黃曲條跳甲觸角感器的掃描電鏡觀察

劉曉梅，凌 冰，趙旭偉，苗小星，張茂新*

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲生態(tài)研究室，廣州 510642;2.河南省出入境檢驗(yàn)檢疫局，鄭州 450003)

黃曲條跳甲Phyllotreta striolata(Fabricius)是一種世界性害蟲，在我國(guó)廣泛分布，尤其是廣東、福建、臺(tái)灣等地，近幾年其發(fā)生面積已經(jīng)占蔬菜種植面積的50%以上，造成的損失也日益嚴(yán)重，已成為十字花科蔬菜最重要的害蟲之一(蘭美云，2013)。然而，目前為止仍未形成一種長(zhǎng)期有效的防治系統(tǒng)，生產(chǎn)中化學(xué)防治措施所帶來的抗藥性問題也日益突出(Feng et al.，2000;周先治等，2004)。研究和開發(fā)防治黃曲條跳甲的新方法來替代或減少殺蟲劑的使用是植保專家面臨的新課題(張清華等，2012)，信息素作為黃曲條跳甲生態(tài)控制的有效手段已經(jīng)逐步成為研究的熱點(diǎn)(Beran et al.，2011;戴建青等，2013)。

昆蟲觸角是接受外來化學(xué)信號(hào)的主要器官，是昆蟲感覺系統(tǒng)的重要組成部分，能夠起到嗅覺、味覺及感受氣流、二氧化碳、濕度和溫度等的作用。昆蟲對(duì)食物的選擇、取食、躲避危險(xiǎn)等一系列行為主要通過觸角上不同類型的感器來實(shí)現(xiàn)(劉鑫海等，2010)。因此，研究昆蟲觸角感器的類型及其功能被認(rèn)為是探索昆蟲行為機(jī)制的必要前提(那杰等，2008)。黃曲條跳甲屬于寡食性昆蟲，只取食十字花科的蕓苔屬、蘿卜屬和白芥屬3個(gè)屬的8種植物(翟宗昭等，2005)，對(duì)不同十字花科蔬菜的選擇性也有明顯差異(張茂新等，2004;劉蕓和尤民生，2007)，而且在田間有聚集分布現(xiàn)象(梁廣文等，1990)。對(duì)此，有關(guān)黃曲條跳甲寄主特征性物質(zhì)已早有研究(Vincent and Stewart，1984;Pivnick et al.，1992;高澤正等，2001)，有關(guān)聚集信息素的分離鑒定也已經(jīng)有相關(guān)報(bào)道(Beran et al.，2011)，但對(duì)于黃曲條跳甲寄主選擇、聚集等行為調(diào)控機(jī)制仍不十分清楚。因此，研究調(diào)控其行為的感器類型及感器的生態(tài)學(xué)功能有著重要的意義。

到目前為止，國(guó)外學(xué)者報(bào)道了十字花科跳甲Phyllotetra cruciferae(Goeze)、忽布跳甲Psylliodes punctulata Melsh、美國(guó)馬鈴薯跳甲Epitrix cucumeris(Harris)、馬鈴薯跳甲Psylloides affinis(Paykell)和油菜藍(lán)跳甲Psylliodes chrysocephala L.等跳甲的觸角感器類型、分布及其超微結(jié)構(gòu)(Ritcey and Mciver，1990;Isidoro，et al.，1998;Bartlet，et al.，1999)。有關(guān)黃曲條跳甲的觸角感器研究尚未見報(bào)道。本研究通過掃描電鏡觀察研究了黃曲條跳甲觸角的形態(tài)及其感器類型、數(shù)量和分布，探討了黃曲條跳甲觸角感器的功能。

1 材料與方法

1.1 試蟲來源

黃曲條跳甲成蟲采自華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境菜心田。

1.2 體視鏡樣品的制備與觀察

將黃曲條跳甲雌雄成蟲放在(-20℃)冰箱中冷凍5 min 后，用解剖剪將觸角與頭部分離，然后將雌雄成蟲觸角放25 倍的體視鏡(Olympus SZX12，Japan)下觀察，并拍照。

