廣西容縣紅錐天然林凋落物組成及其時間動態(tài)

譚一波，鄭 威，何 峰，陸國導(dǎo)

（1. 廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，廣西 南寧 530002；2. 廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530002）

廣西容縣紅錐天然林凋落物組成及其時間動態(tài)

譚一波1,2，鄭 威1,2，何 峰1,2，陸國導(dǎo)1,2

（1. 廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，廣西 南寧 530002；2. 廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530002）

為了解紅錐天然林凋落物數(shù)量、組成及其凋落規(guī)律，對廣西容縣40年生紅錐天然林樣地1年內(nèi)（2013年5月至2014年4月）收集的凋落物進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：年凋落物總量為6603.67 kg·hm-2，葉、枝和雜物凋落量的比例分別為58.30%、25.86%和15.84%。凋落總量、葉和雜物凋落量的月動態(tài)變化規(guī)律均為雙峰型，峰值出現(xiàn)在3月和9月；而枝凋落物量月動態(tài)出現(xiàn)三個峰值，從大到小依次為8月、11月和3月。葉和雜物凋落量的季節(jié)變化格局表現(xiàn)為春季和秋季兩個凋落高峰，春季凋落量大于秋季。

紅錐天然林；南亞熱帶常綠闊葉林；凋落物組成；凋落物數(shù)量；凋落節(jié)律

凋落物是連接生態(tài)系統(tǒng)中植物-凋落物-土壤連續(xù)體的紐帶，在維持土壤肥力、促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分平衡等方面發(fā)揮著重要作用，其一直是森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和過程研究的核心內(nèi)容之一[1]。同時，凋落物直接影響著種子萌發(fā)和幼苗的更新，對森林的演替和生物多樣性的維持有著重要的影響[2-4]。

紅錐Castanopsis hystrix屬殼斗科錐屬Castanopsis常綠喬木，是華南地區(qū)珍貴鄉(xiāng)土用材樹種，具適應(yīng)性強(qiáng)、材性良好、生長速度快、固碳和改土能力強(qiáng)等特點(diǎn)[5]，主要生長于廣西、廣東、福建、云南、海南和湖南等省份，廣西容縣是其重要的分布中心之一[5-7]。紅錐是該地區(qū)地帶性植被（南亞熱帶常綠闊葉林）的主要上層樹種和建群種，探索其凋落物發(fā)生作用規(guī)律，對紅錐天然林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和養(yǎng)分生物地球化學(xué)循環(huán)研究，以及維護(hù)其生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定都具有重要意義。國內(nèi)有關(guān)紅錐凋落物的研究集中在10～28年生紅錐人工林林分，主要有：凋落物的數(shù)量及凋落節(jié)律[8]，凋落葉的養(yǎng)分含量[9]，葉凋落物和細(xì)根分解[10]，凋落物層生物量和分配格局[11]，凋落物層碳含量測定[12]等，尚缺乏對紅錐天然林的研究，特別是40年生紅錐老齡林凋落物的研究未見報道。因此，本研究選擇廣西容縣紅錐優(yōu)良種質(zhì)資源采集和母樹保育基地天然林為研究對象，對其進(jìn)行為期1年的凋落物特征研究，探討40年生紅錐天然林凋落物組成、數(shù)量動態(tài)，及其年凋落量與不同氣候帶植被和紅錐人工林的差異。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)和樣地環(huán)境概況

紅錐天然林樣地位于廣西容縣黎村鎮(zhèn)（N22°30′，E110°42′），為廣西紅錐優(yōu)良種質(zhì)資源采集地，林分具有較強(qiáng)的典型性和代表性。容縣屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫21.3 ℃，7月平均氣溫28.2 ℃，1月平均氣溫12.2 ℃，年平均降雨量1 698.9 mm，年平均無霜期335天以上。土壤以花崗巖、沙頁巖沖積物母質(zhì)形成的赤紅壤、紅壤和黃壤為主。地帶性植被為南亞熱帶常綠闊葉林[13]。紅錐天然林群落是以紅錐為優(yōu)勢的小片純林，林齡在40年左右，伴生少量馬尾松和烏欖。群落在垂直方向上形成了喬木層、灌木層和草本層3個層次。喬木層可分為2層，第一層18～27 m，第二層高度10～18 m；喬木層平均高度19.7 m，以紅錐為主，郁閉度在0.7～0.85之間。灌木層平均高度1.4 m，主要樹種有紅錐（更新幼苗）、羅傘樹和九節(jié)等耐蔭種類，灌木層蓋度在60%～80%。草本層平均高度0.5 m，有扇葉鐵線蕨、單葉新月蕨、黑莎草和芒其等，草本層蓋度在10%～20%之間。

