湖南水稻種質(zhì)資源創(chuàng)制及輻射誘變育種應(yīng)用成效

彭選明，易衛(wèi)平，楊 震，謝洪科，龐伯良，張躍龍，王 芊

（湖南省核農(nóng)學(xué)與航天育種研究所，湖南 長(zhǎng)沙410125）

水稻資源輻射誘變創(chuàng)制是利用60C0-γ 射線照射種子，引起種子內(nèi)染色體重組、畸變，產(chǎn)生遺傳變異，從而形成水稻新種質(zhì)、新材料，進(jìn)而配制水稻新品種的一種高科技技術(shù)。60C0-γ 射線輻照誘變的頻率高，可形成自然界沒有的性狀和類型，打破性狀間的緊密連鎖，促進(jìn)基因重組，有些變異性狀穩(wěn)定快，可以在較短的時(shí)間內(nèi)獲得罕見的種質(zhì)材料和基因資源。

湖南省水稻資源輻射誘變創(chuàng)制和育種應(yīng)用工作始于20 世紀(jì)60年代。初步統(tǒng)計(jì)，20 世紀(jì)直接利用60C0-γ 射線輻射育成并通過省級(jí)審定的水稻品種10個(gè)，與突變體雜交間接利用輻射誘變品種培育的品種12個(gè)（表1）。進(jìn)入21 世紀(jì)，湖南省利用輻射手段進(jìn)行水稻種質(zhì)資源創(chuàng)新和育種的工作已樹立新目標(biāo)，在加強(qiáng)資源整合評(píng)價(jià)與利用等方面取得了可喜進(jìn)展，詳見表2。

1 20 世紀(jì)湖南水稻資源誘變創(chuàng)制和育種應(yīng)用成就

20 世紀(jì)70年代末，以湖南省核農(nóng)學(xué)與航天育種研究所（原湖南省原子能農(nóng)業(yè)應(yīng)用研究所）為龍頭，全省科研工作者以不同水稻品種為材料，從誘變?cè)春Y選、誘變處理模式選擇、輻照劑量確定等方面做了大量的試驗(yàn)，構(gòu)建了誘變M 1 代、M 2 代的變異譜，并對(duì)誘變規(guī)律、遺傳機(jī)理、育種方法等進(jìn)行了深入研究。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，1985～2000年，湖南省水稻資源誘變創(chuàng)制和育種應(yīng)用累計(jì)育成品種22個(gè)[1]，按類別可分為早秈14個(gè)、早糯1個(gè)、早雜1個(gè)、晚雜2個(gè)、晚秈3個(gè)、兩用不育系1個(gè)；按誘變方法分為直接利用60C0-γ 射線的10個(gè)，間接利用（與突變體雜交）的12個(gè)。

1985年，湖南省核農(nóng)學(xué)與航天育種研究所用300 Gy 的60C0-γ 射線輻照1R29 與溫選青的雜交F2代干種子，經(jīng)3 a 4 代南繁北育，成功育成水稻新品種——湘早糯1 號(hào)。該品種推廣種植面積較大，產(chǎn)量高、米質(zhì)優(yōu)，經(jīng)省優(yōu)質(zhì)米評(píng)選會(huì)統(tǒng)一組織測(cè)定：糙米率為80.68%、精米率71.36%、整精米率65.68%、精米長(zhǎng)5.9 mm，長(zhǎng)寬比為2.89，屬中長(zhǎng)粒型；基本上無心腹白，呈乳白色，有光澤。經(jīng)中國(guó)水稻研究所測(cè)定：糊化溫度較低，級(jí)別在6.0～6.5 之間，膠稠度115 mm，屬軟的類型。經(jīng)中國(guó)農(nóng)科院測(cè)定：直鏈淀粉含量為0、蛋白質(zhì)含量為9.28%。消費(fèi)者反映該品種米飯松軟可口、味道清香、糯性好，是糍粑和湯丸的優(yōu)質(zhì)原材料，特別適宜制作甜酒（味甜汁多）l985年該品種被評(píng)為湖南省二等優(yōu)質(zhì)糯稻品種，同時(shí)榮獲農(nóng)牧漁業(yè)部?jī)?yōu)質(zhì)米產(chǎn)品獎(jiǎng)[2]。

