植物抗?jié)承匝芯窟M(jìn)展

劉周斌等

摘要：水澇災(zāi)害是植物生長面臨的重要非生物脅迫之一。概述了水澇脅迫下植物形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理生化等方面的變化及其適應(yīng)性機(jī)理，總結(jié)了抗?jié)承澡b定指標(biāo)及外源物質(zhì)在植物抗?jié)承陨系膽?yīng)用，并對植物抗?jié)承缘倪M(jìn)一步研究進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：植物；水澇脅迫；抗?jié)承澡b定；外源物質(zhì)

中圖分類號：Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2015）18-4385-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.18.001

充足的水分是植物正常生長的必需條件，它能參與植物體內(nèi)一切代謝過程和植株的形態(tài)構(gòu)成，但過多的水分反而會影響植物體內(nèi)的水分平衡、礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收，以及根和葉組織中氮和碳水化合物的新陳代謝，進(jìn)而影響植物的生長、產(chǎn)量和品質(zhì)，甚至導(dǎo)致植物死亡。水澇是植物尤其是農(nóng)作物的主要非生物脅迫之一，其危害農(nóng)作物生長，造成農(nóng)作物減產(chǎn)甚至絕收，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成重大影響。植物澇害是指生長作物的土壤水分超過正常田間持水量，即土壤中的氣相被液相取代，導(dǎo)致植物組織和大氣之間的氣體交換減少，對作物造成一定程度損害的現(xiàn)象[1]。近年來，由于自然資源的不合理利用，氣候條件不斷惡化，環(huán)境問題日益嚴(yán)重，導(dǎo)致全球極端氣候頻發(fā)，洪澇災(zāi)害現(xiàn)象明顯增多。中國是一個洪澇災(zāi)害頻發(fā)的國家，尤其以長江中下游平原和黃淮平原最為嚴(yán)重，占全國總受災(zāi)面積的3/4以上[2]。2012年洪澇災(zāi)害統(tǒng)計情況表明，全國農(nóng)作物受災(zāi)1 121.8萬hm2，成災(zāi)587.1萬hm2，絕收1 384 hm2，糧食因?yàn)?zāi)減產(chǎn)2 405萬t[3]。因此，深入了解植物抗?jié)承?，對植物的抗?jié)承赃M(jìn)行研究，揭示其適應(yīng)機(jī)理，篩選耐澇能力較強(qiáng)的植物品種是緩解這一問題的重要途徑之一，可為農(nóng)業(yè)可持續(xù)健康發(fā)展提供理論基礎(chǔ)。

1 水澇脅迫對植物的影響

1.1 對植物形態(tài)的影響

1.1.1 對根系的影響 分布在地下部分的根系，是植物長期適應(yīng)陸地生活而逐漸進(jìn)化形成的器官。通過根系能夠吸收土壤中的水分、無機(jī)鹽和礦質(zhì)元素等，為植物的生長提供適宜的物質(zhì)。同時，根系是遭受水澇脅迫的直接器官。短期水澇脅迫會誘導(dǎo)植物根系變粗變壯[4]，而長時間的水澇脅迫則會出現(xiàn)主根長變短、側(cè)根變稀疏、根尖變褐、根系活力降低等現(xiàn)象，嚴(yán)重時甚至?xí)驗(yàn)闈a根而導(dǎo)致萎焉、死苗[5]。這是因?yàn)樗疂趁{迫促使土壤層根系氧氣減少，形成根系厭氧環(huán)境造成根系生長受抑，有毒物質(zhì)積累。鄧祥宜等[6]的研究表明，水澇處理前期抑制了小麥幼苗次生根的產(chǎn)生，而后期促進(jìn)次生根的產(chǎn)生。李林等[7]對8個不同品種花生水澇處理10 d后發(fā)現(xiàn)，其中7個品種的根尖顏色明顯變黑。

