氣候變暖情境下華山松大小蠹在中國的潛在分布區(qū)預測

王茹琳，姜 淦，王閆利，林 姍，沈沾紅

(四川省農村經濟綜合信息中心，四川成都 610072)

華山松大小蠹(Dendroctonus armandi Tsai et Li)屬鞘翅目(Coleoptera)齒小蠹科(Ipidae)大小蠹屬(Dendroctonus)昆蟲，又名凝脂小蠹，為我國特有種。主要侵害30 a以上健康華山松樹干的下半部或中下部，間或危害衰弱木，導致樹勢衰弱，為其他害蟲，包括20余種小蠹蟲、天牛及象甲創(chuàng)造有利條件。該蟲隱蔽性強，世代重疊嚴重，防治十分困難，每年大量發(fā)生危害，嚴重影響木材材質，降低經濟價值，甚至導致華山松大量死亡，給我省華山松林區(qū)生態(tài)環(huán)境建設和林業(yè)產業(yè)帶來巨大的損失［］［］。

氣候是決定物種地理分布范圍的最主要因素，氣候變暖可能造成物種分布范圍的擴大(如生物入侵)、轉移和縮小(如物種滅絕)。在氣候變化的動態(tài)環(huán)境影響下對生物分布區(qū)域進行預測是我們所面臨的一個挑戰(zhàn)。隨著全球氣候變化，如果華山松大小蠹進一步擴散將對我國林產業(yè)造成更大威脅，明確其在我國的適生區(qū)分布以及未來氣候變化對其在中國潛在地理分布的影響，對科學的防控其危害、保護我國林產業(yè)的安全生產與林業(yè)生態(tài)環(huán)境具有重要意義［3，4］。

本研究采用基于最大熵算法的MaxEnt生態(tài)位模型軟件，對目前和2050年氣候變暖情況下華山松大小蠹在中國的潛在分布進行了預測，為明確該害蟲在中國的潛在分布區(qū)域及其變化趨勢。進一步開展該蟲在我國的分布區(qū)域測報以及制定有效的檢疫措施和防治決策提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 軟件來源

本研究主要采用的 MaxEnt軟件從 http://www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent/免費下載，版本為3.3.3。用于圖形處理的GIS軟件為Diva-gis，從 http://www.diva-gis.org/免費下載。

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)

地圖資料:Diva-gis中需要的地圖數(shù)據(jù)采用從國家基礎地理信息系統(tǒng)(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)下載的1∶400萬的中國行政區(qū)劃圖，作為中國分析的底圖。

環(huán)境變量:環(huán)境數(shù)據(jù)采用WORLDCLIM(http://www.worldclim.org/)下載的當前(1950年～2000年監(jiān)測數(shù)據(jù))以及2050年3種溫室氣體排放情景下氣候變暖的19個生物氣候變量(見表1)，數(shù)據(jù)空間分辨率為5 min。

表1 Bioclim 19項數(shù)據(jù)描述列表Table 1 Content information of 19 Bioclim data

1.3 華山松大小蠹分布數(shù)據(jù)的收集與處理

本研究的分布數(shù)據(jù)來源于國內外公開發(fā)表的論文，根據(jù)MAXENT軟件要求，將華山松大小蠹實際分布按物種名、分布點經度和分布點緯度順序儲存成csv格式的文件，東經和北緯為正，西經和南緯為負。

1.4 研究方法

MAXENT模型預測:將分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)導入MAXENT，隨機選取25%的分布點作為測試集(test data)，剩余的作為訓練集(training data)，其他參數(shù)均為軟件默認值，輸出格式為ASCII柵格圖層，導入Diva-gis處理，將華山松大小蠹在我國的潛在適生區(qū)劃分為4個風險等級:高風險區(qū)(61-100)、中風險區(qū)(31-60)、低風險區(qū)(11-30)和無風險區(qū)(0-10)，使預測結果分級顯示。

