牦牛低氧適應(yīng)的研究進(jìn)展

馮秋菊 ，吳偉生，何正軍，鄧　友，周明亮

(1木里藏族自治縣農(nóng)牧局，四川 木里 615800；2四川省草原科學(xué)研究院，四川 成都 611743)

綜述

牦牛低氧適應(yīng)的研究進(jìn)展

馮秋菊1，吳偉生2*，何正軍1，鄧友1，周明亮2

(1木里藏族自治縣農(nóng)牧局，四川 木里 615800；2四川省草原科學(xué)研究院，四川 成都 611743)

牦牛生活于青藏高原海拔3000～5500 m地區(qū)，具有高海拔低氧良好適應(yīng)性。牦牛的高海拔低氧適應(yīng)特性一直是研究熱點(diǎn)，對(duì)牦牛育種及高原醫(yī)學(xué)均具有重要意義。已有的研究從氣管、肺、心臟等呼吸器官組織結(jié)構(gòu)、血液氧運(yùn)生理、細(xì)胞代謝、分子水平等方面分析其結(jié)構(gòu)功能特征與適應(yīng)性機(jī)制。本文就牦牛低氧適應(yīng)的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，供進(jìn)一步研究參考。

牦牛；高海拔；低氧；適應(yīng)性

牦牛是青藏高原及比鄰地區(qū)的世居動(dòng)物，分布區(qū)域的海拔在3 000～5 500 m，被認(rèn)為是唯一適應(yīng)青藏高原高寒牧區(qū)的牛種。同海平面相比，海拔3 000 m空氣中含氧量減少約1/3，5 000 m減少約1/2[1]；低氣壓和低氧分壓是牦牛生境的一個(gè)主要生態(tài)因子。在牦牛遺傳資源特征特性研究中，高海拔適應(yīng)性，特別低氧生態(tài)因子，一直以來是研究熱點(diǎn)，研究報(bào)道頗多。研究牦牛高海拔低氧適應(yīng)性有多方面的重要意義，如牦牛育種(包括本品種選育、與普通牛種間經(jīng)濟(jì)雜交)[1]、高原醫(yī)學(xué)研究。本綜述旨在為進(jìn)一步的研究總結(jié)已有研究基礎(chǔ)。

1　呼吸器官組織結(jié)構(gòu)

世棲于青藏高原的牦牛無肺動(dòng)脈高壓和右心室肥厚等缺氧應(yīng)激導(dǎo)致的高山病或胸病癥狀，推測(cè)其呼吸器官組織結(jié)構(gòu)具有一定的特殊性。

1.1氣管

牦牛的氣管相對(duì)于普通牛的特征是短粗，天祝白牦牛為44～51 cm，而普通牛約65 cm[1]；牦牛氣管斷面呈半月形，普通牛呈近圓形；牦牛氣管軟骨環(huán)兩端間的距離大，成年母牦牛為2.2～3.3 cm，成年公牦牛為5 cm，軟骨環(huán)兩端間的肌肉長(zhǎng)而發(fā)達(dá)；這些特點(diǎn)適應(yīng)高頻率呼吸[1]。

魏青[2]比較氣管組織學(xué)結(jié)構(gòu)，牦牛的杯狀細(xì)胞顯著多于黃牛，牦牛氣管黏膜下層以漿液腺為主，而黃牛以黏液腺為主，認(rèn)為有利于在高原干燥環(huán)境下加濕進(jìn)入氣道內(nèi)的空氣；牦牛氣管中軟管基質(zhì)較黃牛均勻豐富，有利于氣管的收縮。

1.2肺臟

高原土著動(dòng)物比平原同類動(dòng)物，單位面積內(nèi)的肺泡數(shù)較多，有利于增大肺的呼吸面積，提高肺組織對(duì)氧氣的利用率；肺泡隔較厚，有利于肺組織的氣體交換。但魏青[3]分析180 d齡牦牛，肺泡隔厚度、單個(gè)肺泡面積和單位面積內(nèi)肺泡數(shù)與同齡黃牛均無顯著差異，認(rèn)為可能與生長(zhǎng)發(fā)育階段有關(guān)。張勤文[4]比較得出，成年牦牛單位面積內(nèi)的肺泡數(shù)及肺泡隔厚度，高海拔地區(qū)(4 500 m)牦牛均極顯著高于低海拔地區(qū)(3 000 m)牦牛。牦牛肺泡隔內(nèi)毛細(xì)血管豐富[4-5]，肺泡隔呈半透明薄膜狀結(jié)構(gòu)[3,5]，有利于低氧環(huán)境下的氣體交換。

