七姊妹山保護(hù)區(qū)紅椿種群動(dòng)態(tài)與譜分析

汪洋　張敏　陳霞　周火明　操英南　肖創(chuàng)偉　梁國(guó)章　李新枝

摘要：為研究紅椿（Toona ciliata Roem）種群動(dòng)態(tài)，將林木徑級(jí)代表年齡結(jié)構(gòu)，分析了齡級(jí)與種群數(shù)量動(dòng)態(tài)，編制了靜態(tài)生命表， 繪制并分析了存活曲線、死亡率曲線和種群損失度曲線，對(duì)種群進(jìn)行了譜分析。結(jié)果表明，七姊妹山紅椿種群衰退動(dòng)態(tài)指數(shù)Vpi=32.32%，穩(wěn)定動(dòng)態(tài)指數(shù)Vpi′=4.039%，屬于增長(zhǎng)型穩(wěn)定種群，風(fēng)險(xiǎn)敏感度較高。存活曲線接近DeeveyⅡ型，各齡級(jí)個(gè)體具有大體相等的死亡率。死亡率qx與損失率Kx均在1、4、6級(jí)出現(xiàn)高峰，說明不同階段紅椿生理特性、環(huán)境篩與人為干擾因素對(duì)種群的影響較大。波譜分析基波A1=0.752 8，A3出現(xiàn)明顯小周期，表明紅椿種群天然更新存在著周期性，且有小周期的多諧波疊加。

關(guān)鍵詞：紅椿（Toona ciliata Roem）；種群動(dòng)態(tài)；譜分析；七姊妹山

中圖分類號(hào)：Q949.753.1；S758.5 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2015）22-5632-05

Abstract： To research the dynamics of Toona ciliata Roem population in Qizimeishan Mountain， diameter classes of T. ciliata plants were transformed into according age classes； numeral dynamics of the plants in different age classes were analyzed； a static life table was made； curves of survival rate， death rate and vanishing index were drawn； and a spectral analysis of the population was conducted. The research indicates that the population is in growth form， as dynamics index Vpi was 32.32%； and Vpi′ was 4.039% when stress considered； and the sensitiveness value was comparatively high. The survival curve conforms approximately to that of Deevey Ⅱ， illustrating a general equivalence of death rate in different age classes. qx and Kx surge to peaks in 1， 4 and 6 age classes simultaneously， showing that the physiological features at different growing stages， environmental sieves and human disturbances all influence the T. ciliata population. In spectral analysis of the population， the fundamental wave A1 is 0.752 8， while A3 has an obvious minor cycle deviating from that of A1， demonstrating a periodicity in natural regeneration of T. ciliata population， with multi-harmonic wave superposition of minor cycles.

Key words： Toona ciliata Roem； population dynamics； spectral analysis； Qizimenshan Mountains

植物種群動(dòng)態(tài)是一定時(shí)間和空間范圍內(nèi)種群的大小與數(shù)量的變化規(guī)律，是植物個(gè)體生存能力與環(huán)境相互作用的結(jié)果，現(xiàn)已成為植物生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一[1]。生命表可以預(yù)測(cè)出該物種在某些特定條件下存活與繁殖的可能性，了解種群的現(xiàn)存狀態(tài)，分析過去種群的結(jié)構(gòu)與受干擾狀況，并可預(yù)測(cè)未來的種群動(dòng)態(tài)[2]。Fourier譜分析是探討種群天然分布的波動(dòng)性和年齡更替過程周期性的數(shù)學(xué)工具，種群天然更新動(dòng)態(tài)可通過種群不同齡級(jí)的株數(shù)分布波動(dòng)來表現(xiàn)[3，4]。伍業(yè)鋼等[3]認(rèn)為紅松（Pinus koraiensis Siebold et Zuccarini）天然更新過程呈周期波浪式發(fā)展，這也是其穩(wěn)定的一個(gè)特點(diǎn)。波動(dòng)可出現(xiàn)于所有的植被中，而譜分析方法可以揭示種群數(shù)量變動(dòng)的周期波動(dòng)[5]。因此，植物種群的動(dòng)態(tài)研究和譜分析對(duì)于研究種群，尤其是瀕危優(yōu)勢(shì)種的生命過程就具有現(xiàn)實(shí)意義。