表1 1985～2000年湖南省通過審定的輻射誘變水稻品種

表2 2001～2014年湖南省水稻誘變品種品系

1989年，用60C0-γ 射線輻照處理余赤231-8 干種子，于M 4 代育成優(yōu)質(zhì)晚秈稻新品種——輻晚81-548。經(jīng)省優(yōu)質(zhì)米評(píng)選會(huì)統(tǒng)一組織測(cè)定：該品種糙米率為81.6%，整精米率66.36%，米粒長(zhǎng)6.874 mm、寬2.218 mm，長(zhǎng)寬比為3.099；胚乳半透明，堊白小，直鏈淀粉含量24.2%，糊化溫度6.2 級(jí)，膠稠度925 mm，米粒伸長(zhǎng)度71.6%。經(jīng)品嘗，食味好，在20個(gè)晚秈材料中綜合評(píng)定為第一名，被評(píng)為一等優(yōu)質(zhì)米。

1995年，以84-173/1R8174-47 的F2代干種子為材料，用300 Gy 的60C0-γ 射線進(jìn)行輻照，經(jīng)多代選育，成功育成湘早秈20 號(hào)。經(jīng)農(nóng)業(yè)部稻米及制品質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心測(cè)定：該品種糙米率為79.67%、精米率72.21%、整精米率52.73%、堊白粒率21%，堊白度3.3%，直鏈淀粉含量24.4%，蛋白質(zhì)含量10.31%，達(dá)省標(biāo)3 級(jí)優(yōu)質(zhì)米標(biāo)準(zhǔn)。

除上述品種外，還有威優(yōu)輻26、威優(yōu)晚3、湘早秈10 號(hào)、湘早秈19 號(hào)、湘早秈25 號(hào)、湘晚秈7 號(hào)等水稻品種，都是通過輻照誘變手段培育而成，給我國(guó)糧食生產(chǎn)帶來了較大的經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益。

2 21 世紀(jì)湖南水稻資源誘變創(chuàng)制和育種應(yīng)用研究進(jìn)展

2.1 創(chuàng)制了一批有特色有價(jià)值的水稻突變體

創(chuàng)制水稻新資源是湖南省核農(nóng)學(xué)與航天育種研究所21 世紀(jì)誘變育種應(yīng)用的主要任務(wù)。2001年以來，先后育成了一批具有優(yōu)良性狀的水稻品種，例如高產(chǎn)矮桿型、理想株型、優(yōu)質(zhì)型、抗倒伏、抗稻瘟、抗稻飛虱、耐高溫、糯米、長(zhǎng)短粒、大小粒、大穗、多穗型等。而隨著人們生活水平的日益提高，超大粒、高蛋白、紅米、黑米等特殊種質(zhì)資源成為水稻育種的新目標(biāo)[3]。例如：Y 兩優(yōu)1068 父本就是一個(gè)很好的矮化源（株高95 cm 左右），該品種株型集散適中，莖稈粗硬彈性好；多枝梗果粒多，大穗粒多型；經(jīng)湖南省農(nóng)科院稻米及制品檢測(cè)中心檢測(cè)，糙米率、精米率、整精米率、堊白粒率、堊白度、長(zhǎng)寬比、膠稠度、蛋白質(zhì)含量等8 項(xiàng)指標(biāo)達(dá)省優(yōu)1 標(biāo)準(zhǔn)。

2.2 育成了幾個(gè)特色品種并成功地應(yīng)用于生產(chǎn)

2001年以來，通過省級(jí)審定的兩系雜交稻早稻品種株兩優(yōu)124、晚稻品種C 兩優(yōu)266、一等優(yōu)質(zhì)稻一晚品種星2 號(hào)及早秈品種湘輻994 等均已成功地應(yīng)用于生產(chǎn)，年種植面積均在6.67 萬hm2以上，為保障湖南省的糧食生產(chǎn)安全發(fā)揮了積極作用，產(chǎn)生了較大經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益，除上述品種以外，還有輻稻667、輻稻680、Y 兩優(yōu)1068 等高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)水稻新品種正在積極推廣當(dāng)中。