1.1.2 對葉的影響 地上部分葉片進(jìn)行的光合作用是植物獲取能量的重要途徑。植物在水澇脅迫下，新葉的形成受到抑制，老葉脫落速度加快，植株總?cè)~面積減少[8]；同時，氣孔導(dǎo)度下降，氣體流通受阻，蒸騰作用減弱，相對含水量降低，葉片出現(xiàn)不同程度萎蔫。此外，植物葉綠素合成相關(guān)酶活性降低，合成能力減弱，葉綠素含量隨之減少[9]，花色苷含量上升[10]。葉片發(fā)紅發(fā)黃，顏色暗淡，光合速率減弱，影響植株正常生長。廖文燕等[11]指出，水澇脅迫下金錢松幼苗葉片葉綠素總含量隨脅迫時間的延長而降低。辛俊亮等[12]發(fā)現(xiàn)，隨著淹水時間的延長，鋪地木藍(lán)葉片由綠逐漸變紅，最后變黃、脫落。可見，水澇脅迫能夠通過對植物葉片內(nèi)含物的影響而導(dǎo)致外觀形態(tài)的明顯變化。

1.2 對植物生理生化的影響

研究表明，澇漬對植物的傷害主要來源于水澇脅迫誘發(fā)的CO2過多、缺氧和有毒物質(zhì)積累等次生災(zāi)害。缺氧環(huán)境使植物的有氧呼吸受到抑制，促使植物通過無氧呼吸作用滿足正常的能量需求，同時產(chǎn)生并堆積大量未經(jīng)徹底氧化的代謝產(chǎn)物，導(dǎo)致代謝紊亂，生長異常。

1.2.1 對植物物質(zhì)代謝的影響 O2作為線粒體電子傳遞的末端電子受體，缺氧會導(dǎo)致線粒體ATP合成及NADH的氧化受阻[13]。一旦線粒體呼吸被抑制，受澇的植物細(xì)胞快速耗盡可以利用的ATP。水澇脅迫下，植物根系的氧氣供應(yīng)受阻，植物只能進(jìn)行無氧呼吸作用，但無氧呼吸過程中糖酵解的終產(chǎn)物丙酮酸不能進(jìn)一步氧化分解產(chǎn)生能量，而是在無氧條件下轉(zhuǎn)化為乳酸和乙醇，無法通過三羧酸循環(huán)（TCA）進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為植物所需的能量，有機(jī)物質(zhì)耗損大，能量生成少，供求平衡被破壞。需要不斷供應(yīng)葡萄糖和NAD+，ATP和支持ATP合成的蔗糖、葡萄糖以滿足基本能量需求，否則能源物質(zhì)的缺乏會引起細(xì)胞傷害和死亡[14]。趙偉等[4]的研究表明，花生在水澇處理后，通過提高體內(nèi)乙醇脫氫酶（ADH）活性，滿足短期內(nèi)能量的供應(yīng)。汪貴斌等[15]發(fā)現(xiàn)，一年生落羽杉、美國山核桃和烏桕實(shí)生苗在淹水和漬水條件下，乙醇脫氫酶（ADH）和乳酸脫氫酶（LDH）活性升高，其中落羽杉ADH和LDH活性隨水澇時間的延長而逐漸上升，而美國山核桃和烏桕則先上升后下降，但最終活性均高于對照。暗示植物可能通過增強(qiáng)乙醇發(fā)酵等無氧呼吸途徑獲取能量。

1.2.2 對植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響 植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)包括脯氨酸、可溶性糖、淀粉及游離氨基酸等。水澇脅迫會引起植物體內(nèi)滲透平衡受到破壞，細(xì)胞質(zhì)膜透性增加，滲透壓升高，植物為抵抗這種逆境細(xì)胞內(nèi)會產(chǎn)生脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)維持正常的細(xì)胞膨壓。王萍等[16]對8個牡丹品種水澇12 d處理后，發(fā)現(xiàn)可溶性糖含量平均增加了39.88%，脯氨酸含量增高的平均值為1 910.04%。王艷等[17]的研究表明，水澇脅迫下，牡丹葉片中脯氨酸的含量總體呈上升的趨勢，并隨土壤含水量的增加而增加。連洪燕等[18]研究發(fā)現(xiàn)，3種石楠屬植物幼苗脯氨酸含量在水澇脅迫下呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢，且全澇處理高于半澇處理高于對照。鄭佳秋等[19]研究表明，水澇脅迫下辣椒可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)呈先升后降趨勢，在芝麻[20]和櫻桃李[21]上也得到了類似的結(jié)果。