紅椿（Toona ciliata Roem）為楝科（Meliaceae）落葉大喬木。素有“中國(guó)桃花心木”之稱，被列為Ⅱ級(jí)國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物[6]。湖北省的恩施地區(qū)有零星分布，由于開發(fā)過度、自然環(huán)境變化和天然更新緩慢等原因，分布區(qū)逐漸縮小。課題組通過對(duì)湖北省內(nèi)的紅椿種群實(shí)地考察，探討分布地七姊妹山紅椿種群的生長(zhǎng)狀況和動(dòng)態(tài)規(guī)律，旨在為紅椿種群的保護(hù)與管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于七姊妹山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。地處鄂西南武陵山區(qū)的宣恩縣境內(nèi)。該地位于北緯29°39′30″-30°05′15″，東經(jīng)109°38′30″-109°47′00″，總面積34 550 hm2，由七姊妹山、秦家大山和八大公山3個(gè)大的山脊構(gòu)成。地表的巖層主要由石英砂頁巖、頁質(zhì)層巖、沙質(zhì)層巖組成[7]；土壤分布類型隨海拔高度變化而不同，海拔1 500 m以下的區(qū)域?yàn)辄S棕壤。在氣候條件方面屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)型氣候；海拔800～1 200 m的亞高山地帶年平均氣溫13.7 ℃，年無霜期263 d，年降水量1 635.3 mm[8]，年日照時(shí)間1 212.4 h。植被以常綠、落葉闊葉混交林為主，具有亞熱帶山地的典型植被類型[9]。

雖然紅椿在保護(hù)區(qū)范圍外西部與沙道溝鎮(zhèn)相連地段有零星分布，且具有極少數(shù)胸徑達(dá)到100 cm 以上的古樹，但沒有完整的種群格局，不便于取樣研究。樣地位于長(zhǎng)潭鄉(xiāng)后河村賀家灣，該村地處北緯30°02′34″，東經(jīng)109°41′30″，是宣恩縣發(fā)現(xiàn)最完整、面積最大的種群，其紅椿為群落優(yōu)勢(shì)種。種群位于山溝槽，土壤為山地黃棕壤，陽光充足。由于人為干擾嚴(yán)重，物種豐富度很低。主要喬木包含棕櫚[Trachycarpus fortunei（Hook. f.）H.Wendl.]、櫻桃[Cerasus pseudocerasus （Lindl.）G. Don]等7種。灌木藤本有八角楓[Alangium platanifolium（Siebold et Zucc.）Harms]、柔毛繡球（Hydrangea villosa Rehd）、中國(guó)旌節(jié)花（Stachyurus chinensis Franch.）等11種。草本蕨類豐富，有大葉水龍骨[Goniophlebium niponicum（Mett.）Bedd. var. wattii（Bedd.）Bedd.]、卵心葉虎耳草（Saxifraga aculeate Baif f.）、管莖鳳仙花（Impatiens tubulosa Hemsl.）等36種。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查方法

受環(huán)境因素限制，七姊妹山紅椿種群是課題組在宣恩縣發(fā)現(xiàn)的最大且較完整的天然種群。試驗(yàn)選擇的樣地面積均為40 m×10 m，能完全覆蓋全部種群。在每塊樣地內(nèi)設(shè)5 m×5 m的樣方，共計(jì)16個(gè)。對(duì)樣方內(nèi)紅椿進(jìn)行每木調(diào)查，統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)。對(duì)胸徑（DBH）≤2.5 cm的植株測(cè)定地徑、高度；對(duì)胸徑≥2.5 cm的植株記錄樹高、胸徑、冠幅、枝下高、分枝角等指標(biāo)。記錄環(huán)境因子，對(duì)林下的喬灌草藤本植物進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計(jì)，具體見表1。

2.2 齡級(jí)劃分方法及動(dòng)態(tài)分析

為維護(hù)保護(hù)區(qū)生態(tài)完整性，研究參照戴其生等[10]對(duì)紅椿用材林的解析數(shù)據(jù)和龍漢利等[11]對(duì)紅椿胸徑與年齡的擬合公式。通過紅椿平均胸徑與連年生長(zhǎng)過程分析，采用“空間替代時(shí)間法”，即以立木級(jí)結(jié)構(gòu)代替種群年齡結(jié)構(gòu)分析種群動(dòng)態(tài)[12，13]，以每4年為1個(gè)齡級(jí)，將該種群劃分為8個(gè)齡級(jí)。即幼苗級(jí)Ⅰ（DBH<2.5 cm）；從第二齡級(jí)開始，以胸徑5 cm為步長(zhǎng)增加一級(jí)幼樹級(jí)Ⅱ（2.5 cm≤DBH<7.5 cm）、Ⅲ（7.5 cm≤DBH<12.5 cm）、Ⅳ（12.5 cm≤DBH<17.5 cm）；中樹級(jí)Ⅴ（17.5≤DBH<22.5 cm），Ⅵ（22.5 cm≤DBH<27.5 cm）；大樹級(jí)Ⅶ（27.5 cm≤DBH<32.5 cm），Ⅷ（DBH≥32.5 cm）。