1.2 樣地調(diào)查

在樣地內(nèi)設(shè)置5個20 m×20 m樣方，記錄每個樣方的海拔、坡度、坡向、地理坐標(biāo)和土壤腐殖質(zhì)層厚度。每個樣方（20 m× 20 m）內(nèi)設(shè)置5個灌木樣方（2 m× 2 m）和5個草本樣方（1 m×1 m），灌木和草本樣方布設(shè)在喬木樣地四角和中心。記錄樣方中喬木層植物種名、數(shù)量、胸徑、樹高、冠幅、枝下高和健康狀況等；在灌木樣方和草本樣方中記載物種、數(shù)量、蓋度和高度。5個樣方的基本信息見表1。

表1 樣地和植物群落概況Table 1 Basic information of samples and vegetation communities

1.3 凋落物測定方法

在紅錐天然林樣地內(nèi)按“梅花”五點(diǎn)法布置凋落葉收集框，收集框?yàn)? m×1 m×0.25 m的方形收集框，放置時底部距地面15 cm，每塊樣地放置5個收集框。每月28日收集框中的凋落物。凋落物樣品按葉、枝和雜物（花、果、樹皮和碎屑等）區(qū)分，分別取一部分裝入信封，80℃烘干至恒重并稱量。由于紅錐天然林群落內(nèi)喬木層馬尾松和烏欖數(shù)量很少，收集到的凋落物數(shù)量十分有限，因此在計算時予以忽略，僅計算紅錐凋落物組成及數(shù)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 凋落物的總凋落量及組成

從圖1年凋落量及組成情況可知，紅錐天然林的年總凋落量為6 603.67 kg·hm-2。凋落物中葉凋落量為3 849.63 kg·hm-2所占比例最大，占總凋落量的53. 68%，是凋落物的主要成分；枝凋落量為1 707.99 kg·hm–2次之，占25. 86%，而由花、果、皮和其他碎屑等組成的雜物凋落量為1 046.05 kg·hm–2最小，占15. 84% 。

圖1 紅錐天然林年凋落物量及組成Fig.1 Annual litter production and litter components in natural forest of C. hystrix

2.2 凋落物的時間動態(tài)

紅錐天然林總凋落量，葉、枝和雜物等組分的月動態(tài)變化見圖2。葉和雜物凋落量的月變化趨勢與總凋落量的趨勢基本一致，且葉（y=1.433 9x+90.295，R2= 0.916 2，P＜0.01）、雜物（y=4.347 8x+171.31，R2= 0.914 9，P＜0.01）分別與總凋落量呈顯著線性相關(guān)，而枝凋落量的月變化呈現(xiàn)波動性。總凋落量、葉和雜物凋落量月變化均為雙峰型，第1高峰出現(xiàn)在3月，次高峰出現(xiàn)在9月。總凋落量、葉和雜物凋落量在第1凋落高峰時分別占全年總凋落量的21.89%（1 445.44 kg·hm–2）、14.58%（962.82 kg·hm–2）和 4.78%（315.39 kg·hm–2），第 2次凋落高峰時分別占15.25%（1 006.39 kg·hm–2）、10.33%（682.16 kg·hm–2）和 2.51%（165.86 kg·hm–2）。葉凋落量最小值出現(xiàn)在12月和1月，凋落量僅為3月最高峰的9.24%。枝凋落量在8月、11月和3月出現(xiàn) 3個峰值，分別為 389.45 kg·hm–2、265.50 kg·hm–2和 167.23 kg·hm–2，凋落量依次減少。

凋落物的季節(jié)變化格局較為明顯（表2），春、夏、秋、冬四季凋落量分別為2 227.28 kg·hm–2、1 727.30 kg·hm–2、2015.98 kg·hm–2和633.11 kg·hm–2，占年總凋落量比例的 33.73%、26.16%、30.53%和9.59%，出現(xiàn)春季和秋季兩個凋落高峰，且春季凋落量較秋季大。葉和雜物季節(jié)凋落量動態(tài)與上述四個季節(jié)凋落物凋落規(guī)律基本一致，枝凋落量則在夏季出現(xiàn)峰值，秋季和春季次之，冬季最小。葉凋落量主要集中在春季和秋季，這兩個季節(jié)凋落量之和分別占年總凋落量39.93%和年葉凋落總量的68.94%。枝凋落量在夏季最大，占年總凋落量10.16%和年枝總凋落量的39.27%，其次為秋季和春季。雜物凋落量峰值出現(xiàn)在春季，占年總凋落量6.64%和年雜物凋落總量的41.91%，秋季和夏季次之。

圖2 紅錐天然林凋落物月動態(tài)Fig. 2 Monthly dynamics of litters fall in natural forest ofC. hystrix

表2 紅錐天然林凋落量季節(jié)動態(tài)（kg·hm–2）?Table 2 Seasonal dynamics of litter fall in natural forest of C.hystrix.