1.2.3 對植物保護(hù)酶系統(tǒng)的影響 植物體內(nèi)存在一套維持著植物體內(nèi)活性氧（ROS）產(chǎn)生與清除的動態(tài)平衡狀態(tài)的保護(hù)酶系統(tǒng)。當(dāng)逆境脅迫打破這種動態(tài)平衡狀態(tài)后，植物體內(nèi)出現(xiàn)代謝紊亂及電子滲漏，ROS的產(chǎn)生加劇，導(dǎo)致O2-、OH-、H2O2等活性氧的積累，從而破壞膜的選擇透性并由此引發(fā)和加劇膜脂過氧化作用，導(dǎo)致植物細(xì)胞受到傷害，甚至植株死亡。水澇脅迫下，超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）活性均呈升高趨勢[22，23]。尹冬梅等[24]認(rèn)為，在水澇脅迫下，菊花幼苗根系中SOD、CAT和抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性比對照有顯著提高，且耐澇性較強(qiáng)的品種抗氧化酶活性要高。張曉燕等[25]對不同樹種進(jìn)行澇漬研究表明，抗?jié)承詮?qiáng)的樹種SOD、AsA-POD呈現(xiàn)出顯著上升，較抗?jié)车臉浞N呈先上升后下降的趨勢，不抗?jié)硺浞N在脅迫前期就呈下降趨勢。表明植物可通過提高自身保護(hù)酶系統(tǒng)活性來適應(yīng)低氧脅迫，且保護(hù)酶活性與植物抗?jié)承跃哂幸欢ǖ南嚓P(guān)性。

1.2.4 對植物MDA含量的影響 丙二醛（MDA）是ROS持續(xù)積累引起的自由基鏈?zhǔn)椒磻?yīng)的低級氧化產(chǎn)物[26]。其含量的高低反映了ROS對植物的毒害水平，能使細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)、生物酶等失活，破壞生物膜的結(jié)構(gòu)與功能，影響細(xì)胞的正常物質(zhì)代謝。西瓜幼苗MDA含量受水澇脅迫后比對照高，而且MDA含量隨著脅迫時間的延長增加幅度增大[27]。張曉平等[28]的研究表明，不同耐漬品種的亞麻MDA含量隨水澇脅迫時間的增加均有不同程度的增加。潘向艷等[29]對鵝掌楸的水澇處理發(fā)現(xiàn)，8個無性系品種MDA含量都有不同程度的增加，其中13、39、48和49號無性系MDA含量在淹水4～8 d內(nèi)有一個先下降后升高的過程，可能是這幾個品種保持了較高的保護(hù)酶活性而降低了膜脂過氧化程度。

2 植物對水澇脅迫的響應(yīng)

土壤缺氧是澇害發(fā)生的重要原因，植物對水澇脅迫的適應(yīng)機(jī)理表現(xiàn)在植株對漬水或突然過濕的適應(yīng)和抵抗能力。植物對水澇引起的低氧脅迫主要有兩種適應(yīng)：一是避缺氧，通過消耗儲存的能量促進(jìn)新器官的形成：二是耐缺氧，通過生理生化變化等降低新陳代謝速率，節(jié)約多余的化合物抵抗缺氧逆境對植物造成的不利影響[30]。

