岷江干旱河谷不同植物斑塊的土壤種子庫(kù)特征

李彥嬌，包維楷，周志瓊，李芳蘭，吳福忠

1. 平頂山學(xué)院//低山丘陵區(qū)生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南 平頂山 467000；2. 中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所//生態(tài)恢復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610041；3. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所//林業(yè)生態(tài)工程省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610041

岷江干旱河谷不同植物斑塊的土壤種子庫(kù)特征

李彥嬌1,3，包維楷2，周志瓊2，李芳蘭2，吳福忠3

1. 平頂山學(xué)院//低山丘陵區(qū)生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南 平頂山 467000；2. 中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所//生態(tài)恢復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610041；3. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所//林業(yè)生態(tài)工程省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610041

岷江干旱河谷生境惡劣，植物種群呈斑塊狀單物種聚集分布，研究植物斑塊及斑塊下土壤種子庫(kù)的特征，有利于指導(dǎo)植被的自然恢復(fù)更新工作。選擇岷江干旱河谷廣泛存在的10種植物斑塊，進(jìn)行植物斑塊特征的調(diào)查及斑塊內(nèi)土壤種子庫(kù)的采樣分析，結(jié)果表明：白刺花（Sophora davidii）、刺旋花（Convolvulus tragacanthoides）、金花蚤草（Pulicaria chrysantha）、矮探春（Jasminum humile）、川甘亞菊（Ajania potaninii）、小葉杭子梢（Campylotropis wilsonii）斑塊有一定的土壤種子庫(kù)庫(kù)容量，土壤種子庫(kù)種子密度在(890.0±282.233)/m2以上，而馬鞍羊蹄甲（Bauhinia faberi）、蘆葦（Phragmites australis）、竹葉草（Oplismenus compositus）斑塊和裸斑的種子庫(kù)庫(kù)容量較小，土壤種子庫(kù)種子密度分別為(437.5±260.615)/m2、(145.0±45.917)/m2、(172.5±69.567)/m2和(105.0±40.104)/m2；各植物斑塊及土壤種子庫(kù)中地面芽和高位芽生活型的植物占的比例較大，以禾本科（Poaceae）、豆科（Leguminosae）、菊科（Compositae）植物較多；各植物斑塊瞬時(shí)種子庫(kù)物種比例較大，在干旱河谷的大環(huán)境下，各植物斑塊內(nèi)的種子在土壤種子庫(kù)中留存的時(shí)間可能均較短；馬鞍羊蹄甲、蘆葦和竹葉草斑塊土壤種子庫(kù)與相應(yīng)地上植被物種組成的較低相似性（Sorensen相似性指數(shù)低于0.369）、極顯著負(fù)相關(guān)性，以及較低的密度和物種豐富度，意味著這3種植物斑塊依靠土壤種子庫(kù)進(jìn)行自然恢復(fù)更新的潛力可能比其他植物斑塊更低。此外，裸斑的土壤種子庫(kù)中存在一定量的種子且長(zhǎng)期持續(xù)種子庫(kù)的比例較大（占56%），裸斑具有一定的依靠土壤種子庫(kù)進(jìn)行植被恢復(fù)的潛力。針對(duì)具體的斑塊特征，充分利用土壤種子庫(kù)作為種源，促進(jìn)現(xiàn)有種子的萌發(fā)，改善幼苗的定居環(huán)境是今后該區(qū)域植被恢復(fù)更新工作應(yīng)更多關(guān)注的一種途徑。另外，對(duì)馬鞍羊蹄甲、蘆葦、竹葉草斑塊輔以適當(dāng)?shù)娜藶檠a(bǔ)充種源等措施也是值得考慮的植被恢復(fù)更新途徑。