2 結果與分析

2.1 華山松大小蠹在中國的適生性分析

利用diva-gis將MaxEnt運行的結果和中國省級行政分區(qū)圖疊加，得到華山松大小蠹在中國的適生性分布結果見圖1。根據(jù)目前華山松大小蠹的分布及氣象條件，華山松大小蠹高風險區(qū)主要集中在陜西南部、四川東北部和甘肅東南部三省交界地區(qū)，這些地區(qū)也是我國華山松大小蠹發(fā)生比較嚴重的地區(qū)，適生性指數(shù)都超過60。中風險區(qū)分布范圍以高風險區(qū)為核心向外擴大，主要集中在四川、陜西、山西、河南和山東等省份。上述結果表明，華山松大小蠹的適生范圍比較集中，主要在我國的中西部地區(qū)。

圖1 華山松大小蠹在我國適生性分布的Maxent預測圖Fig.1 Suitable distribution map of Dendroctonus armandi in China by MaxEnt

2.2 2050年氣候變暖情況下華山松大小蠹適生區(qū)變化

根據(jù)IPCC AR4，溫室氣體在A1b(各種能源之間的平衡)、A2a(較高能源需求)和B2a(較低能源需求)3種排放情景下，2050年華山松大小蠹在我國的預測結果如圖2～圖4，和當前氣候條件預測結果相比較，華山松大小蠹適生范圍有一定變化。在溫室氣體A1b排放情景下，華山松大小蠹在2050年的預測分布結果顯示高風險區(qū)范圍變化不大;中風險區(qū)范圍有所轉移，山東分布減少，河北分布面積擴大;A2a和B2a排放情景下，高風險區(qū)范圍有所變化，湖北和四川兩省分布面積增大，中風險區(qū)范圍變化不大。

圖2 A1b能源利用模式下2050年華山松大小蠹在中國的適生區(qū)預測Fig.2 Suitable distribution map of Dendroctonus armandi in China by MaxEnt under A1b in 2050

圖3 A2a能源利用模式下2050年華山松大小蠹在中國的適生區(qū)預測Fig.3 Suitable distribution map of Dendroctonus armandi in China by MaxEnt under A2a in 2050

圖4 B2a能源利用模式下2050年華山松大小蠹在中國的適生區(qū)預測Fig.4 Suitable distribution map of Dendroctonus armandi in China by MaxEnt under B2a in 2050

2.3 模型預測結果的ROC評估

近年來，受試者工作特征曲線ROC分析方法在物種潛在分布預測模型評價中應用越來越廣泛［5，6］。ROC 曲線下的面積為 AUC 值，AUC 值因不受閾值影響，是目前最常用的模型評價指標之一。一般認為AUC值0.5～0.7時診斷價值較低，0.7～0.9時診斷價值中等，大于0.9時診斷價值較高［7］。本研究所得的AUC值為0.995(圖5)，比隨機分布模型的AUC值(約為0.5)大，說明預測結果具有較高的可信度。ROC模型預測結果利用ROC曲線進行評價，將其曲線下面積(AUC)的大小作為模型預測效果的衡量指標，AUC值在0～1，值越大表示模型預測效果越好。

圖5 ROC曲線及AUC值Fig.5 ROC curve and AUC value

2.4 華山松大小蠹發(fā)生的影響因子

利用MaxEnt軟件的Jackknife分析來確定物種發(fā)生與環(huán)境因子之間的關系。若某些地區(qū)的環(huán)境因子能夠滿足物種的生態(tài)位需求，那么這種因子對物種發(fā)生的貢獻率就高，物種在該地區(qū)潛在分布的概率就大［8，9］。Jackknife 分析時，環(huán)境變量被輪流逐一剔除，并用剩余的變量參與運算，即使用交叉驗證的方法判斷哪些環(huán)境變量對模型更重要［］［］。華山松大小蠹發(fā)生與環(huán)境變量關系的Jackknife分析結果如圖3所示:黑色橫條越長，說明該變量的貢獻率(訓練增益)越大，代表該變量越重要。各環(huán)境變量的中英文對照名見表1。