2.1 形態(tài)學(xué)水平

2.1.1 形成通氣組織 通氣組織的形成可能是植物受水澇后，體內(nèi)乙烯應(yīng)答因子（ERF）大量表達(dá)，促進(jìn)乙烯合成，刺激纖維素酶活性提高，同時根皮層細(xì)胞因水澇缺氧而死亡解體，形成空腔，從而導(dǎo)致通氣組織的形成和發(fā)展。研究表明，根皮層細(xì)胞發(fā)生細(xì)胞程序化死亡（Programmed cell death，PCD）的過程可能是根系通氣組織形成的過程[6]，是植物對厭氧逆境的重要適應(yīng)反應(yīng)。有些植物通過改變內(nèi)部組織解剖結(jié)構(gòu)，形成通氣組織促進(jìn)植株將上部的氧氣運(yùn)輸?shù)礁?，并減少氣體交換的阻力，改善植物體內(nèi)的氧氣狀況，排除代謝廢氣?；ㄉ谒疂趁{迫下根系有一定的增粗現(xiàn)象，這可能與根系形成發(fā)達(dá)的通氣組織有關(guān)[31]。一些樹木通過形成大量的通氣組織，導(dǎo)致各器官組織孔隙度的增加，增強(qiáng)了O2通過植物體內(nèi)運(yùn)輸?shù)礁挡U(kuò)散到土壤中的能力，解決了根系及根系缺氧的矛盾[32]。

2.1.2 形成不定根 水澇后植物根系會誘發(fā)不定根的形成，因?yàn)樵谑軡澈?，植物體內(nèi)乙烯大量合成，而乙烯能增強(qiáng)生根組織對生長素的敏感性，同時阻斷生長素的下輸使之局部積累于接近水面的莖部，從而導(dǎo)致接近水面的莖部皮孔組增生和形成不定根。也有研究認(rèn)為，不定根的產(chǎn)生與過氧化物酶活性有關(guān)，可能是水澇脅迫下過氧化物酶活性升高，從而誘發(fā)了不定根的形成，而不定根形成后，水澇對植物體的脅迫壓力降低，過氧化物酶活性又恢復(fù)到正常水平。不定根對于根系缺氧環(huán)境下植物獲取氧非常重要，其呼吸速度是初生根的3倍[33]，通過不定根，即可從周圍環(huán)境中直接吸收氧。大麥[34]和鋪地木藍(lán)[12]可以在莖基部形成數(shù)量豐富的不定根，以緩解水澇脅迫壓力。王芳等[5]的研究認(rèn)為，水澇處理后，大豆淹水莖基部逐漸增粗并產(chǎn)生不定根，不定根和主根的皮層均形成通氣組織。

2.2 生理生化水平 生理生化適應(yīng)性是指生物機(jī)體經(jīng)過長期自然選擇，通過自身生理生化的改變與外界環(huán)境相適應(yīng)的現(xiàn)象，是植物適應(yīng)水澇脅迫的一個重要方式。如滲透調(diào)節(jié)的改變、相關(guān)基因表達(dá)的加強(qiáng)或減弱、植物的低氧誘導(dǎo)適應(yīng)、代謝途徑的改變、代謝產(chǎn)物的多樣性等變化來適應(yīng)不良環(huán)境。

2.2.1 滲透調(diào)節(jié) 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量一般很低，在逆境脅迫條件下植物會大量積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，例如脯氨酸（Pro）、可溶性糖等，以緩解逆境脅迫的傷害。Pro既可以保護(hù)膜結(jié)構(gòu)功能的完整性，又可以維持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境滲透平衡。Pro積累的主要原因是線粒體內(nèi)電子傳遞受阻[35]，水澇脅迫使線粒體的正常生活受影響，Pro生物合成能力增強(qiáng)，致使Pro積累。植物遭受脅迫后大量積累的Pro能夠降低細(xì)胞的滲透勢，維持細(xì)胞滲透平衡，保護(hù)細(xì)胞內(nèi)酶結(jié)構(gòu)，清除羥自由基，減輕細(xì)胞過氧化作用以緩解脅迫壓力[36]。水澇脅迫后期滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)總含量有所下降，這可能是由于初期脅迫增強(qiáng)了植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成相關(guān)酶活性，促進(jìn)了滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的生物合成，隨著時間延長，持續(xù)進(jìn)行的糖酵解過程消耗了大量的可溶性糖，導(dǎo)致可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量出現(xiàn)不同幅度的下降。