地上植被；土壤種子庫(kù)；物種組成；物種豐富度；植物斑塊

了解空間異質(zhì)性的成因和結(jié)果是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的核心問(wèn)題之一（Facelli和Temby，2002）。近年來(lái)，小尺度的空間異質(zhì)性得到了越來(lái)越多的關(guān)注。在干旱或半干旱的生態(tài)系統(tǒng)中，植物群落結(jié)構(gòu)和土壤資源的空間分布之間存在強(qiáng)烈耦聯(lián)，小尺度空間異質(zhì)性非常普遍（Maestre和Cortina，2005）。一方面，氣候干旱，土壤水分虧缺常導(dǎo)致植被低矮稀疏，分布不均勻，覆蓋不連續(xù)；另一方面，不連續(xù)的植被覆蓋所形成的植物斑塊又使得土壤物質(zhì)通過(guò)物理過(guò)程和生物過(guò)程在個(gè)體植物之下集中，形成植物斑塊下的資源島。資源島內(nèi)土壤和微氣象條件通常有所改善，并且島內(nèi)種子沉積可以產(chǎn)生較高的植物密度（Chambers和Macmahon，1994；Crawford和Young，1998；張生楹等，2013），有利于植物的生存和繁殖（凌裕泉等，2003；岳興玲等，2005），?？梢?jiàn)到植物斑塊下植物的數(shù)量較斑塊外多，有利于小型植物群落的發(fā)展。因此，開(kāi)展植物斑塊的研究，對(duì)于掌握小尺度空間異質(zhì)性尤其是干旱半干旱地區(qū)的小尺度空間異質(zhì)性顯得極為重要。

國(guó)內(nèi)外關(guān)于植物斑塊對(duì)小尺度空間異質(zhì)性影響的研究很多（劉任濤，2014）。已有研究結(jié)果表明，植物斑塊對(duì)水媒、風(fēng)媒或鳥(niǎo)媒種子的攔截，可改變植物的種子傳播模式（Aguiar和Sala，1999）。不同植物斑塊所形成的微生境的土壤濕度、光照條件、養(yǎng)分條件等非生物因子及種間競(jìng)爭(zhēng)、捕食等生物因子的顯著變化，以及斑塊自身結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性，均影響種子在土壤中的擴(kuò)散和再分配（Crawford和Young，1998；陶雙倫等，2010）。然而，關(guān)于干旱或半干旱生態(tài)系統(tǒng)中灌叢或多年生草叢冠層下物種組成、種子庫(kù)特征等有關(guān)植物叢斑塊“保護(hù)”作用差異性的研究仍較少，需要進(jìn)一步開(kāi)展相關(guān)工作。

岷江干旱河谷水分條件惡劣，植物分布不是呈成片集群分布，而是呈斑塊狀的單物種聚集分布，尤其是子株密度大的種群其克隆生長(zhǎng)格局傾向于聚集型，從而有利于其對(duì)生境的鞏固與利用，并提高排斥其他種群入侵的能力（代光輝等，2011）。它形成具有不同微生境的小型植物群落，而了解這些小型植物群落及地下的土壤種子庫(kù)的特征，對(duì)小空間異質(zhì)性較高的區(qū)域人工植物群落配置以及植被的恢復(fù)更新都具有重要的實(shí)踐意義（劉慶等，1996）。因此，本研究選擇岷江干旱河谷廣泛分布的小型植物群落斑塊類(lèi)型，探索斑塊內(nèi)植物群落結(jié)構(gòu)和物種組成以及土壤種子庫(kù)的特征，以期從較小的空間尺度探求岷江干旱河谷植被依靠土壤種子庫(kù)進(jìn)行自然恢復(fù)更新的潛力。

1 材料和方法

1.1 研究地區(qū)

岷江干旱河谷隸屬四川省汶川、茂縣、理縣、黑水和松潘諸縣，主河谷地理位置為北緯31°22′11″～32°19′33″，東經(jīng)103°30′42″～103°43′43″，地貌以高山峽谷為主，南北長(zhǎng)200 km，東西寬1～3 km，地勢(shì)北高南低，谷底海拔 1100～2700 m。河谷內(nèi)干燥少雨，蒸發(fā)強(qiáng)烈，干濕季十分明顯。土壤以山地褐土為主。調(diào)查區(qū)域位于干旱河谷主河谷的核心地段（31°34′18″～31°52′31″N，103°41′56″～103°42′44″E，海拔1600～1850 m），植被以旱生稀疏灌叢植被為主，主要分布在河岸以上300～400 m的海拔范圍內(nèi)，由于自然干擾及人為破壞，生境破碎化現(xiàn)象嚴(yán)重，植物種群呈斑塊狀單物種聚集分布，植被蓋度多在 20%～30%，個(gè)別沖溝地段方可達(dá)60%以上；在一些植被退化嚴(yán)重地段，在植物斑塊間，常有因無(wú)地表植被覆蓋而嚴(yán)重沖刷形成的小型裸斑，因干旱河谷自然環(huán)境條件惡劣，這些裸斑不利于植物的入侵及定居，因而成為較為穩(wěn)定的裸地，使該區(qū)域呈現(xiàn)出旱生半荒漠化景觀，這些裸地的植被更新是岷江干旱河谷植被恢復(fù)更新的難點(diǎn)之一（劉慶等，1996；包維楷等，2000）。

