溫度和光照對(duì)馬尾松毛蟲(chóng)胚胎發(fā)育的影響

鞏雁婷，畢真真，汪婭黎，朱娜婕，白麗群，胡加付

(1．浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 臨安 311300)

馬尾松毛蟲(chóng)Dendrolimus punctata punctata(Walker)是我國(guó)分布最廣、成災(zāi)頻率最高、危害最為嚴(yán)重的森林害蟲(chóng)之一［1］。隨著全球氣候變暖和極端氣候的頻繁發(fā)生，林業(yè)生物災(zāi)害呈顯著的增加趨勢(shì)［2］。為深入探索氣候變化對(duì)馬尾松毛蟲(chóng)災(zāi)害發(fā)生的影響，作者在室內(nèi)條件下研究了不同溫度、高溫脈沖和日間暴曬對(duì)馬尾松毛蟲(chóng)胚胎發(fā)育的影響，以期為馬尾松毛蟲(chóng)的災(zāi)害預(yù)警提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試卵越冬代馬尾松毛蟲(chóng)繭采自浙江省淳安縣姜家鎮(zhèn)浮林村。將結(jié)有越冬代馬尾松毛蟲(chóng)繭的松枝剪下，帶回實(shí)驗(yàn)室置于人工氣候箱內(nèi)培養(yǎng)，培養(yǎng)條件為:t=(27．5±0．5)℃，RH=75%±3%，L∶D=16∶8。成蟲(chóng)羽化后，將新鮮松枝固定于氣候箱內(nèi)供成蟲(chóng)產(chǎn)卵。根據(jù)馬尾松毛蟲(chóng)夜間產(chǎn)卵的特點(diǎn)，在24∶00將當(dāng)天產(chǎn)下的卵連同松針一起取出備用。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 溫度對(duì)馬尾松毛蟲(chóng)卵孵化率及發(fā)育歷期的影響 處理方法如下:1)將馬尾松毛蟲(chóng)卵置于20，22．5，25，27．5，30，32．5，35℃7個(gè)不同溫度條件下，RH=75% ±3%，L∶D=16∶8。每天20∶00開(kāi)始觀察不同處理卵的發(fā)育情況，記錄孵化卵粒的數(shù)量，連續(xù)觀察35 d，統(tǒng)計(jì)并分析不同飼養(yǎng)溫度對(duì)卵孵化率和發(fā)育歷期的影響;2)將馬尾松毛蟲(chóng)卵置于27．5℃恒溫條件下3 d，然后分別用35，38，41℃3種不同的高溫處理120 min，再置于27．5℃條件下，RH=75%±3%，L∶D=16∶8，以不進(jìn)行高溫脈沖處理的27．5℃恒溫作為對(duì)照，比較不同高溫脈沖對(duì)馬尾松毛蟲(chóng)卵孵化率和發(fā)育歷期的影響。每個(gè)處理設(shè)5個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)100～150粒卵。

1.2.2 日照對(duì)馬尾松毛蟲(chóng)卵孵化率和發(fā)育歷期的影響 將馬尾松毛蟲(chóng)卵分4組同時(shí)置于27．5℃3 d，RH=75%±3%，L∶D=16∶8。從第4天開(kāi)始進(jìn)行日照處理，第1組卵于第4天在日光下暴曬4 h(10∶00—14∶00，光強(qiáng)度為72 000～86 000 lx，下同)，第2組在第4天和第5天各暴曬4 h，共計(jì)8 h，第3組在第4，5，6天各暴曬4 h，共計(jì)12 h，暴曬后重新置于27．5℃，RH=75%±3%，L∶D=16∶8條件下，以不暴曬作為對(duì)照處理，每天20∶00開(kāi)始觀察不同處理卵的發(fā)育情況，記錄孵化卵粒的數(shù)量，連續(xù)觀察12 d，統(tǒng)計(jì)并分析夏季強(qiáng)日照對(duì)馬尾松毛蟲(chóng)卵孵化率和發(fā)育歷期的影響。每組設(shè)5個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)100～150粒卵。

