西南喀斯特典型樹種光合特性的季節(jié)變化及主要影響因子

付威波，宋敏，彭晚霞，楊鈣仁，杜虎，文麗，李莎莎

（1.廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西 南寧530004；2.中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長沙410125；3.中國科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站，廣西 環(huán)江547100；4.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院草業(yè)系，湖南 長沙410128）

我國西南喀斯特地區(qū)面積達(dá)50 多萬km2，是全球喀斯特集中分布區(qū)面積最大、巖溶發(fā)育最強(qiáng)烈、景觀類型復(fù)雜、生物多樣性豐富、生態(tài)系統(tǒng)極為脆弱的典型地區(qū),在全球喀斯特生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位[1]。西南喀斯特區(qū)土壤貧瘠，水土流失嚴(yán)重，人地矛盾尖銳，“喀斯特”貧困現(xiàn)象嚴(yán)重，石漠化現(xiàn)象日益嚴(yán)峻[2-3]，而植被恢復(fù)是退化生態(tài)系統(tǒng)重建的主要措施[4]。多年生植物在生命周期中要經(jīng)歷各種各樣環(huán)境因子的季節(jié)變化，而植物的生態(tài)適應(yīng)性是對長期變化的環(huán)境因子適應(yīng)的結(jié)果。不同季節(jié)植物對環(huán)境因子的適應(yīng)特征、生物學(xué)特征及生理過程反映了植物各自的持續(xù)生長能力、適應(yīng)能力和遺傳特性。光合作用是植物最重要的生理過程之一，且對環(huán)境變化極其敏感，光合作用決定了樹木碳代謝和生物量之間的關(guān)系。所以，研究植物光合作用季節(jié)變化有助于了解其水分利用特性、碳同化、物質(zhì)積累和持續(xù)生長能力，為植物生態(tài)適應(yīng)性的研究提供相應(yīng)的科學(xué)依據(jù)。

幾十年來，國際上對中亞熱帶地區(qū)常綠闊葉林在區(qū)系組成、物種多樣性、外貌結(jié)構(gòu)、演替、生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能、物質(zhì)和能量的流動等方面進(jìn)行了大量的研究，并積累了許多資料[5-11]。但有關(guān)光合生理生態(tài)方面的研究還不多。近年來我國對喀斯特地區(qū)的植物光合生理的研究多集中在造林樹種的日變化特征[12-13]、不同生活型植物幼苗對干旱生境的生理生態(tài)適應(yīng)[14]、石山植物的光響應(yīng)[15]、青岡櫟（Cyclobalanopsis glauca）或九龍?zhí)伲˙auhinia championii）等的光合生理特征[16-17]等方面，對喀斯特地區(qū)典型植物光合作用的季節(jié)變化研究尚少，而植物的演替狀態(tài)與其內(nèi)在的光合生理特性有密切的聯(lián)系[18]。

本文以西南喀斯特滇南安息香、女貞和巖樟3種主要典型植物為材料，用LI-6400 光合測定系統(tǒng)測定光合生理的季節(jié)變化，從植物光合生理特征長期季節(jié)變化和光合特性中探尋植物的生態(tài)適應(yīng)性對策，為喀斯特地區(qū)人工育種造林、管理等提供科學(xué)參考，為喀斯特地區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)的重建和恢復(fù)提供相應(yīng)的理論指導(dǎo)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 自然概況

試驗(yàn)設(shè)置在中國科學(xué)院環(huán)江喀斯特農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)觀測站森林植物資源引種 園內(nèi)（24°43′58.9″-24°44′48.8″N，108°18′56.9″-108°19′58.4″E），地勢四周高，中間低，海拔最高為647.2 m，最低為272.0 m，坡度較陡，≥25°的坡面占62%，屬于典型的桂西北峰叢洼地。屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，氣候溫和、雨水充沛、日照充足、雨熱同季。年平均降雨量1 389.1 mm。年均日照1 451 h，年均太陽總輻射量為413.8 kJ/cm2，有效輻射量為211.9 kJ/cm2。研究區(qū)域在上世紀(jì)70、80 年代受人為活動影響較嚴(yán)重，砍伐、放牧、耕種、火燒等人為干擾導(dǎo)致植被的覆蓋率較低。

