科爾沁沙質(zhì)割草地植物群落種間聯(lián)結(jié)研究*

李曉蘭，相吉山，趙 巖，秦立金，趙雪梅

(赤峰學(xué)院)

0 引言

種間聯(lián)結(jié)是指不同物種在空間分布上的相互聯(lián)結(jié)性，通常是由于群落生境的差異影響了物種的分布而引起的［1-2］．種間聯(lián)結(jié)是生態(tài)群落的重要特征之一，是群落形成和演化的基礎(chǔ)，是重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)指標，是種群間相互作用的一種表現(xiàn)形式，也是群落分類的依據(jù)．對不同種個體在空間聯(lián)結(jié)程度的客觀測定在研究群落水平格局的形成、種群進化和群落演替動態(tài)方面具有重大的意義［3］．根據(jù)群落內(nèi)共同出現(xiàn)的種對生境選擇和要求上的異同以及相互間的吸引或排斥狀況，可將種間關(guān)系分成正相關(guān)、負相關(guān)或不相關(guān)三種類型［4］．

測定種間聯(lián)結(jié)通常用樣方抽樣調(diào)查兩個種存在或不存在的二元數(shù)據(jù)，排成2×2聯(lián)列表，再將聯(lián)列表內(nèi)的數(shù)據(jù)代入有關(guān)數(shù)學(xué)公式進行計算，測定種間的聯(lián)結(jié)程度．在國外Fisher(1943)［5］、Krglov(1968)［6］和 Yate 等(1972)［7］運用 χ2檢驗的方法測定了植物群落中種間的聯(lián)結(jié)關(guān)系．Schluter(1984)［8］改進了前人的方法，提出了反映多種間關(guān)聯(lián)的方差比值法，為測定多種間的復(fù)合相關(guān)性提供了新的途徑．

我國關(guān)于植物種間聯(lián)結(jié)性研究始于上世紀70 年代末，王伯蓀、彭少麟［9-10］、李育中［11］等學(xué)者在種間相關(guān)測定取樣技術(shù)、種間關(guān)聯(lián)的理論和應(yīng)用實踐等方面作了大量的開創(chuàng)性工作，使我國在植物種間聯(lián)結(jié)性的研究方面得到進一步發(fā)展．該文主要以科爾沁草地植被調(diào)查為基礎(chǔ)，分析各物種之間的相關(guān)關(guān)系，進而為研究科爾沁沙地草地植物群落的結(jié)構(gòu)、特性和演替提供依據(jù)．

1 研究區(qū)自然概況

研究地點位于科爾沁沙地西部，以多年圍欄封育的沙質(zhì)草地植物群落為研究對象，其地理位置位于東經(jīng) 119°39'，北緯 43°02'，平均海拔494．6 m．該地區(qū)屬于溫帶大陸性半干旱氣候類型，平均年降雨量311 mm左右，主要集中在5～9月，占全年降水量的 70．1%;年蒸發(fā)量約2500 mm，年均溫度為5．8 ～6．4 ℃;≥10℃的積溫為3000～3200℃ ，無霜期140～160 d．

2 研究方法

2．1 取樣方法

在圍欄封育草地內(nèi)隨機設(shè)置1 m×1 m的樣方160個．在每個樣方內(nèi)記錄植物的種名、蓋度、多度、高度、生活型等指標．

2．2 測量方法

根據(jù)樣地調(diào)查資料，對調(diào)查數(shù)據(jù)進行整理，剔除蓋度和頻度小于5%的物種，建立2×2聯(lián)列表，分別計算 a，b，c，d 值．其中，a 為兩個種都出現(xiàn)的樣方數(shù);b為A種出現(xiàn)而B種不出現(xiàn)的樣方數(shù);c為A種不出現(xiàn)而B種出現(xiàn)的樣方數(shù);d為兩個種均不出現(xiàn)的樣方數(shù)．

(1)多物種間的總體關(guān)聯(lián)性檢驗

Schluter(1984)［8］提出基于出現(xiàn) -不出現(xiàn)數(shù)據(jù)的方差比率進行檢驗，其計算公式為:

式中S為總物種數(shù)，N為總樣方數(shù)，Tj為樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的研究物種的總數(shù)，ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù)，t為樣方中種的平均數(shù)．

VR＞1表示物種間表現(xiàn)出正的關(guān)聯(lián)，VR＜1表示物種間存在負的關(guān)聯(lián)，VR=1表示復(fù)合種間關(guān)聯(lián)性是獨立的．值得注意的是在具體分析時，種間的正負關(guān)聯(lián)是可以抵消的．

采用統(tǒng)計量W(=N×VR)來檢驗VR值偏移1的顯著程度．例如種間不顯著關(guān)聯(lián)，則W落入由下面χ2分布給出的界限內(nèi)的概率有90%，

(2)成對物種間聯(lián)結(jié)性檢驗 -χ2檢驗

由于取樣的不連續(xù)性，因此，非連續(xù)性數(shù)據(jù)的χ2值用Yates的連續(xù)校正公式計算:

式中N為樣方數(shù)，其他意義同前．

(3)種間聯(lián)結(jié)系數(shù) AC(association coefficient)

關(guān)聯(lián)系數(shù)AC在［-1，+1］之間，其最大值為+1，也就是兩個物種共同出現(xiàn)的最大可能性，最小的可能性是 -1．計算關(guān)聯(lián)系數(shù)時常采用下列公式［9-10，12］:

(4)共同出現(xiàn)百分率PC(percentage cooccurrence)

共同出現(xiàn)百分率PC是用來測度物種間正聯(lián)結(jié)程度的，其計算公式為:

PC的值域為［0，1］，其值域越趨近于1，則表明物種間的正聯(lián)結(jié)性越強［9，13，14］．

3 結(jié)果與分析

3．1 種間的總體關(guān)聯(lián)分析

對于調(diào)查樣方中蓋度和頻度≥5%的物種間的整體關(guān)聯(lián)進行分析，結(jié)果表明:群落內(nèi)種間的總體關(guān)聯(lián)性的方差均值VR=2．624，表現(xiàn)為多物種間存在正相關(guān)．檢驗相關(guān)性的統(tǒng)計量W=419．84，W 不落入之間，說明所有調(diào)查38個種群之間在總體上表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)．

種間的總體關(guān)聯(lián)性反映了群落的穩(wěn)定性［15］．一般來說，進展演替的植物群落，群落結(jié)構(gòu)及其種類組成將逐漸趨于完善和穩(wěn)定，種間關(guān)系也逐漸趨向于正相關(guān)，以求得物種間的穩(wěn)定共存［16-17］．上述結(jié)果說明，科爾沁割草草地群落種物種間表現(xiàn)出顯著的正聯(lián)結(jié)性，反映了該群落處于較穩(wěn)定的階段．

3．2 種間聯(lián)結(jié)的χ2檢驗

χ2檢驗?zāi)鼙容^準確的表示種對間聯(lián)結(jié)的顯著程度［13，18］(圖 1)．從圖 1 可以看出，38 個物種兩兩組合構(gòu)成703個種對，共有230個種對的種間關(guān)聯(lián)達到顯著水平;其中，正、負關(guān)聯(lián)分別為124個和106個，正、負關(guān)聯(lián)達到極顯著水平(P＜0．01)的種對分別為90個和34個．其余種對的關(guān)聯(lián)性都不顯著，占總種對的67．3%．

圖1 38種主要種群間χ2值的半矩陣圖

由于χ2檢驗只是確定了種間關(guān)聯(lián)性顯著與否，并沒有對種間關(guān)聯(lián)性的大小作出定量分析，有些種對經(jīng)χ2檢驗不顯著的種對實際上也存在著一定的關(guān)聯(lián)性，因此，χ2檢驗法只能對種間關(guān)聯(lián)作出定性的判別．而聯(lián)結(jié)系數(shù)AC和共同出現(xiàn)百分率PC則能體現(xiàn)那些由χ2檢驗證明不顯著的聯(lián)結(jié)性的大?。?3］．