1.2 土壤種子庫(kù)取樣設(shè)計(jì)

2008年4月，選擇9種植物斑塊及裸斑，9種植物分別為矮探春（Jasminum humile）、白刺花（ Sophora davidii） 、 刺 旋 花 （ Convolvulus tragacanthoides）、金花蚤草（Pulicaria chrysantha）、馬鞍羊蹄甲（Bauhinia faberi）、蘆葦（Phragmites australis）、川甘亞菊（Ajania potaninii）、竹葉草（ Oplismenus compositus） 和 小 葉 杭 子 梢（Campylotropis wilsonii），每類(lèi)斑塊選10個(gè)斑塊作為重復(fù)。將每個(gè)斑塊的垂直投影分成4等份，于每一等份內(nèi)分0～5和5～10 cm 2個(gè)土層采集10 cm×10 cm土樣。將同一斑塊同一土層的土樣混合為 1份土樣。合計(jì)土樣：10種斑塊類(lèi)型×10個(gè)重復(fù)×2個(gè)土層=200份。土樣過(guò)5 mm土壤篩除去大的石塊、凋落物及根繁殖體后，置于底部鋪有3 cm厚無(wú)種子細(xì)砂的發(fā)芽盤(pán)（45 cm×25 cm×5 cm）中。另外，設(shè)置 10個(gè)僅裝有細(xì)砂的無(wú)種子發(fā)芽盤(pán)作為對(duì)照。所有的發(fā)芽盤(pán)都置于茂縣生態(tài)站（31°41′07″N，103°53′58″E，1820 m）的大棚內(nèi)進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)期間，定期噴灑適量的水分以保證盡可能多的植物種子萌發(fā)出苗。定期觀測(cè)、種類(lèi)鑒定、計(jì)數(shù)、清除，暫不能鑒定的幼苗培養(yǎng)至能鑒定為止。萌發(fā)試驗(yàn)持續(xù)1年。另將土樣留存1年，最終無(wú)種子萌發(fā)，舍棄土樣。至實(shí)驗(yàn)結(jié)束，對(duì)照發(fā)芽盤(pán)中無(wú)種子萌發(fā)，說(shuō)明整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程未有外來(lái)種子的污染。

1.3 地上斑塊特征調(diào)查

2008年7月底，在植物生長(zhǎng)最旺盛的時(shí)期，在每個(gè)斑塊的垂直投影內(nèi)設(shè)置1個(gè)50 cm×50 cm的植被調(diào)查樣方，調(diào)查每個(gè)50 cm×50 cm樣方內(nèi)的所有植物種的種類(lèi)、數(shù)目、高度、蓋度及樣方內(nèi)凋落物層的蓋度、厚度等信息。合計(jì)調(diào)查樣方：10種斑塊類(lèi)型×10個(gè)重復(fù)=100個(gè)。

1.4 數(shù)據(jù)整理與分析

One-way ANOVA用來(lái)分析不同斑塊土壤種子庫(kù)特征及地上斑塊特征差異。Sorensen相似性指數(shù)用來(lái)表明土壤種子庫(kù)之間、地上植被之間以及土壤種子庫(kù)和地上植被之間的物種組成的相似性。Kendall相關(guān)系數(shù)用來(lái)表明土壤種子庫(kù)和地上植被的物種組成相關(guān)關(guān)系。物種所屬土壤種子庫(kù)類(lèi)型（瞬時(shí)種子庫(kù)、短期持續(xù)種子庫(kù)和長(zhǎng)期持續(xù)種子庫(kù)）依據(jù)物種的種子在土層中的分布特征來(lái)確定（Bekker等，1998；Funes等，2001）。土壤種子庫(kù)壽命指數(shù) LI=(sp+lp)/(t+sp+lp)，其中，t為瞬時(shí)種子庫(kù)，sp為短期持續(xù)種子庫(kù)，lp為長(zhǎng)期持續(xù)種子庫(kù)。所有的分析都利用SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)分析軟件來(lái)完成。

2 結(jié)果分析

2.1 植物斑塊特征

斑塊面積和植株高，馬鞍羊蹄甲、蘆葦較高。斑塊內(nèi)植物株數(shù)，蘆葦和竹葉草較高。斑塊內(nèi)凋落物蓋度和厚度，蘆葦、竹葉草、馬鞍羊蹄甲較大。裸地?zé)o植物覆蓋，缺少凋落物覆蓋。斑塊內(nèi)物種豐富度，竹葉草和蘆葦較低，裸地斑塊中無(wú)植物種出現(xiàn)（表1）。植物斑塊內(nèi)禾本科（Poaceae）、豆科（Leguminosae）、菊科（Compositae）植物種較多，以黑穗畫(huà)眉草（Eragrostis nigra）、光藥芨芨草（Achnatherum psilantherum）、川甘亞菊（Ajania potaninii）等植物為主。