2.2.2 代謝調(diào)節(jié) 有氧條件下，植物主要是通過有氧呼吸來提供機(jī)體所需的能量和中間代謝產(chǎn)物，1個分子葡萄糖經(jīng)過糖酵解和三羧酸循環(huán)產(chǎn)生38個分子ATP用以滿足植物能量供應(yīng)[37]。水澇脅迫下，根系氧含量降低到限制細(xì)胞氧化磷酸化的水平時，植物為了維持基本的能量需求，能量代謝則主要依賴糖酵解產(chǎn)生ATP，糖酵解過程需要輔酶NAD+參與脫氫反應(yīng)，NAD+的再生通過等量的乙醇發(fā)酵或乳酸發(fā)酵完成。同時水澇脅迫誘導(dǎo)植物體內(nèi)產(chǎn)生大量的厭氧多肽（Anaerobic polypeptides，APNs），絕大多數(shù)的APNs是參與糖酵解過程的酶[38]。但無氧呼吸途徑會產(chǎn)生乙醇及其他有害代謝產(chǎn)物，大量積累的有害代謝產(chǎn)物最終會導(dǎo)致細(xì)胞中毒死亡。根系缺氧引起呼吸作用途徑的電子傳遞減少，ATP產(chǎn)量降低，植物必須找出一種不以O(shè)2作為還原劑受體的替代途徑。

一些植物在長期適應(yīng)過程中進(jìn)化出蘋果酸代謝、磷酸戊糖等其他代謝途徑來適應(yīng)這一不良反應(yīng)，多種代謝途徑共同保證穩(wěn)定的能量及物質(zhì)供應(yīng)，避免有害物質(zhì)過度積累[39]。研究表明，乙醇發(fā)酵、乳酸發(fā)酵和通過丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶（AlaAT）從谷氨酸鹽和丙酮酸鹽中產(chǎn)生丙氨酸等發(fā)酵途徑在厭氧脅迫下表現(xiàn)尤為活躍。Marcio等[40]在對大葉黃楊的研究中發(fā)現(xiàn)，丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶（AlaAT）能夠?qū)⑻墙徒夂腿人嵫h(huán)過程連接起來，丙氨酸發(fā)酵能夠有效地調(diào)控丙酮酸的積累水平，在低氧條件下防止丙酮酸過量積累，控制呼吸作用的氧消耗至關(guān)重要。

2.2.3 抗氧化機(jī)制響應(yīng) 水澇缺氧脅迫阻斷了植物葉綠體和線粒體的電子傳遞鏈，電子傳遞受阻、細(xì)胞內(nèi)能荷低、還原力高等因素都有利于誘導(dǎo)植物產(chǎn)生過量的活性氧自由基，清除不及時，將造成質(zhì)膜、細(xì)胞器膜上的脂肪酸（膜脂）過氧化，加速細(xì)胞衰老甚至死亡[41]。逐漸積累的活性氧自由基誘使細(xì)胞內(nèi)抗氧化機(jī)制做出應(yīng)激響應(yīng)，產(chǎn)生多種抗氧化劑如抗壞血酸（Vc）、谷胱甘肽（GSH）等，抗氧化酶類如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）以及與抗氧化物質(zhì)合成有關(guān)的脫氫抗壞血酸酶（DHAR）等。張志遠(yuǎn)等[41]研究發(fā)現(xiàn)，水澇脅迫下，菊花GSH含量隨脅迫程度的加深而升高。plstelli等[21]發(fā)現(xiàn)抗?jié)承詮?qiáng)的櫻桃李S4水澇處理后葉片抗氧化類物質(zhì)比原含量增加3倍，而抗?jié)承匀醯腤t葉片中抗氧化類物質(zhì)增加程度則較小。這類物質(zhì)在阻斷自由基連鎖反應(yīng)、抑制羥自由基產(chǎn)生、催化丙二醛（MDA）還原和H2O2的解毒系統(tǒng)中起到重要作用，從而幫助植物抵御逆境脅迫。