2.2.1 株兩優(yōu)124 該品種為兩系雜交遲熟早秈稻，在湖南省作雙季早稻栽培，全生育期109 d 左右；株高93 cm 左右，株型較緊湊，劍葉中長(zhǎng)直立；葉鞘、稃尖均無色，落色好。省區(qū)試結(jié)果顯示：有效穗數(shù)為22.7 萬穗/667m2，每穗總粒數(shù)約97 粒，結(jié)實(shí)率85.9%，千粒重27.1 g；2005年，該品種在省區(qū)試試驗(yàn)中平均產(chǎn)量為514.11 kg/667m2，比對(duì)照金優(yōu)402 增產(chǎn)4.73%；2006年，續(xù)試平均產(chǎn)量為537.83 kg/667m2，比對(duì)照增產(chǎn)8.00%，差異極顯著?？剐詸z驗(yàn)結(jié)果表明，該品種葉瘟5 級(jí)、穗瘟7 級(jí)、稻瘟病綜合評(píng)級(jí)6.5 級(jí)，感稻瘟??；白葉枯病5 級(jí)，中感白葉枯病。米質(zhì)測(cè)定結(jié)果顯示，該品種糙米率為80.8%、精米率73.5%、整精米61.7%；粒長(zhǎng)6.9 mm，長(zhǎng)寬比3.1；堊白粒率74.0%，堊白度8.9%；透明度3 級(jí)，堿消值4.4 級(jí)，膠稠度82 mm；直鏈淀粉含量19.7%，蛋白質(zhì)含量10.0%。

2.2.2 C 兩優(yōu)266 該品種為兩系雜交遲熟晚稻，在湖南省作晚稻栽培，全生育期121.2 d；株高107.7 cm，株型集散適中；劍葉濃綠，中長(zhǎng)直立，葉鞘、稃尖紫紅色，短頂芒，葉下禾，后期落色好；有效穗數(shù)為19 萬穗/667m2，每穗總粒數(shù)約155.1 粒，結(jié)實(shí)率78.3%，千粒重26.5 g；2011年，該品種在省區(qū)試試驗(yàn)中平均產(chǎn)量為522.66 kg/667m2，比高產(chǎn)型對(duì)照天優(yōu)華占增產(chǎn)3.60%，增產(chǎn)極顯著；2012年，省區(qū)試平均產(chǎn)量為545.08 kg/667m2，比對(duì)照增產(chǎn)1.06%，增產(chǎn)不顯著[4]?？剐詸z驗(yàn)結(jié)果表明，該品種葉瘟4.69 級(jí)、穗瘟6 級(jí)、稻瘟病綜合抗性指數(shù)4.47 級(jí)；稻曲病4 級(jí)，白葉枯病5 級(jí)；耐低溫能力中等，抗倒伏。米質(zhì)測(cè)定結(jié)果顯示，該品種糙米率為82.5%、精米率7.38%、整精米率69.8%，3 項(xiàng)指標(biāo)均達(dá)國(guó)標(biāo)1 級(jí)；透明度2 級(jí)，膠稠度65 mm，直鏈淀粉含量16.5%，3 項(xiàng)指標(biāo)均達(dá)國(guó)標(biāo)2 級(jí)；粒長(zhǎng)6.9 mm，長(zhǎng)寬比3.0，堊白粒率36%，堊白度4.7%，堿消值3.5 級(jí)。

2.2.3 星2 號(hào) 該品種為常規(guī)一季晚稻，在湖南省作一季晚稻栽培，全生育期123 d；株高115 cm，株型適中，分蘗力中等；葉色濃綠，葉鞘、稃尖無色，劍葉較短，挺直，葉下禾，后期落色好；有效穗數(shù)為18 萬穗/667m2，每穗總粒數(shù)約l30 粒，稻米為中長(zhǎng)粒型，有短頂芒，結(jié)實(shí)率83%，千粒重30 g；2008年，該品種在省晚稻區(qū)試試驗(yàn)中平均產(chǎn)量為537.9 kg/667m2，比對(duì)照威優(yōu)46 增產(chǎn)4.56%，但差異不顯著；2009年，該品種在省一季晚稻區(qū)試試驗(yàn)中平均產(chǎn)量為520.4 kg/667m2，比對(duì)照汕優(yōu)63 減產(chǎn)3.43%，差異不顯著。抗性檢驗(yàn)結(jié)果表明，該品種葉瘟6 級(jí)，穗瘟8.3 級(jí)，稻瘟病綜合抗性指數(shù)6.8；抗高溫能力強(qiáng)，耐低溫能力中等。米質(zhì)測(cè)定結(jié)果顯示，該品種糙米率為78.2%、精米率68.6%、整精米率56.3%，粒長(zhǎng)8 mm，長(zhǎng)寬比3.9；堊白粒率2.3%，堊白度3.4%，透明度1 級(jí)，堿消值7 級(jí)，膠稠度85 mm；直鏈淀粉含量13.6%。2009年，該品種被湖南省農(nóng)業(yè)廳評(píng)定為湖南省一等優(yōu)質(zhì)稻。