1.2 實(shí)驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料選擇滇南安息香（Styrax benzoinoides Craib）、女貞（Ligustrum lucidum）和巖樟（Cinnamomum saxatile）3 種喀斯特典型植物，所有試驗(yàn)對象均為自然生長、立地條件均一、長勢良好的植株。

1.3 研究方法

采用1、4、7、10 月份的數(shù)據(jù)進(jìn)行光合作用季節(jié)變化特征分析。季節(jié)變化的測定分別于2009 年10月及2010 年1、4、7 月選擇晴朗、無風(fēng)的天氣進(jìn)行，利用美國LI-6400 便攜式光合儀于8:00-17:30 時(shí)測定，每個(gè)樹種選取3 株長勢相近的植株，每株選取頂端第2 到第5 片完全展開的4 個(gè)健康成熟葉作為待測葉片，每小時(shí)測定一個(gè)輪回。鑒于一次測量周期較長，為了盡量消除不同植物在同一次測量中的光照、溫度、空氣濕度、CO2濃度差異，采用3 種植物交叉測定的方法。測定凈光合速率（Pn，μmol CO2/（m2·s））、胞間CO2濃度（Ci，μmol/mol）、光合有效輻射強(qiáng)度（PAR，μmol/（m2·s））、大氣CO2濃度（Ca，μmol CO2/mol）、大氣溫度（Ta，℃）、大氣相對濕度（RH，%）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

測定結(jié)果用Excel 2003 進(jìn)行處理計(jì)算， 并用SPSS 16.0 對實(shí)測數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物光合作用的季節(jié)變化

喀斯特3 種典型植物凈光合速率季節(jié)變化特征不同。從圖1 來看，滇南安息香、女貞、巖樟的凈光合速率季節(jié)變化在1 月均處于相對較低的狀態(tài)；4 月均有所升高，滇南安息香和巖樟達(dá)到峰值；7 月女貞達(dá)到峰值，其葉片的光合作用也最強(qiáng)，而滇南安息香和巖樟略有下降；10 月女貞和巖樟的凈光合速率有所下降，低于1 月份，而滇南安息香有所上升，僅低于4月。整體而言，滇南安息香的凈光合速率四季均為最低，且季節(jié)變化較小，4 月、10 月光合速率較高，1 月、7 月光合速率較低。說明季節(jié)變化對女貞、巖樟光合能力的影響明顯大于滇南安息香。女貞和巖樟的凈光合速率季節(jié)變化相似，巖樟的凈光合速率略低于女貞。

2.2 凈光合速率日變化

圖1 不同樹種凈光合速率季節(jié)變化Fig.1 Seasonal dynamics of Pn for different species

選取葉片已發(fā)育成熟又屬于生長旺季的7 月觀察數(shù)據(jù)，對滇南安息香、女貞、巖樟3 種典型喀斯特植物光合作用日進(jìn)程進(jìn)行分析（圖2）。在陽光強(qiáng)烈、高溫的環(huán)境條件下，3 種植物的凈光合速率日變化總的趨勢差異較大，11:00 左右光合速率的降低原因主要是云層的遮擋導(dǎo)致光強(qiáng)降低，從11:00 后開始3 種植物都呈明顯“雙峰”型，出現(xiàn)了明顯的光合“午休”現(xiàn)象，但各樹種的變化曲線不同。滇南安息香第1 峰出現(xiàn)在12:00，第2 峰則在16:00 出現(xiàn)，第2 峰值比第1峰值高33%左右，而谷底則出現(xiàn)在15:00，最低值是第2 峰值的31%。女貞的第1 峰在12:00 出現(xiàn)，第2峰在16:00，第1 峰值比第2 峰值高近1 倍，基本上屬于“一睡不起”型，光合午間降低的程度也較大（僅為第1 峰值的29%）。巖樟的第1 峰也出現(xiàn)在12:00，第2 峰在14:00，第2 峰值與第1 峰值接近。

圖2 7 月不同樹種凈光合速率日變化Fig.2 Diurnal variation of Pn for different species in July

2.3 環(huán)境因子的季節(jié)變化

研究區(qū)光合有效輻射、空氣相對濕度、空氣溫度季節(jié)變化趨勢一致，呈倒“V”型，1 月三者均最低，分別為294.41 μmol/（m2·s）、50.3%和17.6 ℃，隨著時(shí)間的推移，逐漸升高，7 月達(dá)到峰值，分別達(dá)到797.27 μmol/（m2·s）、55.41%和36.7 ℃，隨后降低。1 月和10月的光合有效輻射、4 月和7 月的空氣溫度相差幅度不大，空氣相對濕度整年變化幅度不大?？諝釩O2含量在1 月最高，為406.30 μmol/mol，隨著時(shí)間的推移，呈先降低、后升高、再下降的趨勢，4 月最低，為391.76 μmol/mol（圖3）。