1.3 掃描電鏡樣品的制備與觀察

取黃曲條跳甲雌、雄成蟲用70% 酒精浸泡，然后在解剖鏡下用鑷子和手術(shù)刀將觸角與頭部分離開，雌、雄觸角分裝，浸入70%酒精中用超聲波清洗儀清洗30 min 后，依次用75%、80%、85%、90%和100%的酒精進(jìn)行脫水，在二氧化碳臨界點(diǎn)干燥2 h。將干燥好的觸角按背、腹面用導(dǎo)電膠粘在樣臺(tái)上，離子濺射鍍膜，在XL-30-ESEM 型掃描電鏡(荷蘭Philips 公司生產(chǎn))下觀察、拍照并統(tǒng)計(jì)結(jié)果，觀察時(shí)加速電壓為20 kV。感器類型的鑒定和命名，主要參照Ritcey 和Mciver(1990)、Bartlet 等(1999)文獻(xiàn)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

對(duì)黃曲條跳甲成蟲觸角背側(cè)和腹側(cè)表面上的感覺器進(jìn)行分類和統(tǒng)計(jì)。同種類型感器數(shù)量、長(zhǎng)度、基部直徑的平均值至少由16 根觸角的測(cè)量值獲得。黃曲條跳甲雌、雄成蟲觸角，各節(jié)長(zhǎng)度以及不同類型感覺器數(shù)量利用t 檢驗(yàn)(SAS 9.0)進(jìn)行分析比較(P＜0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 觸角的基本形態(tài)

黃曲條跳甲雌、雄蟲觸角均為念珠狀，由柄節(jié)(scape，Sc)、梗節(jié)(pedicel，Pe)和包含9個(gè)亞節(jié)的鞭節(jié)(flagellum，F(xiàn)L，F(xiàn)1-F9)組成(圖1)。柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)F1亞節(jié)為黃棕色，其余各節(jié)為黑色。柄節(jié)近基部1/4 處明顯收縮，從柄節(jié)基部背面觀呈球形，其腹面中央有一縱向凹陷;梗節(jié)和鞭節(jié)F1-F8 亞節(jié)均為基部稍細(xì)而端部漸寬的圓柱形;鞭節(jié)F9 亞節(jié)似子彈頭狀，其背腹面有兩個(gè)凹陷區(qū)。雌、雄蟲觸角的平均長(zhǎng)度分別為1.42±0.05 mm 和1.48±0.03 mm，雄蟲觸角略長(zhǎng)于雌蟲。其中，雄蟲觸角鞭節(jié)F3 亞節(jié)長(zhǎng)度明顯長(zhǎng)于雌蟲(雄蟲F3:0.19±0.02 mm，雌蟲F3:0.15±0.01 mm;t=3.77，P=0.0054)(表1)，且明顯膨大(圖1:B);其余各節(jié)長(zhǎng)度在雌、雄蟲間差異不顯著。觸角柄節(jié)和梗節(jié)表面有波狀細(xì)網(wǎng)紋，鞭節(jié)有清晰的魚鱗狀突起，表皮孔分散在觸角表面，是腺體開口(Bartlet et al.，1994a)。觸角上感覺器的密度分布趨勢(shì)是從柄節(jié)到鞭節(jié)F9逐漸增大，F(xiàn)5-F8 節(jié)端部一側(cè)及F9 節(jié)的腹、背凹陷處均有高密度的感器分布。

圖1 黃曲條跳甲成蟲觸角圖片F(xiàn)ig.1 Feature on antenna of adult Phyllotreta striolata

2.2 觸角感器的類型和特征

黃曲條跳甲雌、雄成蟲觸角掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn)，其觸角上共分布有9種感器:毛板形感器、刺形感器、毛形感器1 型和2 型、錐形感器1 型、2 型和錐形感器3 型、耳形感器和槽釘形感器(表2，圖2)?，F(xiàn)將其類型和特征分述如下:

刺形感器(Sensilla chaetica，SC):呈刺狀，細(xì)長(zhǎng)，垂直著生于觸角表面的凹窩中，明顯高于其他感器，表面有明顯的縱脊(圖2:A，B)。長(zhǎng)45.1±4.8 μm，基部寬2.8±0.2 μm(表2)，在觸角各節(jié)均有分布。