采用陳曉德[14]的數(shù)學(xué)模型，推導(dǎo)種群年齡結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)指數(shù)（V），對(duì)紅椿種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行定量描述，Vn、Vpi、Vpi′分別取正、負(fù)、零值的意義，分別反映種群或相鄰年齡級(jí)個(gè)體數(shù)量的增長(zhǎng)、衰退、穩(wěn)定的動(dòng)態(tài)關(guān)系。

2.3 編制生命表

編制紅椿種群靜態(tài)（特定時(shí)間內(nèi)）生命表。靜態(tài)生命表包含以下項(xiàng)目：x為齡級(jí)內(nèi)徑級(jí)值；ax為在x級(jí)現(xiàn)有的個(gè)體數(shù)；lx為在x級(jí)開始時(shí)標(biāo)準(zhǔn)化存活的個(gè)體數(shù)（一般轉(zhuǎn)換為1 000）；dx為從x到x+1齡級(jí)間隔期內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡的個(gè)體數(shù)；qx為從x到x+1齡級(jí)間隔期間的死亡率；Lx為從x到x+1齡級(jí)間隔期間還存活的個(gè)體數(shù)；Tx為從x齡級(jí)到超過x齡級(jí)的個(gè)體總數(shù)；ex為進(jìn)入x齡級(jí)個(gè)體的生命期望或平均期望壽命；Kx為損失度[12，15，16]。

2.4 種群譜分析

譜分析是以Fourier級(jí)數(shù)展開的，寫成正弦波形式：

式中，A0為周期變化的平均數(shù)，Ak為各諧波振幅，標(biāo)志其起作用的大?。沪豮和θk分別為諧波率及相角；Nt為t時(shí)刻種群的大小。將種群各年齡個(gè)體數(shù)分布視為一時(shí)間系列t，以xt表示為t年齡序列時(shí)個(gè)體數(shù)。試驗(yàn)采用前面劃分的徑級(jí)序列作為其年齡序列。n為系列總長(zhǎng)度，P=2/n為諧波的總個(gè)數(shù)。T為正弦波的基本周期，即時(shí)間系列t的最長(zhǎng)周期，也就是資料總長(zhǎng)度，這里T=n是已知的。則可利用下式來估計(jì)Fourier分解后的各個(gè)參數(shù)[3，4]：

3 結(jié)果與分析

3.1 齡級(jí)結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)

試驗(yàn)在16個(gè)樣方中共記錄到大小植株41株。以8個(gè)年齡級(jí)為橫坐標(biāo)，以各齡級(jí)個(gè)體存活數(shù)量為縱坐標(biāo)，繪制紅椿種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)的分布圖，結(jié)果見圖1。由圖1可以看出，Ⅰ齡級(jí)的幼苗級(jí)紅椿植株為15株，占比達(dá)36.59%，中間經(jīng)歷了Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ 3個(gè)齡級(jí)，個(gè)體數(shù)量形成了一個(gè)谷區(qū)。最小存活數(shù)反映在Ⅴ齡級(jí)上，只占2.44%。Ⅶ齡級(jí)占12.20%。顯而易見，圖1直觀表現(xiàn)出了種群中不同齡級(jí)種群數(shù)量的大小。

對(duì)紅椿種群各齡級(jí)數(shù)量變化動(dòng)態(tài)進(jìn)行定量分析，發(fā)現(xiàn)Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)分別為40.00%、55.56%、50.00%、50.00%，處于正增長(zhǎng)。Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)分別為-50.00%、-33.33%、-40.00%，為負(fù)增長(zhǎng)。反映到齡級(jí)結(jié)構(gòu)圖上一致。整個(gè)種群年齡結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)Vpi=32.32%，>0，種群屬于增長(zhǎng)型[17]；Vpi′=4.039%，>0，說明種群仍穩(wěn)定；P=0.125，較大，表明種群的抗風(fēng)險(xiǎn)敏感性很高。

3.2 生命表與存活曲線

年齡結(jié)構(gòu)與靜態(tài)生命表以及種群動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)都是基于實(shí)際數(shù)據(jù)而做出的，能夠反映種群的基本屬性，結(jié)果也符合種群的自然動(dòng)態(tài)規(guī)律[5，18]。試驗(yàn)做出的七姊妹山保護(hù)區(qū)紅椿種群生命表見表2。在該生命表中，Ⅴ～Ⅵ齡級(jí)出現(xiàn)負(fù)的dx值，與生命表數(shù)學(xué)假設(shè)技術(shù)不符。因此，在生命表的編制中，許多學(xué)者采用了Lowe對(duì)赤鹿種群表使用的勻滑技術(shù)（Smooth out）[12]進(jìn)行處理，本研究也采用此技術(shù)對(duì)紅椿種群進(jìn)行勻滑處理，處理中的ax為ax′。