圖3 光合有效輻射、空氣溫度、空氣相對濕度和空氣CO2含量的季節(jié)變化Fig.3 The seasonal dynamics of PAR、Ta、RH and Ca

2.4 不同季節(jié)凈光合速率與生理生態(tài)因子的關(guān)系

本文采用1 月、4 月、7 月、10 月測定的凈光合速率數(shù)據(jù)，并對相關(guān)生理生態(tài)因子與凈光合速率的關(guān)系進(jìn)行相關(guān)分析。不同季節(jié)，不同樹種凈光合速率的影響因子不同。由表1 可看出，1 月女貞和巖樟的凈光合速率與蒸騰速率和光合有效輻射極顯著相關(guān)（P＜0.01），滇南安息香的凈光合速率與蒸騰速率、光合有效輻射顯著相關(guān)（P＜0.05），巖樟還與氣孔導(dǎo)度顯著相關(guān)（P＜0.05）。胞間CO2含量、空氣濕度與凈光合速率均為負(fù)相關(guān)，但均未達(dá)到顯著水平。這表明春季的光合有效輻射、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等生理生態(tài)因子與滇南安息香、女貞及巖樟的光合作用的關(guān)系都很密切。

在4 月，巖樟的凈光合速率與光合有效輻射、蒸騰速率極顯著相關(guān)（P＜0.01）；女貞的凈光合速率與光合有效輻射極顯著相關(guān)（P＜0.01），與胞間CO2含量顯著相關(guān)（P＜0.05）；而滇南安息香的凈光合速率與各因子相關(guān)度均不高。各植物的蒸騰速率與凈光合速率相關(guān)系數(shù)均不一樣，差異較大，巖樟凈光合速率的相關(guān)系數(shù)最大，為0.765，而滇南安息香的相關(guān)系數(shù)最小，僅為-0.007。說明4 月光合有效輻射、蒸騰速率是巖樟光合作用的主要影響因子，光合有效輻射和胞間CO2含量對女貞光合作用的影響最大，而相比其他因子，光強(qiáng)對滇南安息香光合作用的影響較大。

在7 月，3 種植物的凈光合速率與胞間CO2含量均極顯著相關(guān)（P＜0.01），女貞的凈光合速率還與氣孔導(dǎo)度顯著相關(guān)（P＜0.05），巖樟與氣孔導(dǎo)度為極顯著相關(guān)（P＜0.01）；其他因子與凈光合速率的相關(guān)度不高。這表明7 月滇南安息香、女貞、巖樟的凈光合速率主要受胞間CO2含量的影響，而女貞和巖樟的凈光合速率還受氣孔導(dǎo)度的影響。

在10 月，滇南安息香、女貞和巖樟的凈光合速率與光合有效輻射、蒸騰速率極顯著相關(guān)（P＜0.01），與胞間CO2含量顯著相關(guān)（P＜0.05），巖樟的凈光合速率還與氣孔導(dǎo)度極顯著相關(guān)（P＜0.01），女貞與氣孔導(dǎo)度顯著相關(guān)（P＜0.05）。這說明在10 月，蒸騰速率、光合有效輻射和胞間CO2含量是3 種植物凈光合速率共同的主要影響因子，氣孔導(dǎo)度對巖樟凈光合速率的影響大于女貞和滇南安息香。

表1 凈光合速率與生理生態(tài)因子的相關(guān)系數(shù)Table 1 Correlation coefficients between net photosynthetic rate and physioecological factors