表1 不同植物斑塊的特征Table 1 Characteristics of different plant patchness

2.2 土壤種子庫(kù)特征

矮探春斑塊土壤種子庫(kù)中，共萌發(fā)了365株幼苗，屬于26個(gè)物種，隸屬于15科24屬，其中禾本科和菊科植物種較多；白刺花斑塊土壤種子庫(kù)中，共萌發(fā)了956株幼苗，屬于46個(gè)物種，隸屬于20科39屬，其中禾本科和菊科植物種較多；刺旋花斑塊土壤種子庫(kù)中，共萌發(fā)了706株幼苗，屬于49個(gè)物種，隸屬于23科46屬，其中以菊科、禾本科、豆科、薔薇科（Rosaceae）和罌粟科（Papaveraceae）植物種較多；金花蚤草斑塊土壤種子庫(kù)中，共萌發(fā)了695株幼苗，屬于41個(gè)物種，隸屬于20科35屬，其中以菊科、禾本科和豆科植物種較多；馬鞍羊蹄甲斑塊土壤種子庫(kù)中，共萌發(fā)了175株幼苗，屬于26個(gè)物種，隸屬于11科25屬，其中菊科、禾本科、豆科和薔薇科植物種較多；蘆葦斑塊土壤種子庫(kù)中，共萌發(fā)了 58株幼苗，屬于22個(gè)物種，隸屬于9科22屬，其中以菊科、禾本科和豆科植物種較多；川甘亞菊斑塊土壤種子庫(kù)中，共萌發(fā)了356株幼苗，屬于29個(gè)物種，隸屬于 15科 27屬，其中菊科、禾本科、唇形科（Labiatae）、豆科和玄參科（Scrophulariaceae）植物種較多；竹葉草斑塊土壤種子庫(kù)中，共萌發(fā)了 69株幼苗，屬于17個(gè)物種，隸屬于12科17屬，其中以菊科和豆科植物種較多；小葉杭子梢斑塊土壤種子庫(kù)中，共萌發(fā)了579株幼苗，屬于44個(gè)物種，隸屬于21科40屬，其中菊科、禾本科、唇形科和豆科植物種較多；裸斑土壤種子庫(kù)中，共萌發(fā)了42株幼苗，屬于16個(gè)物種，隸屬于11科15屬，其中菊科和禾本科植物種較多。早熟禾（Poa annua）、蕓香草（Cymbopogon distans）、白刺花、茵陳蒿（Artemisia capillaris）、米蒿（Artemisia dalai-lamae）、白苞蒿（Artemisia lactiflora）等植物在土壤種子庫(kù)中出現(xiàn)較多。

0～5 cm土層土壤種子庫(kù)種子密度，白刺花、金花蚤草、小葉杭子梢、刺旋花、川甘亞菊、矮探春較高，馬鞍羊蹄甲、蘆葦、竹葉草、裸地較低；5～10 cm土層土壤種子庫(kù)種子密度，刺旋花、白刺花、金花蚤草較高，其他7種斑塊類(lèi)型較低；整個(gè)土層土壤種子庫(kù)種子密度，白刺花、刺旋花、金花蚤草、小葉杭子梢、矮探春、川甘亞菊較高，馬鞍羊蹄甲、竹葉草、蘆葦、裸地較低（圖1）。

0～5 cm土層土壤種子庫(kù)物種豐富度，刺旋花、白刺花、金花蚤草、小葉杭子梢、川甘亞菊、矮探春較高，蘆葦、馬鞍羊蹄甲、竹葉草、裸地較低；5～10 cm土層土壤種子庫(kù)物種豐富度，刺旋花、白刺花、金花蚤草較高，其他7種斑塊類(lèi)型較低；整個(gè)土層土壤種子庫(kù)物種豐富度，白刺花、刺旋花、小葉杭子梢、金花蚤草較高，其次是川甘亞菊、矮探春、蘆葦、馬鞍羊蹄甲、竹葉草，裸地最低（圖2）。

整個(gè)土層的土壤種子庫(kù)物種組成的Sorensen相似性指數(shù)，蘆葦、竹葉草、裸斑與其他斑塊的土壤種子庫(kù)物種組成的 Sorensen相似性指數(shù)相對(duì)較?。ū?）。