2.3 基因水平 基因控制著生物體各種遺傳性狀以及細(xì)胞中蛋白質(zhì)的合成。植物對澇害的適應(yīng)是一個復(fù)雜的生理過程，涉及眾多基因的誘導(dǎo)表達(dá)和代謝途徑的啟動。植物地下部根系和地上部葉片都會因水澇脅迫導(dǎo)致基因表達(dá)受到影響，且主要集中在遭受脅迫的部位。已有研究表明，擬南芥、水稻和楊樹等在厭氧環(huán)境下5%～10%的基因表達(dá)會發(fā)現(xiàn)顯著改變。擬南芥蔗糖合酶I（sus 1）和蔗糖合酶II（sus 2）以及乙醇發(fā)酵相關(guān)酶乙醇脫氫酶（ADH）和丙酮酸脫羧酶I（pdc 1）的基因在水澇厭氧下過表達(dá)表明其可能是植物抵抗水澇厭氧脅迫的基礎(chǔ)[43]。Sairam等[44]的研究證實(shí)，抗?jié)承詮?qiáng)的綠豆品種T44水澇24 h后其乙醇脫氫酶（ADH）基因和蔗糖合酶（SS）基因表達(dá)量增大，而抗?jié)承匀醯囊吧NV.luteola表達(dá)量變化不大。與糖酵解和乙醇發(fā)酵等相關(guān)酶基因表達(dá)的改變，暗示植物在水澇脅迫下無氧呼吸產(chǎn)能是其重要的能量來源。通過尼加拉瓜大芻草根系咖啡酸-O-甲基轉(zhuǎn)移酶ZnCOMT基因，其表達(dá)量在水澇處理過程中呈先升高后下降然后又緩慢回升的趨勢，且最終表達(dá)量高于0 h的水平，說明長時間水澇下根系ZnCOMT基因也參與了相關(guān)生理代謝調(diào)節(jié)的表達(dá)[45]。水澇條件下，黃瓜不同生育階段的ERF家族CsERF1基因表達(dá)量都是呈先上升后下降的趨勢，且最高峰均出現(xiàn)在水澇后12 h，因此認(rèn)為CsERF1基因與調(diào)控水澇脅迫相關(guān)[46]?？梢?，水澇引起的低氧脅迫會造成植物基因表達(dá)的改變，而不同植物體內(nèi)是否有其獨(dú)特的基因通過表達(dá)量的上升或下降抵御厭氧脅迫，還有待進(jìn)一步研究證實(shí)。

3 植物耐澇能力的鑒定

植物耐澇性能力的鑒定是開展植物耐澇種質(zhì)資源選育的基礎(chǔ)。因此，確定鑒定指標(biāo)對植株耐澇性的鑒定篩選至關(guān)重要。綜合以往的研究發(fā)現(xiàn)，可以作為植物耐澇性能力鑒定的指標(biāo)有直觀的形態(tài)指標(biāo)包括種子發(fā)芽率、單株綠葉數(shù)、存活率和生長量等，生理生化指標(biāo)包括保護(hù)酶活性、脯氨酸和MDA含量等。王芳等[47]以相對死苗率為鑒定指標(biāo)，對不同來源地的749份栽培大豆和野生材料進(jìn)行的苗期耐澇性鑒定中篩選出11份高度耐澇的優(yōu)異種質(zhì)。李林等[7]研究認(rèn)為，花生種子在淺水脅迫下可以用露尖和發(fā)芽的時間和數(shù)量衡量其耐澇性；但在深水脅迫下只露尖，不出芽，因此只能以露尖的時間和數(shù)量衡量。有研究表明，由于植物的耐澇性機(jī)制十分復(fù)雜，單獨(dú)用某一種或兩種指標(biāo)表示復(fù)雜的耐澇生理過程太過片面，不能系統(tǒng)地揭示植物的耐澇機(jī)理，王軍等[48]通過主成分分析法、動態(tài)聚類和隸屬函數(shù)法把10個形態(tài)和1個生理指標(biāo)轉(zhuǎn)化成3個綜合指標(biāo)，將大麥DH群體165個系分成耐澇能力有差異的3類，且認(rèn)為穗粒性狀是大麥耐澇性鑒定的第一重要的指標(biāo)。因此，使用多性狀指標(biāo)的隸屬函數(shù)值法、主成分分析法等作為耐澇綜合評價指標(biāo)，可以消除個別指標(biāo)帶來的片面性，更加科學(xué)地對各作物品種的抗?jié)承赃M(jìn)行評價。