2.3 凋落物的年凋落量比較

表3顯示了不同氣候帶主要森林凋落物量的分布格局。在不同氣候帶上，紅錐天然林年凋落量低于熱帶雨林年平均凋落量（9 630 kg·hm–2），高于中亞熱帶（6 350 kg·hm–2）、北亞熱帶（5 620 kg·hm–2）常綠闊葉林和溫帶（4 083 kg·hm–2）落葉闊葉林年平均凋落量。

同一氣候帶上，紅錐天然林年平均凋落物量（6 603.67 kg·hm–2）低于鼎湖山常綠闊葉林（平均值7 880 kg·hm–2，變化范圍 6 390 ～ 11 040 kg·hm–2）[14]和廣西岑溪常綠闊葉林（7 140 ～ 8 330 kg·hm–2）[15]，高于24年生紅錐人工林（5 864 kg·hm–2）[8]和12年生紅錐人工林（2 279 kg·hm–2）。紅錐天然林凋落物量低于同一氣候帶的鼎湖山和廣西岑溪常綠闊葉林可能是紅錐天然林樹種單一，喬木層結(jié)構(gòu)簡單，相較于物種豐富、結(jié)構(gòu)復(fù)雜的常綠闊葉林凋落物量稍小。

表3 不同氣候帶主要森林凋落物各組分所占比例Table 3 Proportions of forest litter compositions in different climate zones of China

2.4 紅錐天然林與人工林的比較

表4為紅錐天然林和人工林凋落量變化情況，可以看出，隨林齡的增加，紅錐總凋落量逐漸增加，并伴隨各組分凋落量的改變，葉凋落量減少，枝凋落增加，雜物凋落量先增加后減少。紅錐天然林凋落量大于12和24年生紅錐人工林，主要是林齡較大，地上生物量較林齡較小人工林要大，因此凋落量也大。

表4 紅錐天然林和人工林凋落量變化趨勢 （kg·hm–2）?Table 4 Litter amount variations in C. hystrix natural forest and plantation

3 結(jié) 論

1）40年生紅錐天然林凋落物的年凋落量為6 603.67 kg·hm-2。在不同氣候帶上，其年凋落量低于熱帶雨林，高于中亞熱帶、北亞熱帶常綠闊葉林和溫帶落葉闊葉林；在相同氣候帶上，年凋落物量稍低于廣東鼎湖山和廣西岑溪等南亞熱帶常綠闊葉林。

2）葉凋落物是紅錐天然林凋落物的主要成分，占總凋落物量的53. 68%，枝和雜物凋落量分別占25. 86%和15. 84%。

3）紅錐天然林總凋落量、葉和雜物凋落量月變化均為雙峰型，峰值分別出現(xiàn)在春季3月和秋季9月；枝凋落量月變化趨勢為波動型，出現(xiàn)3個峰值。葉和雜物凋落量的季節(jié)變化格局，表現(xiàn)為春季和秋季兩個凋落高峰，春季凋落量大于秋季。枝凋落量則在夏季出現(xiàn)最大峰值，秋季和春季次之，枝凋落量與風(fēng)速呈顯著相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)達(dá)0.860。

4）與紅錐人工林比較，隨林齡的增加，總凋落量逐漸增加，并伴隨各組分凋落量的改變，葉凋落量減少，枝凋落增加，雜物凋落先增加后減少。

[1] 鄒 碧,李志安,丁永禎,等.南亞熱帶4種人工林凋落物動態(tài)特征[J].生態(tài)學(xué)報, 2006.26(3): 715-721.

[2] 張慶費(fèi),宋永昌,吳化前,等. 浙江天童常綠闊葉林演替過程凋落物數(shù)量及分解動態(tài)[J]. 植物生態(tài)學(xué)報,1999,23(3):250-255.

[3] 黃承才,張 駿,江 波,等. 浙江省杉木生態(tài)公益林凋落物及其與植物多樣性的關(guān)系[J].林業(yè)科學(xué),2006,42(6):7-12.

[4] 原作強(qiáng),李步杭,白雪嬌,等. 長白山闊葉紅松林凋落物組成及其季節(jié)動態(tài)[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2010,21(9):2171-2178.

[5] 丘小軍,朱積余,蔣 燚,等.紅錐的天然分布與適生條件研究[J].廣西農(nóng)業(yè)生物科學(xué), 2006,25(2):175-179.

[6] 蔣 燚,肖葉群.廣西紅錐天然林原生境自然因子調(diào)查分析[J].廣西林業(yè)科學(xué),2007,36(4):202-205.