從圖6可以看出，最干季度平均溫度(bio 9)對華山松大小蠹分布影響最大，訓練增益(training gain)超過了2.0。最冷季度平均溫度(bio 11)，最濕月降水量(bio 13)和最冷月最低溫度(bio 6)對該蟲分布影響較大，訓練增益均超過0.15。平均日較差(bio 2)、最暖月最高溫度(bio 5)、最濕季度平均溫度(bio 8)和最暖季度平均溫度(bio 10)對華山松大小蠹分布影響較小，它們的訓練增益都小于0.05。說明對華山松大小蠹發(fā)生影響最大的是

圖6 華山松大小蠹發(fā)生與環(huán)境因子關系的Jackknife分析Fig.6 Jackknife analysis of the relationship between Dendroctonus armandi and environmental factors

3 討論

全球氣候變化已經給人類社會和自然界的各個方面帶來了巨大的影響。氣候是決定大范圍內物種地理分布的主要因素［12，13］，隨著全球氣候變暖，很多物種有向高緯度地區(qū)擴散的趨勢。全球氣候變化改變病蟲害的分布和危害范圍，氣候變暖使森林病蟲害發(fā)生期提前，世代數(shù)增加，全球變暖使害蟲越冬代北移，越冬基地增加，遷飛范圍擴大，發(fā)生范圍和危害程度加大。近年來一些研究表明全球氣溫升高會擴大入侵物種的潛在適生區(qū)，增大其原有分布區(qū)豐度，Morrison等［14］預測紅火蟻(Solenopsis invicta)在美國40 a～50 a后的適生區(qū)域將比現(xiàn)有區(qū)域擴大5%，到21世紀末，這個數(shù)字則會大于21%。王鴻斌［15］等利用地理信息系統(tǒng)軟件Arcview3.2和全國305個站點的氣候數(shù)據(jù)預測出紅紙大小蠹在我國的氣候適生區(qū)，確定目前發(fā)生區(qū)并非其最佳適生區(qū)，而是稍偏北的地區(qū)。何善勇等利用CLIMEX軟件預測出未來30 a內松材線蟲在我國潛在適生區(qū)，結果發(fā)現(xiàn)未來同歷史氣候條件下相比，未來30 a內松材線蟲在我國的適生區(qū)將呈范圍增大、適生程度增加、有向北擴散的趨勢［16］。馬菲等研究桃蛀螟在新疆的適生區(qū)，結果表明桃蛀螟在新疆北部和西部有較大的適生區(qū)域，未來有從內地傳入新疆地區(qū)的風險［17］。因此，在進行病蟲害的適生區(qū)預測時應考慮未來氣溫升高對入侵物種潛在分布區(qū)的影響。

MaxEnt模型是一種基于機器學習和數(shù)學統(tǒng)計的生態(tài)位模型，主要通過物種已知分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)找出物種概率分布的最大熵，從而對物種的分布進行估計和預測。本模型包含影響物種分布的多個環(huán)境變量圖層，不需要大量的物種生態(tài)生理資料，具有更大的靈活性，與一些常用的生態(tài)位模型(如GARP、DOMAIN、BIOCLIM 等)相比，它操作方便，運算速度較快，是近年來較常用的一種適生性預測軟件，具有廣泛的應用前景。

本研究通過MaxEnt與GIS軟件的結合，預測出華山松大小蠹在我國的潛在適生區(qū)，并選擇了SRES中的3種溫室氣體排放請假A1b、A2a和B2a對華山松大小蠹2050年在中國的可能適生區(qū)域進行了預測。研究結果表明:(1)凡華山松大小蠹發(fā)生的地區(qū)幾乎均包含在預測結果中，高風險區(qū)涵蓋了目前華山松大小蠹發(fā)生嚴重的四川、陜西和甘肅等地區(qū)，中、低風險區(qū)包含的范圍則更加詳盡，較好的預測出該蟲在我國的適生性分布。(2)2050華山松大小蠹在中國的適生區(qū)范圍有所變化，在溫室氣體A1b排放情景下，中風險區(qū)范圍有所轉移，山東分布減少，河北分布面積擴大;A2a和B2a排放情景下，高風險區(qū)范圍有所變化，湖北和四川兩省分布面積增大，中風險區(qū)范圍變化不大。因此，為了避免該害蟲的進一步危害，在我國四川、陜西、甘肅和湖北等高度適生區(qū)需要進一步加強對其監(jiān)測預警體系的建設，注意加強檢驗，建立長期穩(wěn)定的監(jiān)測點，加強預測預報，防止其發(fā)生大災，并向其他地區(qū)擴散。