2.3 土壤種子庫(kù)和地上植被的關(guān)系

圖1 岷江干旱河谷不同斑塊的土壤種子庫(kù)種子密度(m-2；平均數(shù)±SE，n=10)Fig. 1 Seed density (m-2, mean±SE, n=10) of different soil depths for soil seed banks of different patchness within the dry valley of the Minjiang River

圖2 岷江干旱河谷不同斑塊的土壤種子庫(kù)物種豐富度(m-2；平均數(shù)±SE，n=10)Fig. 2 Species richness (m-2, mean±SE, n=10) of different soil depths for soil seed banks of different patchness within the dry valley of the Minjiang Rive

表2 不同斑塊土壤種子庫(kù)整個(gè)土層物種組成的Sorensen相似性Table 2 Sorensen’s coefficient of species composition between seed banks for total soil depths of different patchness

Kendall相關(guān)分析顯示：斑塊內(nèi)植物叢高度與土壤種子庫(kù)各土層的密度及物種豐富度均呈不顯著的正相關(guān)；斑塊面積、凋落物蓋度、凋落物厚度與土壤種子庫(kù)各土層的密度及物種豐富度均呈不顯著的負(fù)相關(guān)；斑塊內(nèi)植物叢株數(shù)與土壤種子庫(kù)各土層的密度（除0～5 cm土層種子密度外）及物種豐富度均呈不顯著的負(fù)相關(guān)；斑塊內(nèi)植物叢的更新苗數(shù)與叢植株數(shù)呈不顯著的負(fù)相關(guān)而與叢高度、斑塊面積呈顯著的正相關(guān)，與凋落物蓋度、凋落物厚度呈不顯著的正相關(guān)；斑塊內(nèi)物種豐富度與植物叢高度呈不顯著正相關(guān)，與斑塊面積、叢植株數(shù)、凋落物蓋度、凋落物厚度呈不顯著的負(fù)相關(guān)（表3）。

表3 土壤種子庫(kù)和地上植被的Kendall相關(guān)分析Table 3 Kendall correlation indices and significance level between extant vegetation and soil seed bank

各植物斑塊的土壤種子庫(kù)和地上植被中地面芽和高位芽在生活型組成中占的比例較大，高位芽植物在土壤種子庫(kù)中的比例比在地上植被中較?。惶J葦和竹葉草斑塊內(nèi)幾乎無(wú)1年生植物存在；裸斑土壤種子庫(kù)中1年生草本、地面芽植物、隱芽植物在生活型組成中占的比例較大（圖3）。

圖3 不同斑塊內(nèi)及土壤種子庫(kù)內(nèi)物種生活型組成百分比Fig. 3 Percentage of life forms for species present in different patches and soil seed banks

馬鞍羊蹄甲、竹葉草、蘆葦斑塊的0～5 cm土層和地上植被物種組成的 Sorensen相似性指數(shù)較低，小葉杭子梢、矮探春、白刺花斑塊較高；除馬鞍羊蹄甲外，其他植物斑塊的0～5 cm土層與地上植被物種組成的Sorensen相似性指數(shù)較5～10 cm土層與地上植被物種組成的 Sorensen相似性指數(shù)高（表4）。

表4 不同斑塊土壤種子庫(kù)和地上植被物種組成的Sorensen相似性Table 4 Sorensen’s coefficient of species composition between seed bank and extant vegetation for different patchness

蘆葦和竹葉草斑塊土壤種子庫(kù)和地上植被合計(jì)出現(xiàn)的物種豐富度相對(duì)較少。Kendall相關(guān)分析結(jié)果顯示，除白刺花斑塊外，干旱河谷其他8類(lèi)植物斑塊的土壤種子庫(kù)和地上植被的物種組成呈負(fù)相關(guān)，且馬鞍羊蹄甲、蘆葦、川甘亞菊、竹葉草斑塊的土壤種子庫(kù)和地上植被物種組成呈顯著的負(fù)相關(guān)（表5）。

表5 不同斑塊土壤種子庫(kù)和地上植被物種組成的Kendall相關(guān)分析Table 5 Kendall correlation indices and significance level of species composite construction between extant vegetation and soil seed bank for different patchness, respectively