肺動(dòng)脈壁及其中膜肌層研究結(jié)果存在不一致。一致的是，肺動(dòng)脈中膜肌層占血管外徑的百分率(MT)變化幅度很大[6-7]，說明中膜肌層厚度的不均一性。不一致的是，一些研究[8,6]發(fā)現(xiàn)，肺微動(dòng)脈管壁薄，中膜肌層薄，直徑小的血管中無平滑肌，平均MT值小，并解釋為高原低氧環(huán)境下不發(fā)生肺動(dòng)脈高壓的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)；而另一些研究[5,7,9]則得出，牦牛肺動(dòng)脈、細(xì)小動(dòng)脈管壁平滑肌相對(duì)增生變厚，直徑很小的血管中仍有平滑肌，MT值較大，肺動(dòng)脈平滑肌增生有利于肺動(dòng)脈射血[5,7]，是對(duì)低氧的一種適應(yīng)性結(jié)構(gòu)，是肺血管結(jié)構(gòu)重建的重要特征[7]。

杯狀細(xì)胞不僅大量分布于各級(jí)支氣管，細(xì)支氣管粘膜上皮中也出現(xiàn)杯狀細(xì)胞，其分泌的粘液有助于牦牛在干旱環(huán)境下保護(hù)呼吸道的通氣量[4,6]。氣-血屏障的算術(shù)平均厚度和調(diào)和平均厚度明顯較黃牛及其它哺乳動(dòng)物薄[3,6,9]，減少氣體在肺內(nèi)彌散的阻力[6]，提高彌散速度。牦牛的氣-血屏障厚度具有不均一性[3]。

1.3心臟

俞紅賢[10]比較分析得出，牦牛主動(dòng)脈瓣和肺動(dòng)脈上的半月瓣結(jié)的出現(xiàn)率高于普通牛，且比后者發(fā)達(dá)；據(jù)報(bào)道認(rèn)為半月瓣結(jié)可促使瓣緣彼此銜接更緊密。據(jù)崔燕研究[11]，牦牛心臟的心肌層中毛細(xì)血管與心肌纖維平行，形成“H”形或“Y”形的廣泛吻合，毛細(xì)血管排列整齊、致密，在近心內(nèi)外膜處，毛細(xì)血管較稀疏、扭曲；在毛細(xì)血管上存在環(huán)形縮窄，可能是牦牛區(qū)別于其他動(dòng)物的一個(gè)特征；同一終末微動(dòng)脈的兩個(gè)子級(jí)毛細(xì)血管往往向兩個(gè)不同的方向延伸，匯入相距很遠(yuǎn)的兩條不同的微靜脈中，可能是成年牦牛心臟毛細(xì)血管的一個(gè)特征。

2　血氧運(yùn)輸

較高的紅細(xì)胞數(shù)、血紅蛋白含量、血紅蛋白氧親和力、心肌和骨骼肌Mb含量，以增強(qiáng)氧的結(jié)合、運(yùn)輸、貯備、利用能力。牦牛血液紅細(xì)胞(RBC)、血紅蛋白含量(Hb)、紅細(xì)胞壓積(HCT)較普通牛(甘肅黃牛)高[12-13]，高海拔地區(qū)(4 000～4 500 m)牦牛顯著高于低海拔地區(qū)(3 000 m)牦牛[13-14]。心肌、骨骼肌Mb含量，牦牛顯著高于黃牛、水牛[12,15]；高海拔地區(qū)(4 300 m)牦牛高于(\%P\%> 0.05)低海拔地區(qū)(3 300～3 500 m)牦牛[12,16]。牦牛生長(zhǎng)發(fā)育過程中逐漸增加血液中Hb(6月齡測(cè)定值為成年的79.5%)、骨骼肌、心肌中Mb含量(6月齡測(cè)定值分別為成年的67%、68%)，以增強(qiáng)機(jī)體有氧代謝能力[17]。

3　細(xì)胞呼吸代謝

高原哺乳動(dòng)物在細(xì)胞代謝方面對(duì)低氧的適應(yīng)主要是三羧酸循環(huán)中有關(guān)酶活性加強(qiáng)(有氧代謝增強(qiáng))，對(duì)無氧酵解的依賴性降低(乳酸的堆積低，乳酸脫氫酶活性低)，脂肪代謝旺盛[18]。

3.1線粒體數(shù)量結(jié)構(gòu)

張勤文[19]比較分析骨骼肌線粒體結(jié)構(gòu)，大通牦牛比同日齡平原黃牛，線粒體小、數(shù)量多，差異極顯著，反映其提高氧利用能力的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)；大通牦牛生長(zhǎng)發(fā)育過程線粒體截面積和體積“先降低、再升高”、面數(shù)密度“由高到低”、體密度逐漸增加。