［1］王茹琳，楊偉，楊佐忠，等.華山松大小蠹對幾種寄主揮發(fā)物組分的EAG和行為反應［J］.生態(tài)學雜志，2011，30(4):724-729.［2］王茹琳，楊偉，楊佐忠，等.華山松大小蠹對9種植物揮發(fā)物的 EAG和行為反應［J］.中國森林病蟲，2011，30(1):23～26.

［3］陳新云，劉承芳，程志楚.我國森林災害及影響分析研究［J］.河北林業(yè)科技，2010(2):41～42.

［4］張梅，王敏慧，陳玉光，等.林業(yè)有害生物發(fā)生率與氣象條件關系及預報［J］.遼寧林業(yè)科技，2010，(4):24～26.

［5］Brotons L，Thuiller W，Araujo M B，et al.Presence-absence versus presence-only modeling methods for predicting bird habitat suitability［J］.Ecography，2004，27(4):437～448.

［6］Elith J，Graham H C，Anderson R P，et al.Novel methods improve prediction of species'distributions from occurrence data［J］.Ecography，2006，29(2):129～151.

［7］Walther G R，Post E，Convey P，et al.Ecological response to recent to recent climate change［J］.Nature，2002，416:389～395.

［8］朱猛蒙，蔡風環(huán)，張蓉，等.基于GIS的瓜蚜種群空間結構和分布模擬［J］.應用生態(tài)學報，2010，21(10):2691～2696.

［9］Wang R，Wang Y Z.Invasion dynamics and potential spread of the invasive alien plant species Ageratina adenophora(Asteraceae)in China.Diversity and Distributions，2006，12:397～408.

［10］Phillips S J，Anderson R P，Schapire R E.Maximum entropy modeling of species geographic distributions.Ecological Modelling，2006，190:231～259.

［11］Phillips SJ，Dudik M，Schapire R E.A maximum entropy approach to species distribution modeling.Proceedings of 21st International Conference on Machine Learning，Banff，Canada，2004:215～232.

［12］Pearson R G，Dawson T P.Predicting the impacts of climate change on the distribution of species:are bioclimate envelope models useful?［J］.Global Ecology and Biogeography，2003，12:361～371.

［13］Sutherst R W.Climate change and invasive species-a conceptual framework［A］.In:Mooney H A，Hobbs R J.Invasive Species in a Changing World［M］.Washington，DC.:Island Press，2000.

［14］Morrison L W，Korzukhin M D，Porter S D.Predicted range expansion of the invasive fire ant，Solenopsis invicta，in the eastern United States based on the VEMAP global warming scenario［J］.Diversity and Distributions，2005，11:199～204.

［15］王鴻斌，張真，孔祥波，等.入侵害蟲紅紙大小蠹的適生區(qū)和適生寄主分析［J］.林業(yè)科學，43(10):71～76.

［16］何善勇，溫俊寶，駱有慶，等.氣候變暖情境下松材線蟲在我國適生區(qū)范圍［J］.應用昆蟲學報，2012，(1):236～243.

［17］馬菲，何友元，趙林忠，等.桃蛀螟在新疆的適生區(qū)預測［J］.植物保護，2012，38(2):136～138.

［18］陳晨，龔偉榮，胡白石，等.基于地理信息系統(tǒng)的紅火蟻在中國適生區(qū)的預測［J］.應用生態(tài)學報，2006，17(11):2093～2097.