蘆葦、竹葉草、裸斑短期持續(xù)種子庫(kù)的物種比例較小，瞬時(shí)種子庫(kù)和長(zhǎng)期持續(xù)種子庫(kù)物種比例較大；矮探春、白刺花、刺旋花、金花蚤草、馬鞍羊蹄甲、川甘亞菊瞬時(shí)種子庫(kù)物種比例較大，短期持續(xù)種子庫(kù)和長(zhǎng)期持續(xù)種子庫(kù)物種比例較為相近；小葉杭子梢斑塊內(nèi)瞬時(shí)種子庫(kù)和短期持續(xù)種子庫(kù)物種占優(yōu)勢(shì)。裸斑、白刺花、刺旋花、馬鞍羊蹄甲、金花蚤草斑塊種子庫(kù)的壽命指數(shù)較高（表6）。

表6 不同斑塊中各種子庫(kù)類(lèi)型中的物種數(shù)目及百分比Table 6 Species richness and percentages indicated in parentheses showing different seed-bank strategies in different patchness

3 討論

關(guān)于土壤種子庫(kù)種子密度和物種豐富度，本研究中裸斑的土壤種子庫(kù)種子密度和物種豐富度均較小，裸斑在干旱河谷強(qiáng)勁的焚風(fēng)影響下缺少對(duì)種子的阻滯及聚集能力可能是重要原因之一。如張永明等（2005）研究綿刺灌叢的土壤種子庫(kù)時(shí)所發(fā)現(xiàn)的，植物種子大部分集中在母株冠幅內(nèi)；在冠幅范圍以外，種子庫(kù)種子密度較小，因?yàn)榫d刺冠幅內(nèi)，枝條較多，使落到灌叢內(nèi)的大部分種子能聚集在母株灌叢中。在冠幅外一些小的物理環(huán)境，如小沙堆、小沙溝等也能聚集一部分種子，但對(duì)植物種子不能形成顯著的阻滯效果。另外，李秋艷和方海燕（2005）在風(fēng)沙活動(dòng)強(qiáng)烈的流動(dòng)沙地上的調(diào)查也發(fā)現(xiàn)，在植物冠層下，土壤種子庫(kù)種子密度也是明顯高于灌叢外，種子密度從灌叢下面到灌叢間的空地逐漸減少，且種子數(shù)量隨著土壤深度增加而降低，大約有84%的種子集中在0～5 cm，很少有種子存在于10～20 cm土層，其研究還發(fā)現(xiàn)，植物斑塊有利于其他物種的定居，灌叢外沒(méi)有任何草本植物生存，但在灌叢的冠層下多年生草本植物白草（Pennisetum flaccidum）卻能存活下來(lái)，而且具有較高的密度、蓋度、高度和地上生物量，還能開(kāi)花結(jié)實(shí)。本研究中各植物斑塊與裸斑土壤種子庫(kù)特征及差異性與這些以往的研究結(jié)果是較為一致的。而本研究中，禾本科植物蘆葦及竹葉草斑塊土壤種子庫(kù)種子密度和物種豐富度相對(duì)較小，可能是因?yàn)樘J葦和竹葉草無(wú)性繁殖力很強(qiáng)，天然種群以根莖繁殖補(bǔ)充更新為主（張友民等，2008），在干旱河谷惡劣的環(huán)境條件下繁殖策略可能更傾向于無(wú)性繁殖，而減少對(duì)種子繁殖的投入，因此斑塊內(nèi)種子較少，并且本研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn)，土壤種子庫(kù)各土層的密度及物種豐富度及斑塊內(nèi)的物種豐富度與斑塊內(nèi)植物叢高度呈正相關(guān)，與斑塊面積、叢株數(shù)、凋落物蓋度、凋落物厚度呈負(fù)相關(guān)，植物叢較高可能更利于種子的截留貯藏，而植物斑塊面積較大的蘆葦及叢株數(shù)較多的竹葉草斑塊可能成為了斑塊外種子輸入的障礙，蘆葦、竹葉草斑塊與其他斑塊類(lèi)型的土壤種子庫(kù)物種組成的Sorensen相似性指數(shù)較小也是這一點(diǎn)的有效佐證。另外，有性繁殖體的被取食等也可能是造成土壤種子庫(kù)種子密度和物種豐富度較小的原因，例如本研究中的馬鞍羊蹄甲斑塊，其斑塊面積、叢高度、凋落物蓋度及厚度均較大，可能阻擋了外界種子的輸入，且其種子較大易被采食，因而土壤種子庫(kù)種子密度和物種豐富度也較小。