2.2.4 湘輻994 該品種為常規(guī)早稻品種，全生育期112 d，與湘早秈19 號(hào)相當(dāng)，屬早稻遲熟類型。該品種株高98 cm，株型較緊湊，葉色濃綠，葉緣無色；劍葉角度小，半葉下禾；分蘗力強(qiáng)，成穗率較高；每穗總粒數(shù)約100 粒，結(jié)實(shí)率81%，千粒重25 g；2001年、2002年省區(qū)試平均產(chǎn)量為465.1 kg/667m2。經(jīng)省區(qū)試抗病性鑒定，該品種葉稻瘟7 級(jí)，穗稻瘟7 級(jí)，白葉枯病3級(jí)。米質(zhì)測(cè)定結(jié)果顯示，該品種糙米率為82.5%、精米率70.8%、整精米率65%；堊白粒率15.5%，堊白度1.35；粒長(zhǎng)6.8 mm，長(zhǎng)寬比3.2；直鏈淀粉12.9%，膠稠度91 mm。

3 今后的研究目標(biāo)及方向

3.1 以技術(shù)創(chuàng)新為手段，以水稻資源創(chuàng)新為目標(biāo)，為現(xiàn)代育種提供誘變技術(shù)和資源服務(wù)

輻射誘變的方向不固定，其產(chǎn)生的突變體有可能是一種全新的種質(zhì)資源，這是其他育種方法所不具備的優(yōu)勢(shì)。立足于該優(yōu)勢(shì)，堅(jiān)持不斷地創(chuàng)新資源，服務(wù)于自身的育種需要，同時(shí)堅(jiān)持資源的公益性、共享性，讓資源服務(wù)于不同需求的育種機(jī)構(gòu)和人員，發(fā)揮資源最大價(jià)值。

3.2 以現(xiàn)代種植發(fā)展需要為目標(biāo)，根據(jù)農(nóng)業(yè)環(huán)境和生產(chǎn)模式的變化調(diào)整主攻方向

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)模式正在向簡(jiǎn)約化、規(guī)模化和機(jī)械化方向發(fā)展，消費(fèi)者對(duì)食品質(zhì)量和安全的需求也給新品種選育提出了新的要求。耐高溫中稻資源，耐低溫晚稻資源，短生育期的災(zāi)后補(bǔ)種水稻資源，抗稻瘟、抗稻曲病、抗稻飛虱、抗倒伏適合直播的資源、低吸收重金屬資源、微營(yíng)養(yǎng)改良型資源等，都是目前急需的資源。因此，這些資源的創(chuàng)制應(yīng)該成為近期誘變育種的重點(diǎn)目標(biāo)。

3.3 提升平臺(tái)共享和服務(wù)功能，加強(qiáng)全省誘變育種研究合作，助推湖南水稻育種再造輝煌

誘變，作為資源創(chuàng)制的主要方法，已經(jīng)為許多育種單位所接受和使用。目前，所需解決的是如何提高誘變效率，加快成果轉(zhuǎn)化，擴(kuò)大誘變技術(shù)和突變資源的共享和服務(wù)面。與此同時(shí)，加強(qiáng)與高校、育種研究院所、種子企業(yè)等的合作，在合作中提升研究水平，在合作中尋求發(fā)展，在合作中推進(jìn)湖南水稻育種再造輝煌。

[1]朱校奇，鄧鋼橋，龐伯良.湖南省水稻誘變育種的成就[J].核農(nóng)學(xué)報(bào)，2002，16（5）：331-333.

[2]易衛(wèi)平，彭偉正，彭選明，等.湖南水稻輻射誘變創(chuàng)制新種質(zhì)的研究進(jìn)展與展望[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，（7）：1-2，5.

[3]朱校奇，陳學(xué)斌，陳靜萍，等.湖南省核技術(shù)農(nóng)業(yè)應(yīng)用的回顧與展望[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2001，（4）：3-4.

[4]彭偉正，易衛(wèi)平，彭選明，等.兩系雜交晚稻新組合C兩優(yōu)266的選育及栽培技術(shù)[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，（3）：13-15.