種群生命表和存活曲線從整體上反映了種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)[15]。從表2可知，qx的Ⅰ級(jí)與Ⅳ級(jí)最高，相對(duì)幼苗數(shù)量大，Ⅶ級(jí)為0，與Kx的解釋一致。ex在Ⅱ齡級(jí)最高，相應(yīng)的，前面5個(gè)齡級(jí)（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ）的值高于后面的3個(gè)齡級(jí)，說明生命活力在幼苗到成樹初期較高，種群生命力較強(qiáng)。Kx直觀體現(xiàn)在Ⅰ和Ⅳ 2個(gè)齡級(jí)，最大值在Ⅰ齡級(jí)，為0.492。相應(yīng)幼苗級(jí)到幼樹級(jí)損失度最大。Ⅶ齡級(jí)損失為0，表明種群進(jìn)入動(dòng)態(tài)穩(wěn)定期。

存活曲線是反映種群個(gè)體在各齡級(jí)的存活狀況曲線，是借助于存活個(gè)體數(shù)量來描述特定年齡死亡率的[19]。紅椿種群存活曲線見圖2。由圖2可知，在Ⅰ～Ⅱ齡級(jí)與Ⅵ～Ⅶ齡級(jí)區(qū)間種群死亡率最高，幼苗數(shù)量最多，種群發(fā)育過程中逐漸受到環(huán)境篩的限制。經(jīng)過兩個(gè)波動(dòng)的高死亡率，形成數(shù)量較為穩(wěn)定的高齡級(jí)成樹。這種現(xiàn)象的成因與紅椿的生理特性有關(guān)，除幼苗時(shí)期外，整個(gè)發(fā)育過程必須保證強(qiáng)光才能實(shí)現(xiàn)正常發(fā)育。因此種群發(fā)育過程必然缺失中間齡級(jí)。存活曲線檢驗(yàn)符合DeeveyⅡ型曲線[20]。

3.3 死亡率與損失度分析

種群死亡率曲線qx反映種群死亡率的動(dòng)態(tài)變化過程。消失率曲線Kx反映各齡級(jí)的致死力或損失度。紅椿種群生存能力與損失度關(guān)系曲線見圖3。從圖3可知，紅椿種群死亡率曲線與消失率曲線基本一致，即在Ⅰ～Ⅱ齡級(jí)區(qū)間、Ⅵ～Ⅶ齡級(jí)區(qū)間下降趨勢(shì)一致。Ⅰ齡級(jí)死亡率最大，其次Ⅳ齡級(jí)經(jīng)歷第二次高峰。表明此時(shí)環(huán)境篩選強(qiáng)度很高，主要體現(xiàn)在光因子和種間種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)方面，人為干擾也是重要因素。相應(yīng)Kx的變化也在Ⅰ、Ⅳ、Ⅵ齡級(jí)出現(xiàn)三次高峰。Ⅱ、Ⅴ齡級(jí)種群表現(xiàn)相對(duì)穩(wěn)定，死亡率和消失率較低。Ⅰ齡級(jí)的高qx與Kx說明可能是物種的生理特性，而Ⅳ、Ⅵ齡級(jí)的小波峰說明種群與樹齡，土壤、空間和水分等生態(tài)因子對(duì)其生存的限制有關(guān)外，更多與人類的干擾關(guān)系緊密。

3.4 紅椿種群譜分析

伍業(yè)鋼等[3]研究紅松種群后認(rèn)為，各世代所形成的一定時(shí)間間隔的規(guī)律性就是紅松種群天然更新過程的周期性反映，群落優(yōu)勢(shì)種存在一定的共性。本研究通過不同齡級(jí)與存活數(shù)量分布波動(dòng)來探討紅椿種群的動(dòng)態(tài)，以生命表的齡級(jí)作為波譜分析的級(jí)差，共有8級(jí)；采用未經(jīng)勻滑處理的實(shí)際數(shù)據(jù)，總波序K=N/2=4。利用波譜分析公式計(jì)算各個(gè)波形的振幅Ax值（K=1，2，……，P），結(jié)果見表3。在表3中， A1為基波，A2～A4為各個(gè)諧波，Ax的值大小差異反映了各周期作用大小的差別?；ˋ1=0.752 8，為種群本身所固有，反映種群波動(dòng)特性。紅椿種群數(shù)量動(dòng)態(tài)除受基波影響外，還顯示出明顯的小周期波動(dòng)。A3=0.035 2，出現(xiàn)明顯小周期，反映在8×5/3=13 cm徑級(jí)，即Ⅳ齡級(jí)。前面生命表里的Ⅳ齡級(jí)的高死亡率和高損失度也與這一現(xiàn)象契合。