關(guān)于物種生活型組成，我們的研究發(fā)現(xiàn)：各植物斑塊的土壤種子庫(kù)和地上植被中地面芽植物在生活型組成中占的比例較大，多年生草本種類(lèi)較多，且禾本科植物在9種植物斑塊中均較多，其廣泛存在可能因?yàn)楹瘫究浦参锓N萌發(fā)時(shí)的風(fēng)險(xiǎn)分?jǐn)偰芰ο鄬?duì)明顯，抗干擾能力相對(duì)較強(qiáng)，因此得以在惡劣的干旱河谷環(huán)境中廣泛存在。例如，干旱河谷常見(jiàn)的黑穗畫(huà)眉草，其發(fā)芽率較低，發(fā)芽持續(xù)時(shí)間短，其他禾本科植物也有不同的種子萌發(fā)能力及持續(xù)時(shí)間，不同禾本科植物分?jǐn)偭谁h(huán)境干擾的風(fēng)險(xiǎn)（劉志民等，2003）。而且，草本植物被取食風(fēng)險(xiǎn)的分?jǐn)傄部杉哟笃浯嬖诘谋壤?，通常，?dòng)物偏好取食粒大的種子（Reader和Beisner，1991），而粒小的草本種子具有一定的抵御捕食的功能。本研究中由于具有小粒種子的禾本科和菊科植物在各斑塊中及斑塊下的種子庫(kù)中的廣泛存在，可能分?jǐn)偭吮蝗∈车娘L(fēng)險(xiǎn)，從而使種子存留時(shí)間可超過(guò)一個(gè)萌發(fā)季，而作為地上群落中優(yōu)勢(shì)種的馬鞍羊蹄甲等植物種粒較大，則缺少這樣的優(yōu)勢(shì)，因而種子庫(kù)中草本植物種子數(shù)量較多（李全發(fā)等，2005）。此外，木本植物種群可以通過(guò)萌生的繁殖方式抵抗干擾（包維楷等，2000；李全發(fā)等，2005），在干旱河谷較為惡劣的生境條件下，木本植物多采取萌生，以保證種群的繁衍，這可能也導(dǎo)致此類(lèi)生境的土壤種子庫(kù)以草本種類(lèi)為主，木本植物種子較少。本研究中在地上斑塊中占優(yōu)勢(shì)的灌木種卻在在土壤種子庫(kù)中的比例較少也驗(yàn)證了這一點(diǎn)。這與李全發(fā)等（2005）研究南澗干熱河谷退化山地人工林及次生林時(shí)的結(jié)果較一致，其研究的各類(lèi)群落的土壤種子庫(kù)中主要也是以草本植物種類(lèi)為主，而木本植物種子較少。

本研究中，Kendall相關(guān)分析結(jié)果也顯示，除白刺花斑塊外，干旱河谷其他8類(lèi)植物斑塊的土壤種子庫(kù)與地上植被的物種組成呈負(fù)相關(guān)，且馬鞍羊蹄甲、蘆葦、川甘亞菊、竹葉草斑塊的土壤種子庫(kù)與地上植被物種組成呈顯著的負(fù)相關(guān)，可能是因?yàn)椴煌邏K下土壤種子庫(kù)的形成和積累是一個(gè)長(zhǎng)期的過(guò)程（韓大勇和楊允菲，2014）。土壤種子庫(kù)的內(nèi)環(huán)境相對(duì)于斑塊可能更加穩(wěn)定，土壤種子庫(kù)反映的是斑塊內(nèi)物質(zhì)長(zhǎng)期積累的一個(gè)過(guò)程，而斑塊的地上部分更多是反映一種短期的微生境狀況（于順利等，2004）。

4 結(jié)論

岷江干旱河谷的白刺花、刺旋花、金花蚤草、矮探春、川甘亞菊、小葉杭子梢斑塊有一定的庫(kù)容量去利用土壤種子庫(kù)進(jìn)行自然更新。各植物斑塊中的土壤種子庫(kù)和地上植被中地面芽和高位芽在生活型組成中占的比例較大，禾本科、豆科、菊科植物較多，各植物斑塊瞬時(shí)種子庫(kù)物種比例較大。在干旱河谷的大環(huán)境下，各植物斑塊內(nèi)的種子在土壤種子庫(kù)中留存的時(shí)間可能會(huì)較短，與裸斑庫(kù)容量相近的馬鞍羊蹄甲、蘆葦和竹葉草斑塊與斑塊內(nèi)物種組成的較低相似性及顯著負(fù)相關(guān)性，以及較低的密度和物種豐富度，意味著這3種植物斑塊依靠土壤種子庫(kù)自然更新的潛力更低，輔以適當(dāng)?shù)娜藶檠a(bǔ)充種源等措施加速其演替速度應(yīng)是值得考慮的植被恢復(fù)更新途徑?；诒狙芯恐懈靼邏K的差異性，在今后開(kāi)展的植被恢復(fù)更新工作中，還應(yīng)更深入探討斑塊間差異性的原因，以及如何利用這些差異性為我們的生態(tài)恢復(fù)工作提供指導(dǎo)。此外，裸斑的土壤種子庫(kù)中長(zhǎng)期持續(xù)種子庫(kù)的比例較大，裸斑具有依靠土壤種子庫(kù)進(jìn)行植被恢復(fù)更新的潛力。總之，促進(jìn)現(xiàn)有種子的萌發(fā)，改善幼苗的定居環(huán)境是今后岷江干旱河谷植被恢復(fù)更新應(yīng)更多關(guān)注的一種途徑。