3．3 種間聯(lián)結(jié)系數(shù)AC

由聯(lián)結(jié)系數(shù)計算公式可知，AC的值域為［-1，1］．AC的值越接近于1，表明2個物種共同出現(xiàn)和共同不出現(xiàn)的可能性越大;相反，AC的值越接近于 -1，表明2個物種單獨出現(xiàn)的可能性越大．本圍封割草地38個主要種群組成的703個種對間的聯(lián)結(jié)系數(shù)詳見圖2．

從圖2可知，703對個種對中67．3% 的種對經(jīng)χ2檢驗后沒有達到顯著水平．聯(lián)結(jié)系數(shù)AC≥0．6的種對有43對，僅占6%;AC ＜-0．6的種對有60對，占8．5%;-0．6≤AC ＜ -0．2的種對有105對;-0．2≤ AC ＜0．2的種對有 287對;0．2≤AC ＜0．6的種對有208對．

3．4 共同出現(xiàn)的百分率PC

PC值是用來測定物種間聯(lián)結(jié)程度強弱的指標，其值域［0，100%］，PC值越接近于100%，則表明2物種間的正聯(lián)結(jié)程度越高，2物種共同出現(xiàn)和不出現(xiàn)的可能性越大，2物種的生態(tài)習(xí)性和對環(huán)境的需求越一致．38種主要種群的703個種對間的PC值詳見圖3．

圖2 38種主要種群間聯(lián)結(jié)系數(shù)的半矩陣圖

圖3 38種主要種群間共同出現(xiàn)百分率的半矩陣圖

由圖3可知，PC＜20% 的種對為358對，所占比例已達51%;20%≤PC＜40%的種對為244對，占34．7%;40% ≤PC ＜70% 的種對為91對，占12．9%;而PC≥70% 的種對僅有8對，僅占1%．由此可見38種主要物種種間的聯(lián)結(jié)性較弱．

4 結(jié)論與討論

結(jié)果與分析已表明，χ2檢驗只是對種間聯(lián)結(jié)性給出了一個概括性的結(jié)論，AC值和PC值雖能反映種間聯(lián)結(jié)性的相對強弱，但就AC值而言，由于計算公式中分子為(ad-bc)，當(dāng)所研究群落中物種數(shù)目較多，而調(diào)查樣方面積較小僅能體現(xiàn)較少的物種數(shù)(人為地減小了b值或c值)時，它一方面夸大了負聯(lián)結(jié)性，另一方面則由于高d值(2個物種在調(diào)查樣方中均不出現(xiàn))導(dǎo)致AC值正值偏高．PC值由于忽視了d值的作用，無形中夸大了a、b、c值在聯(lián)結(jié)測定中的作用(參見PC的計算公式)．因此，將χ2檢驗、AC值和PC值三個指標結(jié)合起來分析，結(jié)果更為可靠．

科爾沁圍封割草草地群落內(nèi)38種主要草本種群構(gòu)成了703個種對，經(jīng)χ2檢驗、AC值和PC值的比較分析可知，有近一半的種對間的聯(lián)結(jié)性不顯著．經(jīng)χ2檢驗種間聯(lián)結(jié)關(guān)系顯著、AC值和PC值相對較高的種對是:大油芒—掐不齊、狗尾草—野韭菜、狼毒—黃金菊、節(jié)節(jié)草—黃金菊、蘆葦—野韭菜、洽草—黃金菊、狼毒—山萵苣、蘆葦—輪葉沙參8個種對．表明這些種對的生態(tài)習(xí)性和對環(huán)境的需求較一致．

近些年來，科爾沁草地正處于不同程度的退化狀態(tài)，所以為了實現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展，應(yīng)該對科爾沁地區(qū)的原有植被進行分析．根據(jù)該文的種間聯(lián)結(jié)分析，揭示了植物群落種間關(guān)系，進而為植被恢復(fù)過程中的種群配置和植被管理提供重要的科學(xué)依據(jù)，對指導(dǎo)生產(chǎn)實踐具有重要的意義．

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