由于馬尾松毛蟲(chóng)卵的發(fā)育進(jìn)度存在一定的差異，即使同一處理的不同個(gè)體之間也存在差異，本試驗(yàn)以孵化率的90%為標(biāo)準(zhǔn)，確定不同處理馬尾松毛蟲(chóng)卵的發(fā)育歷期。在觀察和記錄各處理卵的孵化情況時(shí)，從出現(xiàn)第1頭幼蟲(chóng)開(kāi)始，每隔12 h檢查1次各處理孵出的幼蟲(chóng)數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)與分析采用單因素方差分析比較不同處理之間馬尾松毛蟲(chóng)卵的孵化率和發(fā)育歷期差異。數(shù)據(jù)處理采用8．01版DPS數(shù)據(jù)處理軟件［3］。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同飼養(yǎng)溫度對(duì)馬尾松毛蟲(chóng)卵孵化率及發(fā)育歷期的影響在20，22．5，25，27．5℃條件下，馬尾松毛蟲(chóng)卵的孵化率均為90%左右，但當(dāng)溫度上升至30℃時(shí)，孵化率顯著下降，32．5℃時(shí)孵化率只有23．28%，35℃時(shí)卵不能正常孵化，不同處理之間的差 異 達(dá) 極 顯 著 水 平(F=374．069 0，df=6，P=0．000 1)。在溫度低于30℃條件下，馬尾松毛蟲(chóng)卵的發(fā)育歷期隨著飼養(yǎng)溫度的上升呈明顯的縮短趨勢(shì)，但32．5℃時(shí)發(fā)育歷期略有延長(zhǎng)，35℃時(shí)完全不能孵化。不同溫度條件下的發(fā)育歷期差異達(dá)極顯著水平(F=47．429 0，df=5，P=0．000 1)(圖1)。

圖1 馬尾松毛蟲(chóng)卵在不同溫度條件下的孵化率和發(fā)育歷期(平均±標(biāo)準(zhǔn)誤)

2.2 高溫脈沖對(duì)馬尾松毛蟲(chóng)卵孵化率及發(fā)育歷期的影響35℃高溫脈沖處理后，卵的孵化率沒(méi)有顯著降低，但38℃以上的高溫脈沖會(huì)引起卵的孵化率降低，且差異達(dá)極顯著水平(F=103．489 0，df=3，P=0．000 1)。與孵化率相比，發(fā)育歷期受高溫脈沖的影響較小，38℃以下的高溫脈沖對(duì)卵的發(fā)育歷期沒(méi)有造成顯著影響，但采用41℃高溫脈沖處理后，馬尾松毛蟲(chóng)的發(fā)育歷期顯著縮短(F=11．725 0，df=3，P=0．000 3)(圖2)。

圖2 不同高溫脈沖處理后馬尾松毛蟲(chóng)卵的孵化率和發(fā)育歷期(平均±標(biāo)準(zhǔn)誤)

2.3 日照對(duì)馬尾松毛蟲(chóng)卵孵化率及發(fā)育歷期的影響不同日照長(zhǎng)度處理后，馬尾松毛蟲(chóng)卵的孵化率沒(méi)有顯著的變化(F=1．759 0，df=3，P=0．195 4)，但隨著日照處理時(shí)間的延長(zhǎng)，發(fā)育歷期明顯縮短，且差異達(dá)顯著水平(F=3．982 0，df=3，P=0．027 0)(圖3)。

圖3 不同日照時(shí)長(zhǎng)處理后馬尾松毛蟲(chóng)卵的孵化率和發(fā)育歷期(平均±標(biāo)準(zhǔn)誤)

3 討論

在影響馬尾松毛蟲(chóng)個(gè)體發(fā)育和種群動(dòng)態(tài)的氣候因子方面，迄今為止不少學(xué)者已經(jīng)開(kāi)展了較多的研究［4-8］，但專門(mén)針對(duì)馬尾松毛蟲(chóng)胚胎發(fā)育的研究并不多見(jiàn)。本研究結(jié)果表明，在20～30℃范圍內(nèi)馬尾松毛蟲(chóng)卵的發(fā)育歷期隨著溫度的升高而顯著縮短，但當(dāng)溫度高于30℃時(shí)，發(fā)育歷期反而會(huì)有所延長(zhǎng);卵的孵化率在20～27．5℃范圍內(nèi)保持在90%左右，但隨著溫度的進(jìn)一步升高出現(xiàn)明顯下降，35℃時(shí)卵不能正常孵化。綜合考慮卵的發(fā)育歷期和孵化率，我們認(rèn)為(27．5±1)℃是馬尾松毛蟲(chóng)卵發(fā)育的最佳溫度，這與張宏［9］的研究結(jié)果基本一致。