毛形感器1 型(Sensilla trichodea 1，ST1):細(xì)長(zhǎng)，有縱向條紋;頂端尖細(xì)，指向觸角末端，傾斜于觸角表面，約呈30°-40°的角(圖2:A，B，E，F(xiàn));感覺毛著生于觸角表面的凹窩中，長(zhǎng)30.0±4.1 μm，基部直徑2.0±0.2 μm(表2)。每節(jié)上均有分布，數(shù)量最多。

毛形感器2 型(Sensilla trichodea 2，ST2):頂端尖細(xì)，表面光滑，細(xì)長(zhǎng)而彎曲，一般在近端部的1/3 處向內(nèi)彎曲(圖2:A，B)，基部直徑1.7±0.4 μm(表2);感覺毛的著生部位同毛形感器1，主要分布在鞭節(jié)F6-F9 亞節(jié)。

錐形感器1 型(Sensilla basiconica 1，SB1):圓錐形，頂端鈍圓，直立著生于圓臺(tái)形隆起上(圖2:A，B，C，D，F(xiàn)，I);長(zhǎng)10.8±0.9 μm，基部直徑1.5±0.2 μm(表2)。分布較集中，主要分布于鞭節(jié)的F5-F8 亞節(jié)的端部以及F9 亞節(jié)的凹窩內(nèi)。

錐形感器2 型(Sensilla basiconica 2，SB2):表面光滑，較毛型感器1 型短，基部微微彎曲，頂端稍鈍;著生在微突于觸角表面的基座上，基部無(wú)窩，傾斜于觸角表面，與觸角縱軸約成30o左右夾角(圖2:A，B，E，I)。長(zhǎng)10.0±1.0 μm，基部直徑1.9±0.1 μm(表2)。主要分布在F4-F9 亞節(jié)。

錐形感器3 型(Sensilla basiconica 3，SB3):呈乳頭狀突起，端部有縱向槽紋，頂端鈍;著生于圓形隆起的凹窩內(nèi)，長(zhǎng)度明顯短于錐形感器2型，在其長(zhǎng)度的1/2 處有輕微的收縮，其上部可看到是由多個(gè)縱向“手指”狀突起所組成(圖2:A，B，D，F(xiàn))。長(zhǎng)2.7±0.7 μm，基部直徑1.9±0.2 μm(表2);雌、雄蟲觸角鞭節(jié)F5-F9 節(jié)的頂端和F9 節(jié)的凹陷處都有分布。

耳形感器(Ear-like sensilla，ES):長(zhǎng)度略短于錐型感器，頂端鈍圓，從基部或中下部往上變扁平、似兔耳狀或略帶旋轉(zhuǎn)，垂直著生于圓環(huán)形隆起的凹陷窩內(nèi)(圖2:A，C);長(zhǎng)9.6±1.2 μm，基部直徑1.6±0.2 μm(表2)。僅分布在雄性觸角F9 節(jié)的凹陷處。

槽釘形感器(Grooved peg sensilla，GPS):呈釘狀突起，表面光滑，頂端鈍;著生于圓形隆起的凹窩內(nèi)，長(zhǎng)度明顯短于錐形感器3 型(圖2:A，B，C)。長(zhǎng)1.8±0.3 μm，基部直徑1.8±0.1 μm

(表2);與錐形感器3 型的分布位置相似。

表1 黃曲條跳甲雌雄成蟲各觸角節(jié)的平均長(zhǎng)度(mm)Table 1 Mean length of antennal segments of female and male Phyllotreta striolata(n=5)

圖2 黃曲條跳甲觸角感器的掃描電鏡圖片F(xiàn)ig.2 The SEM images of antennal sensilla of P.striolata

毛板形感器(Hair plate sensilla，HS):短小，表面光滑，頂端較鈍;直立，基部深深地插入觸角表面的凹窩中(圖2:G，H);長(zhǎng)為5.1±2.3 μm，基部直徑1.3±0.2 μm(表2)。分布在柄節(jié)球形基部和梗節(jié)的基部，共四個(gè)區(qū)域。