[7] 張方秋,陳祖旭,梁東成,等.紅錐天然分布區(qū)的主要資源現(xiàn)狀[J].廣東林業(yè)科技, 2008,24(2):1-4.

[8] 盧立華,賈宏炎,何日明,等.南亞熱帶6種人工林凋落物的初步研究[J].林業(yè)科學(xué)研究, 2008,21(3):346-352.

[9] 盧立華,蔡道雄,賈宏炎,等.南亞熱帶7 種林分凋落葉養(yǎng)分含量的年動態(tài)變化[J].林業(yè)科學(xué), 2009,45(4):1-6.

[10] Hui Wang, Shirong Liu, Jiangming Mo. Correlation between leaf litter and fi ne root decomposition among subtropical tree species[J]. Plant and Soil, 2010,335:289-298.

[11] 覃 林,何友均,李智勇,等.南亞熱帶紅椎馬尾松純林及其混交林生物量和生產(chǎn)力分配格局[J].林業(yè)科學(xué), 2011,47(12):17-21.

[12] 劉 恩,王 暉,劉世榮.南亞熱帶不同林齡紅錐人工林碳貯量與碳固定特征[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2012,23(2): 335-340.

[13] 中國科學(xué)院中國植被圖編輯委員會.中華人民共和國植被圖1∶1000000[M].北京:地質(zhì)出版社, 2007.

[14] 官麗莉,周國逸,張德強(qiáng),等.鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林凋落物量20年動態(tài)研究[J].植物生態(tài)學(xué), 2004,28(4):449-456.

[15] 溫遠(yuǎn)光,韋炳二,黎潔娟.亞熱帶雨林凋落物產(chǎn)量及動態(tài)的研究[J].林業(yè)科學(xué), 1989,25(6):543-548.

[16] 曾慶波,李益德,陳步峰,等.熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)研究與管理[M].北京:中國林業(yè)出版社,1997.

[17] 吳伯民,盧俊培,杜志鵠,等.海南島尖峰嶺熱帶山地雨林及其更新群落的凋落量與貯量[J].植物生態(tài)學(xué)報, 1994,18(4):306-313.

[18] 陳章和,張宏達(dá),王伯蓀,等.黑石頂自然保護(hù)區(qū)南亞熱帶常綠闊葉林生物量與生產(chǎn)量研究.Ⅶ.凋落量、現(xiàn)存凋落量和凋落物分解速率[J].華南植物學(xué)報,試刊Ⅰ: 1992, 107-114.

[19] 汪思龍,陳楚瑩.森林殘落物生態(tài)學(xué)[M].北京:科學(xué)出版社,2010.

[20] 胡學(xué)軍,姜明喜.香溪河流一條一級支流河岸林凋落物季節(jié)動態(tài)[J].武漢植物學(xué)研究, 2003,21(2):124-124.

[21] 梁珍海.江蘇寶華山櫟林生態(tài)系統(tǒng)凋落物及其元素動態(tài)[J].生態(tài)學(xué)雜志, 1993,12(5):17-20.

Litter compositions and time dynamics in natural forests ofCastanopsis hystrix, in Rongxian County, Guangxi Province

TAN Yi-bo1,2, ZHENG Wei1,2, HE Feng1,2, LU Guo-dao1,2
(1.Guangxi Zhuang Autonomous Region Forestry Research Institute; 2.Guangxi Key Lab. of Superior Timber Trees Resource Cultivation, Nanning 530002, Guangxi, China)

Castanopsis hystrixnatural forests in Rongxian, Guangxi were investigated from May 2013 to April 2014, by monthly collecting fall litters in sample plots of 2 000 m2, to fi nd out their amount, composition and decomposition dynamics. The results show that the total annual fall litter was 6603.67 kg·hm-2, while leaf, branch and trash litter accounted for 58.30%, 25.86% and 15.84%respectively; Monthly total litter, leaf litter and trash all emerged bimodal curve, the peaking values appeared in March and September;While branch litter presented 3 peak values within one year, they appeared in August, November and March, the maximum branch litter presented in August, followed by November and March; Seasonal change rhythm of leaf and trash litter showed two withering peaks in spring and autumn, and the spring litter amount was more than that of autumn.

Castanopsis hystrixnatural forest; lower subtropical evergreen broadleaved forest; litter fall composition; litter fall production; litter-fall dynamics

S714.8

A

1673-923X(2015)06-0007-04

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.06.002

2014-04-11

廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室自主課題（12B0402）；廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題（12A0404）；林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)（201204512）

譚一波，工程師；E-mail：tybrun@126.com

譚一波,鄭 威,何 峰,等. 廣西容縣紅錐天然林凋落物組成及其時間動態(tài)[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報,2015,35(6):7-10.

[本文編校：吳 彬]