3 討論

光合作用是植物生長發(fā)育中非常重要的生理過程之一，受遺傳和環(huán)境條件的影響，某些光合特性參數(shù)已逐漸成為植物速生豐產(chǎn)及制定栽培措施的科學(xué)依據(jù)[19]。滇南安息香、女貞和巖樟3 種喀斯特典型植物的凈光合速率季節(jié)變化差異明顯，女貞和巖樟的光合速率季節(jié)變化表現(xiàn)為4 月、7 月較高而1 月、10月低，滇南安息香的光合速率季節(jié)變化則不明顯。不同季節(jié)滇南安息香的凈光合速率均最低，女貞和巖樟的凈光合速率明顯高于滇南安息香。樹種之間凈光合速率的不同，反映出3 種植物光合作用能力的強(qiáng)弱順序?yàn)椋号懀編r樟＞滇南安息香。

滇南安息香、女貞和巖樟3 種植物都出現(xiàn)了光合“午休”現(xiàn)象，但各樹種的變化曲線不同。11：00 左右光合速率的降低原因主要是云層的遮擋導(dǎo)致光強(qiáng)降低。滇南安息香和女貞兩個(gè)峰值時(shí)間相近，滇南安息香的第二峰高于第一峰，而女貞的第一峰高于第二峰。巖樟的兩個(gè)峰值出現(xiàn)較早，第一峰和第二峰相近。關(guān)于光合午休的成因，不同研究者至今還有不同的看法，主要?dú)w納為氣孔限制因素和非氣孔限制因素[20-21]，哪種因素起主導(dǎo)作用與植物種類及其所處的環(huán)境有關(guān)[22]。

不同季節(jié)影響3 種植物凈光合速率的因子不同。1 月光強(qiáng)和蒸騰速率為3 種植物共同的主要影響因子，4 月3 種植物的主要影響因子各不相同，胞間CO2濃度和光合有效輻射是影響女貞的主要影響因子。光強(qiáng)和蒸騰速率是影響巖樟的主要影響因子，而各因子對滇南安息香的影響不顯著。7 月影響3 種植物凈光合速率的因子主要是氣孔導(dǎo)度和胞間CO2含量，10 月蒸騰速率和光合有效輻射仍是3 種植物共同的主要影響因子。結(jié)合環(huán)境因子的季節(jié)變化來看，4 月、7 月的平均氣溫（31.73 ℃、36.74 ℃） 及光強(qiáng)（490.48 μmol/（m2·s）、797.27 μmol/（m2·s）） 高 于1月、10 月平均氣溫（17.60 ℃、28.77 ℃） 和光強(qiáng)（294.41 μmol/（m2·s）、286.63 μmol/（m2·s）），氣溫和光強(qiáng)是導(dǎo)致4 月、7 月影響因子差異的主要原因。在各因子中，光強(qiáng)是不同季節(jié)影響3 種植物凈光合速率最為主要的因子。

4 結(jié)論

光合作用是植物十分復(fù)雜的生理過程，與自身遺傳因素密切相關(guān)，又受到氣溫、空氣、相對濕度、光照強(qiáng)度等外界因子的影響。西南喀斯特地區(qū)的氣候具有明顯的季節(jié)特點(diǎn)和分化，使得生長在此的植物的光合特性也發(fā)生了季節(jié)變化。女貞和巖樟不同季節(jié)的光合速率差異較大，而滇南安息香在不同季節(jié)下光合速率變化不明顯。而在光照、溫度、濕度和大氣CO2濃度各環(huán)境因子中，光照是不同季節(jié)影響3種植物凈光合速率最為主要的因子。因此植物光合作用也呈現(xiàn)出4、7 月高，1 月、10 月低的季節(jié)變化規(guī)律。從3 種植物的光合季節(jié)變化來看，女貞和巖樟的光合能力明顯大于滇南安息香。雖然3 種樹種均為喀斯特地區(qū)的典型樹種，但女貞和巖樟能較好地與西南喀斯特環(huán)境相適應(yīng)，其中女貞的適應(yīng)性最好，其次為巖樟，而滇南安息香對西南喀斯特環(huán)境適應(yīng)性較差。通過對比3 種西南喀斯特地區(qū)典型植物的光合季節(jié)變化能夠?yàn)榻沂疚髂峡λ固氐貐^(qū)植物群落的構(gòu)建機(jī)制、喀斯特植被迅速恢復(fù)以及喀斯特地區(qū)的生態(tài)重建提供理論支持。值得指出的是，本試驗(yàn)對3種喀斯特地區(qū)典型植物的光合季節(jié)變化進(jìn)行了研究，其光合季節(jié)差異的植物自身因素是今后研究的目標(biāo)。

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