2.3 雌、雄成蟲觸角各類型感器及其數(shù)量的分布

黃曲條跳甲觸角上不同感器的數(shù)量和分布見表3。從表3 可以看出:耳形感器僅分布在雄蟲觸角鞭節(jié)的F9 節(jié)，其它類型感器的分布在雌雄成蟲間無(wú)明顯差異。不同類型感器的數(shù)量分布有很大差異，以毛型感器1 型的數(shù)量最多，其次是錐形感器1 型、2 型以及毛形感器2 型，錐形感器3型、槽釘形感器和耳形感器最少;雄蟲觸角各類型感器的數(shù)量總和明顯多于雌蟲，其中，雄蟲觸角上毛型感器1 型和錐形感器1 型的數(shù)量顯著多于雌蟲。

表2 黃曲條跳甲觸角感器的形態(tài)類型Table 2 Morphological types of antennal sensilla in Phyllotreta striolata(n=15)

3 結(jié)論與討論

目前，有關(guān)菜跳甲屬Phyllotreta 中跳甲的觸角及其感器的研究很少，僅Ritcey and Mciver 對(duì)十字花科跳甲觸角感器進(jìn)行了描述，除此之外，跳甲亞科(Alticinae)其他屬中有幾個(gè)種類也有相關(guān)報(bào)道(Ritcey and Mciver1990;Bartlet et al.，1999)。本文首次報(bào)道了菜跳甲屬中黃曲條跳甲觸角感器。通過掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn)黃曲條跳甲觸角的外部形態(tài)類似于十字花科跳甲，但在觸角上的感器類型、分布和數(shù)量上具有明顯的雌、雄二型現(xiàn)象。首先，在感器類型和分布上:十字花科跳甲觸角上所具有的8種感器在黃曲條跳甲雌、雄觸角上都有觀察到，但分布位置略有差異，不僅如此，黃曲條跳甲雄蟲觸角末節(jié)還發(fā)現(xiàn)了一種耳形感器，此類感器在其他跳甲種類中均未見報(bào)道。其次，在感器數(shù)量上:黃曲條跳甲雄蟲觸角上的毛形感器1 型和錐形感器1 型的數(shù)量顯著多于雌蟲，這與Ritcey and Mciver(1990)報(bào)道的十字花科跳甲感器雌雄數(shù)量情況不同。

不同種類昆蟲觸角上的感器在形態(tài)上有很大的相似性，形態(tài)相同的感器類型在不同種類昆蟲觸角上的功能也具有很大相似性(馬瑞燕和杜家緯，2000)。

黃曲條跳甲雄蟲觸角末節(jié)上所特有的耳形感器在鞘翅目、鱗翅目昆蟲中都有報(bào)道，在夜蛾科昆蟲觸角上很普遍且數(shù)量很多(Jeferson，1970)。中華豆芫菁Epicauta chinensis Laporte(李秀敏等，2009)，豆野螟Maruca testulalis(Geyer)(王霞等，2008)、棉紅鈴蟲 Pectinophora gossypiella(Saunders)雄蛾(尹文英和酈一平，1980)及松癭小卷蛾Cydia zebeana(楊慧等，2008)等昆蟲觸角上都有對(duì)此種感器類型的描述。先后有學(xué)者通過透射電鏡觀察到耳形感器壁上布滿小孔，內(nèi)腔有大量的神經(jīng)樹突具備了嗅覺感器的典型特征(Den Otter et al.，1978;孫飛等，2010)

黃曲條跳甲觸角上的毛板型感器的外部形態(tài)與分布和已報(bào)道的跳甲觸角上的毛板型感器，及其他鞘翅目昆蟲觸角上的氏鬃毛(Bohm bristles)、鬃毛感器(Bohm sensilla)相似(Merivee et al.，1998;Hu et al.，2009;張聰?shù)龋?012)。毛板感器受單個(gè)神經(jīng)元支配，被認(rèn)為在感受化學(xué)物質(zhì)，機(jī)械刺激，溫濕度等方面起著重要的作用(Ritcey and Mciver，1990;Bartlet et al.，1999)。