3.2有氧代謝、無氧代謝

乳酸脫氫酶(LDH)是無氧代謝關(guān)鍵酶。血液中LDH活性，西藏嘉黎牦牛顯著高于荷斯坦牛[20]；高海拔地區(qū)(4 500 m)的瑪多牦牛極顯著高于低海拔地區(qū)(3 500 m)的循化牦牛[21]；說明牦牛無氧代謝能力增強(qiáng)。組織中LDH活性，心肌>骨骼肌>肺>腎>肝[21]；高海拔地區(qū)(4 500 m)的瑪多牦牛心肌、骨骼肌LDH活性顯著低于低海拔地區(qū)(3 500 m)的循化牦牛[21]、剛察牦牛[16]。組織中LDH活性與海拔高度負(fù)相關(guān)，提示牦牛對(duì)無氧代謝的依賴性隨著海拔升高而降低。

蘋果酸脫氫酶(MDH)、琥珀酸脫氫酶(SDH)、細(xì)胞色素氧化酶(CCO)、三磷酸腺苷(ATP)等可反映細(xì)胞有氧代謝狀況。牦牛心肌MDH/LDH值顯著高于水牛和黃牛，表示牦牛心肌更多依賴有氧代謝，但在骨骼肌無種間差異[15]。心肌、骨骼肌線粒體SDH、ATP活性，高海拔地區(qū)(4 100 m)澤庫牦牛顯著高于低海拔地區(qū)(3 200 m)海晏牦牛和甘肅黃牛，表明隨著海拔的升高，肌組織有氧代謝能力增強(qiáng)；但CCO活性差異不顯著[20]。

3.3抗氧化損傷

參與抗氧化損傷的酶有超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-PX)等。西藏嘉黎牦牛血液紅細(xì)胞SOD、CAT活性均極顯著高于荷斯坦牛[22]。心肌、骨骼肌線粒體中SOD、GSH-PX活性、線粒體總抗氧化能力(T-AOC)，高海拔(4 300 m)瑪多牦牛顯著高于低海拔(3 300～3 500 m)剛察牦牛，而丙二醛(MDA)相反，表明牦牛心肌、骨骼肌線粒體抗氧化能力隨海拔高度的升高而增強(qiáng)[16]。

4　牦牛低氧適應(yīng)的分子機(jī)制

牦牛低氧適應(yīng)相關(guān)功能基因的研究結(jié)果總結(jié)于下表。綜合這些研究結(jié)果得出：這些基因序列保守些極強(qiáng)(氨基酸序列與普通牛同源性>99%)；牦牛低氧誘導(dǎo)因子-1α(HIF-1α)組織表達(dá)特異性，與其它哺乳動(dòng)物差異[34]，值得進(jìn)一步研究。這些研究積累了基礎(chǔ)，但多為初步研究，僅進(jìn)行了基因的克隆測(cè)序、與普通牛的序列同源性分析，少數(shù)開展mRNA組織表達(dá)特異性分析，尚不能確切解釋。2012年完成了牦?；蚪M測(cè)序，并開始在基因組水平上篩選適應(yīng)性相關(guān)基因[23]，必將促進(jìn)牦牛低氧適應(yīng)研究進(jìn)展。

