箭葉淫羊藿葉片的快速光響應(yīng)曲線，弱光下的電子傳遞速率整體高于強(qiáng)光下（P﹤0.05），其最大ETR分別為62.783和53.147 μmol·m-2·s-1。

3 討論

光強(qiáng)度對(duì)植物的影響一直是植物生理生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)。植物葉片光合作用對(duì)光的響應(yīng)曲線是研究其光合作用特性的最主要內(nèi)容之一[23]。響應(yīng)曲線反映了植物光合速率隨光強(qiáng)度增減的變化規(guī)律，研究植物對(duì)光的響應(yīng)有助于闡明其冠層光合產(chǎn)物積累與環(huán)境的關(guān)系。光飽和點(diǎn)的高低反映了光合機(jī)構(gòu)暗反應(yīng)過(guò)程對(duì)同化力最大需求量的多少，以及植物利用光強(qiáng)的能力。本研究結(jié)果表明，兩種光強(qiáng)處理下的箭葉淫羊藿葉片光飽和點(diǎn)分別為865.184和912.185 μmol·m-2·s-1，而光補(bǔ)償點(diǎn)分別只有13.825和17.168 μmol·m-2·s-1，說(shuō)明箭葉淫羊藿屬于典型的陰生植物。

圖3 弱光和強(qiáng)光下箭葉淫羊藿葉片快速光響應(yīng)曲線Figure 3 Rapid light response curve of E. sagittatum leaf under low and high light intensity

野外調(diào)查也發(fā)現(xiàn)，箭葉淫羊藿主要分布在陰坡常綠闊葉林下。這與箭葉淫羊藿光飽和點(diǎn)和補(bǔ)償點(diǎn)的研究相一致。王輝[24～25]等對(duì)巫山淫羊藿的研究表明，在適當(dāng)遮光的條件下，淫羊藿的生理生化及代謝活動(dòng)良好。本試驗(yàn)中兩種光強(qiáng)處理下的光合參數(shù)比較表明，除蒸騰速率整體上無(wú)差異外，弱光下的氣孔導(dǎo)度和水分利用效率整體上高于強(qiáng)光下，而氣孔限制值則以強(qiáng)光下整體較高，最終導(dǎo)致弱光下的箭葉淫羊藿葉片光合速率較高，長(zhǎng)勢(shì)較好。較強(qiáng)光處理下，箭葉淫羊藿葉片的電子傳遞速率整體也較低，推測(cè)與葉片葉綠素含量較低，葉片相對(duì)老化有關(guān)。

整體來(lái)看，箭葉淫羊藿的光合速率較低，葉片數(shù)量較少，兩年生葉片在7月左右枯落。因此，光合產(chǎn)物的有效積累緩慢，其生物量較低。正是由于該原因，目前人工栽培尚不多見(jiàn)。淫羊藿是傳統(tǒng)補(bǔ)腎壯陽(yáng)祛風(fēng)濕良藥，有著巨大的研究和開(kāi)發(fā)潛力，近年來(lái)市場(chǎng)需求旺盛，逐年增加。為解決當(dāng)前中藥材生產(chǎn)面臨的藥材質(zhì)量差、資源瀕危和生態(tài)環(huán)境惡化的三大難題，建議對(duì)淫羊藿進(jìn)行野生撫育為主。根據(jù)本試驗(yàn)研究結(jié)果及調(diào)查情況，認(rèn)為箭葉淫羊藿的野生撫育地點(diǎn)選擇應(yīng)重點(diǎn)考慮光強(qiáng)因素，其最大光強(qiáng)不高于400 μmol·m-2·s-1為宜。

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Response of Epimedium sagittatum Leaf to Illumination

LIU Ju-lian1，YE Fei-ying1，JI Guo-hua1，HU You-jin1，ZHANG Jian-yu2
（1. Jiulongshan National Nature Reserve Administration of Zhejiang, Suichang 323300, China; 2. Wenzhou Vocational College of Science and Technology, Wenzhou 325006, China）

Epimetium brevicornu is one of rheumatism medicine in China. It is a particular rare and endangered plant. The biodiversity conservation of E. brevicornu is timely needed. The purpose of this paper was to determine the effect of light intensities on the photosynthetic physiology response of E. brevicornu, and offer some suggestion to the conservation. Based on indoor culture of two light intensities, i.e. 25% (High) and 10% (Low) sunlight, photosynthetic characteristics of E. brevicornu were studied, respectively. The results showed that the light saturation point of two light intensities were below 1 000 μmol·m-2·s-1, and the light compensation point was 13.825 and 17.168 μmol·m-2·s-1, respectively. It illustrate that E. brevicornu belongs to the typical shade plant. Compared to the 25% sunlight, the maximum photosynthetic rate, photosynthetic quantum yield, stomatal conductance, water use efficiency and stomatal limitation value were all higher. According to our comprehensive experiment, E. brevicornu could grow better in relative low light intensity environment (﹤400 μmol·m-2·s-1).

Epimetium brevicornu; light intensity; photosynthesis

S718.45

A

1001-3776（2015）02-0027-05

2014-10-10；

2015-01-15

遂昌縣科技重點(diǎn)項(xiàng)目資金（遂科〔2012〕26號(hào)）

劉菊蓮（1975-），女，浙江遂昌人，工程師，碩士，從事林學(xué)和生物多樣性保護(hù)與研究。