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Soil Seed Bank in Different Vegetation Patches in Dry Valleys of Minjiang River

LI Yanjiao1,3, BAO Weikai2, ZHOU Zhiqiong2, LI Fanglan2, WU Fuzhong3
1. Pingdingshan University//Key Laboratory of Ecological Restoration in Hilly Area, Pingdingshan 467000, China; 2. ECORES Lab//Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China; 3. Institute of Ecology and Forestry//Key Laboratory of Ecological Forestry Engineering in Sichuan Province, Sichuan Agricultural University, Chengdu 610041, China

Plant populations often gather plaques with single species distribution due to the cruel water-lack habitat in dry valleys of Minjiang River. Understanding the characteristics of the plant patchness and the corresponding soil seed bank may help us develop the natural vegentation restoration and regeneration by using scattered plant community. However, little information has been available on it. Therefore, ten common plant patches were selected to suvery the vegentation characteristics and to sample the soil seed bank in dry valley of Minjiang River. Amounts of soil seeds (more than (890.0±282.233)/m2) were detected in Sophora davidii, Convolvulus tragacanthoides, Pulicaria chrysantha, Jasminum humile, Ajania potaninii, Campylotropis wilsonii patches. In contrast, Bauhinia faberi, Phragmites australis and Oplismenus compositus patches had small size seed bank, which seed density were (437.5±260.615)/m2, (145.0±45.917)/m2, (172.5±69.567)/m2and (105.0±40.104)/m2, respectively. Hemicryptophyte and phaenerophyte dominated both soil seed bank and the corresponding aboveground vegetation in the each vegetation patches, most of these species were Gramineae, Leguminosae and Compositae. Transient seed bank dominated the soil seed bank, which could short the retention time of seeds under the environment of the dry valley. Together with lower density and species richness, the low Sorensen’s coefficient (less than 0.369) and the significant negative correlations were observed between the soil seed bank and aboveground vegetation in Bauhinia faberi, Phragmites australis and Oplismenus compositus patches, implying that the lower potentation of vegentation restoration and regeneration by using the soil seed bank. In addition, there were much larger proportions (56%) of long-term persistent soil seed bank in the bare patch compared with that in other vegeatation patches, which might make the restoration be feasible. In short, we should take advantage of soil seed bank as the main seed source in the future practice of vegenation restoration and regeneration, but much attetion should be paid to the specific characteristics of each vegetation patch. Artificial supplementary seeds should be considered in the restoration and regeneration work within Bauhinia faberi, Phragmites australis and Oplismenus compositus patches. Morover, promote existing seed germination and improve seedling settled environment may be also another efficient way in the future vegetation practice.

aboveground vegetation; soil seed bank; species composition; species richness; vegetation patch

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.04.009

Q948.12

A

1674-5906（2015）04-0602-08

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LI Yanjiao, BAO Weikai, ZHOU Zhiqiong, LI Fanglan, WU Fuzhong. Soil Seed Bank in Different Vegetation Patches in Dry Valleys of Minjiang River [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(4): 602-609.

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31301896）；平頂山學(xué)院高層次人才科研啟動(dòng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目（2011005/G）；河南省教育廳項(xiàng)目（12B180021）；河南省教育廳項(xiàng)目（13A180821）；平頂山學(xué)院培育基金項(xiàng)目（PXY-PYJJ-2014006）；河南省林業(yè)廳項(xiàng)目（2011021）

李彥嬌（1982年生），女，講師，博士，主要研究方向?yàn)榛謴?fù)生態(tài)學(xué)。E-mail: lyjiao123@126.com

2015-01-16