錐形感器1 型是一種較常見的類型，被認(rèn)為是一種嗅覺感器(Bartlet et al.，1999;張聰?shù)龋?012)。錐形感器2 型與油菜藍(lán)跳甲(Bartlet et al.，1999)、雙斑長(zhǎng)跗螢葉甲Monolepta hieroglyphica Motschulsky(張聰?shù)龋?012)觸角上觀察到的毛形感器3 外部形態(tài)相似，但區(qū)別在于其著生在微突起基座上，無(wú)窩。這種感器類型在桉嗜木天牛Phoracantha semipunctata Fabricius 觸角上也曾被發(fā)現(xiàn)，通過電生理反應(yīng)證明它能夠感受植物揮發(fā)物(Lopes et al.，2002)。錐形感器3 型是根據(jù)同屬十字花科跳甲觸角上感器的類型定名的(Ritcey and Mciver，1990)，由于該類型感器內(nèi)部的5個(gè)感覺神經(jīng)元中有3個(gè)未達(dá)到多孔軸區(qū)域而被認(rèn)為兼具嗅覺和溫度感受功能(Bartlet et al.，1999)。

槽釘形感器與已報(bào)道的油菜藍(lán)跳甲觸角上的柄錐感器(styloconic sensilla)(Bartlet et al.，1999)以及豆象Callosobruchus chinensis(L.)與C.Maculatus(F.)觸角上的槽釘型感器(Hu et al.，2009)，雙斑螢葉甲觸角上的鐘形感器(張聰?shù)龋?012)命名不盡相同，但外部形態(tài)都有很大相似性。

毛形感器是一種常見的感器類型，被證實(shí)是昆蟲感受信息素的主要器官(吳才宏，1993)。不僅如此，毛形感器受單個(gè)神經(jīng)樹突支配，具有典型的機(jī)械受體超微結(jié)構(gòu)(Le et al.，1995)。黃曲條跳甲觸角上的2種毛型感器與已報(bào)道跳甲觸角上的毛形感器外部形態(tài)和分布具有共性，且具有多孔型嗅覺感器的典型特征(Bartlet et al.，1999)。毛形感器1 型在各種昆蟲觸角上最為普遍。毛形感器2 型在跳甲觸角上觀察到，在象甲觸角感器中也曾有過相似的描述(Said et al.，2003)。

黃曲條跳甲觸角上的刺形感器在昆蟲觸角上較常見。研究發(fā)現(xiàn)，油菜藍(lán)跳甲的刺形感器是單孔感受器(Bartlet et al.，1999)，Isidoro 等(1998)通過電生理實(shí)驗(yàn)也證明了這種刺形感器對(duì)寄主植物的化學(xué)物質(zhì)有反應(yīng)，包括芥子油甙。Merivee 等(2003)通過電生理反應(yīng)研究了步行蟲Pterostichus aethiops 觸角上的刺形感器對(duì)九種無(wú)機(jī)鹽的味覺作用。

通過對(duì)黃曲條跳甲觸角上的不同類型感器的功能分析發(fā)現(xiàn)，毛形感器、錐形感器、耳形感器以及槽釘形感器作為可能的嗅覺感器，在感受化學(xué)通訊物質(zhì)方面發(fā)揮著重要作用。其中，毛形感器1 型作為數(shù)量最多、分布最廣的感器類型在雄蟲觸角上具有絕對(duì)數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)，在兼具嗅覺功能之外，可能還具有的機(jī)械作用對(duì)于接觸、定位、識(shí)別雌性成蟲有著重要意義，這一推斷對(duì)我們?cè)谑覂?nèi)曾觀察到黃曲條跳甲在交配前具有雌雄成蟲觸角碰觸行為具有很大的相關(guān)性。錐形感器1 型觸角鞭節(jié)上緣迎風(fēng)面的特殊位置分布，也暗示了此類感器接受環(huán)境中的氣味分子的嗅覺功能。刺形感器作為一種可能的觸覺、味覺感器，對(duì)芥子苷的味覺功能的研究更證實(shí)了此類感器在選擇寄主植物中的重要性。本文為進(jìn)一步的電生理研究以及深入闡釋黃曲條跳甲寄主定位、聚集、交配等行為機(jī)制奠定了基礎(chǔ)。

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