研究基因研究結(jié)果攜氧球蛋白:血紅蛋白(Hb)肌紅蛋白(Mb)腦紅蛋白(NGB)胞紅蛋白(CYGB)HbβII135V-A,從氨基酸結(jié)構(gòu)、性質(zhì)分析認(rèn)為135V增強(qiáng)了牦牛血紅蛋白氧親和力[24];Hbβ5`非翻譯區(qū)微衛(wèi)星座位10個(gè)等位基因,牦牛特有7個(gè)、與黃牛共有3個(gè),不同海拔高度牦牛群體間等位基因分布差異[25];Hbβ外顯子2中1個(gè)氨基酸變異(S/T)[26];α1-珠蛋白:AA同源性99.29%(140/141)[27]Mb:AA同源性100%[15];NGB:AA同源性99.3%(150/151)[28],83S-P、97R-Q[29];CYGB:AA同源性100%[30]促紅細(xì)胞生成素(EPO)及其受體(EPOR)EPO:AA同源性99.3%(140/141),Q35L[31]EPOR:AA同源性99.8%(507/508),478R-G;牦牛品種間:7P>A,280Q>R,346E>G,477Q>H[32]低氧誘導(dǎo)因子-1α(HIF-1α)存在2種異構(gòu)體,AA同源性99.2%、94.3%;mRNA、蛋白組織特異性表達(dá):蛋白表達(dá)量以腦最高,其次是脾、腎、肺,心較低,肌肉最低;腦的表達(dá)量約10倍于肌肉、6倍于心;腦、肺、腎高表達(dá)可能與低氧適應(yīng)有關(guān)[33]mRNA組織特異性表達(dá),尤其在血和肝;在肝臟和血液中檢測(cè)到各種可變剪接體,而肺中部分缺乏,這可能影響基因功能而使肺對(duì)HPVR反應(yīng)遲鈍[34]乳酸脫氫酶-A(LDH-A)AA同源性99.4%(330/332),257V-A,315Y-C[35]解偶聯(lián)蛋白(UCP)UCP3:AA同源性99.04%(308/311),14S-A、152L-P、257D-N;牦牛背最長(zhǎng)肌中UCP2mRNA水平顯著高于黃牛,背最長(zhǎng)肌中UCP3mRNA及股二頭肌中UCP2、UCP3mRNA水平均顯著低于黃牛[36]溶質(zhì)載體家族25(SLC25)SLC25A6:AA同源性100%[37];SLC25A31:AA同源性99.07%(320/323),差異位點(diǎn)在16、17、335[38]葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(GLUT),單羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(MCT)AA同源性:GLUT4為99.8%(508/509,293V-M),MCT1為99.6%(499/501,325I-V,354V-I),MCT4為100%;成年牦牛背最長(zhǎng)肌中GLUT4、MCT4mRNA水平與黃牛無差別,MCT1mRNA水平顯著低于黃牛[39]內(nèi)皮PAS1蛋白(EPAS1)870AA,AA同源性高;mRNA表達(dá)量在肺和胰中遠(yuǎn)高于心、肝、脾、腎、肌肉等組織[41-42]血管內(nèi)皮生長(zhǎng)因子A(VEGF-A)190AA,AA同源性高;mRNA在胰腺和肺中表達(dá)量最豐富,在高原地區(qū)黃牛脾中的表達(dá)量極顯著高于牦牛[41]正選擇基因篩選出3個(gè)低氧應(yīng)答正選擇基因:MMP3、ADAM17、ARG2[23];MMP3編碼區(qū)未檢出SNP;ADAM17編碼區(qū)2個(gè)SNP(rs21928,rs38991);ARG2編碼區(qū)2個(gè)SNP(rs30979,rs32860);不同海拔高度牦牛群間優(yōu)勢(shì)基因型一致[42]

注：為簡(jiǎn)化表述，將牦牛與普通牛間的氨基酸序列同源性簡(jiǎn)寫為“AA同源性”。

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[40]WU Xiao-yun,DING Xue-zhi,CHU Min,et al.Novel SNP of EPAS1 gene associated with higher hemoglobin concentration revealed the hypoxia adaptation of yak (Bos grunniens) [J].Journal of Integrative Agriculture,2015,14(4):741-748.

[41]吳曉云．牦牛EPAS1和VEGF-A基因的克隆、SNPs檢測(cè)及其表達(dá)分析[D]．蘭州:甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012．

[42]周長(zhǎng)卿．牦牛MMP3、ADAM17、ARG2基因SNPs與其高原低氧適應(yīng)性相關(guān)分析[D]．蘭州:甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014．

The Research Progress of Yak Hypoxia Adaption

FENG Qiu-ju1, WU Wei-sheng2*, HE Zheng-jun1, DENG You1, ZHOU Ming-liang2

(1.AgricultureandAnimalHusbandryBureauofMuliTibetanAutonomousCounty,Muli,Sichuan, 615800,China;2.SichuanAcademyofGrasslandScience,Chengdu,Sichuan, 611743,China)

The yak (Bos grunniens) lived in 3000～5500 m region of Tibetan plateau, and was characteristic in adaption to high altitude hypoxia. High-altitude hypoxia adaptation of Yak had always been a hot research topic, which was meaningful to yak selective breeding and plateau medicine. Function-structure feature and adaptability mechanisms were well studied by analyzing the configuration and function of respiratory organs (trachea, lung, and heart), the physiological process of blood oxygen transport, cell metabolism, and some function genes in yaks versus cattle. We summarized these published investigations as reference for further study.

yak; high altitude; hypoxia; adaptation

2015-02-11修改日期:2015-02-11

四川省“十二五”農(nóng)作物及畜禽育種攻關(guān)項(xiàng)目(2011NZ0099-5)“牦牛遺傳資源發(fā)掘、評(píng)估及利用方法研究”。

馮秋菊(1982-)，女，吉林洮南人，助理獸醫(yī)師，主要從事牦牛疫病防控；E-mail：bluebird219@126.com。

吳偉生(1979-),男,廣東揭西人,助理研究員,主要從事牦牛遺傳育種工作研究。

S823.8+5

A

1001-9111(2015)05-0058-04