高溫和強(qiáng)日照是夏季氣候的重要特征，但由于松樹(shù)本身的遮蔭和降溫作用，馬尾松毛蟲(chóng)產(chǎn)下的卵在自然條件下可能會(huì)經(jīng)歷較大的溫度和日照變化。本研究結(jié)果表明，強(qiáng)日照能夠顯著縮短馬尾松毛蟲(chóng)卵的發(fā)育歷期，但對(duì)孵化率沒(méi)有明顯的影響。這可能是由于馬尾松毛蟲(chóng)的卵在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成了抵抗紫外線輻射的能力，而日照又能夠增加卵的有效積溫，從而縮短其發(fā)育歷期，且孵化率不受影響。根據(jù)本研究結(jié)果，我們推斷夏季干旱少雨可能會(huì)引起馬尾松毛蟲(chóng)災(zāi)害的大發(fā)生。韓瑞東 等［10］對(duì)油松毛蟲(chóng)的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，41℃的高溫脈沖能夠顯著縮短卵的發(fā)育時(shí)間。與前人研究結(jié)果相似，本研究發(fā)現(xiàn)38℃以下的高溫脈沖對(duì)馬尾松毛蟲(chóng)卵的發(fā)育歷期沒(méi)有明顯的影響，但41℃的高溫脈沖能夠顯著縮短卵的發(fā)育時(shí)間，并降低卵的孵化率。

受試驗(yàn)條件的限制，本研究是在恒溫條件下研究馬尾松毛蟲(chóng)卵的孵化率和發(fā)育歷期，并進(jìn)行短時(shí)的恒溫脈沖和日照處理，沒(méi)有完全模擬自然條件下的晝夜溫差和日照變化。實(shí)際上，昆蟲(chóng)在自然條件下的發(fā)育歷期常常與其在該變溫平均值恒溫條件下的發(fā)育歷期有顯著的差異，并且受到日照等自然因素的影響［11］。本研究在一定程度上揭示了溫度和日照對(duì)馬尾松毛蟲(chóng)卵發(fā)育的影響，但仍然存在一定的偏差。真實(shí)模擬自然環(huán)境中的溫度和日照條件，能夠更加準(zhǔn)確地分析溫度和日照對(duì)馬尾松毛蟲(chóng)胚胎發(fā)育的影響，這方面尚有待進(jìn)一步研究。

［1］ 劉友樵，武春生．中國(guó)動(dòng)物志:昆蟲(chóng)綱 第四十七卷 鱗翅目 枯葉蛾科［M］．北京:科學(xué)出版社，2006．

［2］ 國(guó)家林業(yè)局森林病蟲(chóng)害防治總站．氣候變化對(duì)林業(yè)生物災(zāi)害影響及適應(yīng)對(duì)策研究［M］．北京:中國(guó)林業(yè)出版社，2013．

［3］ 唐啟義，馮明光．DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)［M］．北京:科學(xué)出版社，2007:85-142．

［4］ 韓瑞東，何忠，戈峰．影響松毛蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)的因素［J］．昆蟲(chóng)知識(shí)，2004，41(6):504-511．

［5］ 何忠，韓瑞東，劉向輝，等．環(huán)境溫度對(duì)馬尾松毛蟲(chóng)發(fā)育與存活的影響［J］．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)．2006，17(3):483-488．

［6］ Zeng J P，Ge F，Su JW，et al．The effect of temperature on the diapause and coldhardiness of Dendrolimus tabulaeformis［J］．European Journal of Entomology，2008，105:599-606．

［7］ 張真，李典謨．馬尾松毛蟲(chóng)暴發(fā)機(jī)制分析［J］．林業(yè)科學(xué)，2008，44(1):140-150．

［8］ 黃小娟，周玉江，宋舟，等．溫度對(duì)馬尾松毛蟲(chóng)發(fā)育進(jìn)度及繁殖能力的影響［J］．中國(guó)森林病蟲(chóng)，2014，33(3):14-17．

［9］ 張宏．溫變系數(shù)與馬尾松毛蟲(chóng)發(fā)育關(guān)系的研究［J］．林業(yè)科學(xué)，1993，29(5):468-471．

［10］韓瑞東，徐延熙，王勇，等．高溫對(duì)油松毛蟲(chóng)卵發(fā)育的影響［J］．昆蟲(chóng)知識(shí)，2005，42(3):294-297．

［11］ 劉樹(shù)生．變溫對(duì)昆蟲(chóng)發(fā)育速率影響的分析方法研究［J］．昆蟲(chóng)知識(shí)，1991，28(5):295-298．