4 外源物質(zhì)在提高植物耐澇能力上的應(yīng)用

外源物質(zhì)在植物耐旱、耐寒、耐鹽堿等領(lǐng)域已有較為廣泛的研究，近年來，在耐澇方面的探索也開始興起。植物抗?jié)承砸颦h(huán)境條件和生育進(jìn)程而各不相同，通過施用外源物質(zhì)，增強(qiáng)植物對澇漬脅迫的適應(yīng)能力，可以達(dá)到保護(hù)植物的作用，以減輕澇害帶來的損失。

細(xì)胞分裂素（6-BA）浸種的黃瓜幼苗在水澇脅迫下可以延緩根系活力的降低和根系電導(dǎo)率的升高，同時在較長時間內(nèi)維持較高的保護(hù)酶和ADH活性[49]。謝陽嬌等[50]通過外施茉莉酸甲酯于苦玄參上，發(fā)現(xiàn)其能促進(jìn)POD、SOD酶相關(guān)基因的表達(dá)，使其活性升高，提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸的含量。甜櫻桃澇后外施NO可以顯著提高因澇害而下降的葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度，修復(fù)斷裂的細(xì)胞膜，促進(jìn)葉片脯氨酸的積累，提高根系保護(hù)酶活性[26]。與單純水澇相比，外源Ca+處理能夠提高根系活力，降低根系電解質(zhì)滲出率，提高ADH活性，降低LDH活性，避免乳酸和乙醛的積累，減輕膜脂過氧化程度[51]。

5 研究展望

植物抗?jié)承允且粋€極其復(fù)雜的生理現(xiàn)象，不同作物、同一作物不同品種以及同一作物不同生育期間往往表現(xiàn)出很大的差異。目前，對水稻、玉米、小麥和大豆等主要作物的抗?jié)承匝芯块_始較早且較為深入，但對辣椒等蔬菜類作物的研究尚不多，且主要集中在形態(tài)指標(biāo)以及生理生化指標(biāo)的變化上，對植物的抗?jié)承赃m應(yīng)機(jī)理及相關(guān)基因表達(dá)方面的研究還不透徹。水澇脅迫對植物能量代謝影響顯著，但有研究發(fā)現(xiàn)在水澇低氧環(huán)境下植物根系會在細(xì)胞能量耗盡之前出現(xiàn)死亡，表明能量可能不是植物存活的主要決定因素。探究影響植物水澇逆境生存的關(guān)鍵因素，建立簡單高效的耐澇鑒定體系，系統(tǒng)闡明植物的抗?jié)承宰饔脵C(jī)制，必將成為植物抗?jié)承匝芯康囊粋€重要內(nèi)容。因此，通過分子標(biāo)記、轉(zhuǎn)基因技術(shù)和QTL定位等生物技術(shù)手段，篩選適宜的外源物質(zhì)提高作物的耐澇能力，闡明植物的耐澇機(jī)理，對優(yōu)良耐澇種質(zhì)資源的選育及產(chǎn)量和質(zhì)量的提高有重要意義。

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