紅椿種群受調(diào)查面積、年齡的限制，不能完整反映種群的全部生命周期。但譜分析表明，紅椿種群天然更新存在著周期性，而且是非單一周期，大周期內(nèi)有小周期的多諧波迭加特征。小周期波動(dòng)約為12～16 a（A3），是理論上的最小周期，其形成機(jī)制有待研究。這種波動(dòng)與生命表特征吻合，小的周期波動(dòng)可使種群的自我穩(wěn)定性得以維持與延續(xù)[5]。

4 小結(jié)與討論

紅椿是強(qiáng)陽性植物，因此紅椿的分布多在陽坡或靠近河道光照條件好的地方。在幼苗發(fā)育成幼樹的過程中受到環(huán)境篩的強(qiáng)烈篩選，達(dá)到Ⅳ齡級(jí)的植株往往缺乏光照，不能維持自身的碳素平衡，在進(jìn)入主層林之前通常死亡。生命表分析表明，七姊妹山紅椿種群存活曲線屬于DeeveyⅡ型，生命過程各階段具有相同死亡率。但對(duì)恩施市盛家壩紅椿種群研究得出的結(jié)論卻是符合Deevey Ⅲ型。胡喜生等[18]通過木荷（Schima superba Gardn. et Champ.）天然種群的研究發(fā)現(xiàn)珍稀瀕危植物的存活曲線不是單一的，說明引起瀕危的原因很復(fù)雜。如木荷、米櫧[Castanopsis carlesii（Hemsl.）Hay.]、南方紅豆杉[Taxus chinensis（Pilger）Rehd. var. mairei （Lemee et Levl.）Cheng et L. K. Fu]和冷杉[Abies fabri（Mast.）Craib]等屬于Deevey Ⅲ型；而絲栗栲（Castanopsis fargesii Franch.）、南方鐵杉[Tsuga chinensis（Franch.）Pritz. var. tchekiangensis（Flous）Cheng et L.K.Fu]和長(zhǎng)苞鐵杉（Tsuga longibracteata W. C. Cheng）等存活曲線屬于DeeveyⅡ型[18]。

種群的死亡和生存率是種群內(nèi)在的變化與極端環(huán)境條件相互作用的結(jié)果[21]。七姊妹山種群位于天然林與農(nóng)田的交界地帶，可能是由于人為干擾因素過多、特定環(huán)境因子影響了種群結(jié)構(gòu)造成的。紅椿不同種源地出現(xiàn)兩種類型存活曲線其原因是復(fù)雜的，有待進(jìn)一步探討。

紅椿種群出現(xiàn)三次死亡率和損失度峰值，說明了紅椿幼苗到幼樹只有部分獲得“林窗機(jī)遇”，其以高死亡率為代價(jià)進(jìn)入幼樹期。第二階段的高峰來自林冠郁閉、種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)加劇，出現(xiàn)新死亡率峰值。第三次高峰值可能來自于年齡或生理等因素。

波動(dòng)出現(xiàn)于所有植被中，周期性波動(dòng)可成為種群穩(wěn)定性維持的一個(gè)機(jī)制，而譜分析方法可用于表述這種機(jī)制[4]。受調(diào)查資源的限制，群落環(huán)境、生理特性和人為干擾等因素會(huì)對(duì)周期長(zhǎng)短產(chǎn)生影響，紅椿種群天然更新存在著周期性是肯定的，而且是非單一性的周期，并且具有大周期內(nèi)有小周期的多諧波迭加特征。小周期波動(dòng)為12～16 a，說明紅椿種群天然更新過程的周期波動(dòng)與生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)是密切相關(guān)的?？赡茉谕恢芷趦?nèi)，紅椿的聚集分布（另文研究）將加劇種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)或抑制光環(huán)境，而Ⅳ齡級(jí)的高死亡率又騰出了空間，促進(jìn)了優(yōu)勢(shì)者生長(zhǎng)；另有可能是同一周期內(nèi)個(gè)體生長(zhǎng)受到前后不同周期波動(dòng)的影響，其中原因需要進(jìn)一步探討。

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（責(zé)任編輯 王珞）