豐寧白樺天然次生林空間格局

丁曉東，華建春，王金香

（河北省塞罕壩機(jī)械林場(chǎng)，河北 圍場(chǎng) 068466）

豐寧白樺天然次生林空間格局

丁曉東，華建春，王金香

（河北省塞罕壩機(jī)械林場(chǎng)，河北 圍場(chǎng) 068466）

為了解豐寧林場(chǎng)白樺天然次生林的群落結(jié)構(gòu)和種群的分布格局特征，以林場(chǎng)內(nèi)混交林為研究對(duì)象，了解不同種群的位置分布，分析群落的組成結(jié)構(gòu)，計(jì)算重要值確定優(yōu)勢(shì)種群，采用點(diǎn)格局法分析優(yōu)勢(shì)種群在不同空間尺度下的分布格局及其種群間關(guān)系。結(jié)果表明：①研究區(qū)內(nèi)混交林是由白樺、落葉松和紙皮樺3個(gè)種群組成，其中白樺和落葉松密度為123株/hm2，占全部植物個(gè)體總數(shù)的78.3%，是該林分的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)樹種；胸高斷面積之和占樣地內(nèi)全部植株胸高斷面積的59.1%；白樺和落葉松的平均胸徑和平均樹高均大于紙皮樺。②白樺和落葉松的空間分布格局與空間尺度密切相關(guān)，其中白樺在空間尺度上呈隨機(jī)分布或聚集分布；落葉松均呈隨機(jī)分布。③優(yōu)勢(shì)種群白樺和落葉松在不同的研究尺度上均為負(fù)相關(guān)，表明研究區(qū)內(nèi)的白樺和落葉松的生長(zhǎng)勢(shì)相當(dāng)，種間競(jìng)爭(zhēng)激烈。

點(diǎn)格局分析；種群格局；種間關(guān)系；白樺天然次生林；豐寧林場(chǎng)

生態(tài)學(xué)界普遍認(rèn)為“空間是生態(tài)學(xué)中最后的前沿”［1］，種群的空間格局分布一直是眾多生態(tài)學(xué)家關(guān)注的焦點(diǎn)之一。種群分布格局是種群在水平空間上的配置狀況或分布情況［2］，通過分析種群空間分布格局可以更好的掌握自然群落內(nèi)物種的鑲嵌情況和種群與生境之間的關(guān)系，以及種群之間產(chǎn)生的相互作用，揭示其潛在的生態(tài)學(xué)過程、種群的生態(tài)學(xué)特性等。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，種群分布格局不僅反映種群的空間屬性，也是定量描述種群分布的重要指標(biāo)之一［3］，是植物生物學(xué)特性、生態(tài)學(xué)特性和種群與環(huán)境綜合作用下形成的，是長(zhǎng)期自然選擇的結(jié)果。研究林木空間分布格局對(duì)理解森林的形成、生長(zhǎng)、死亡以及更新等的生態(tài)過程具有重要的意義。

常用的研究空間分布格局分析方法有最近鄰體分析和點(diǎn)格局分析，本文主要運(yùn)用點(diǎn)格局分析方法。我國(guó)研究空間點(diǎn)格局的方法最早是由張金屯引入，他以植物個(gè)體在樣地內(nèi)的空間坐標(biāo)為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，每個(gè)植株個(gè)體都可看作是二維空間的一個(gè)點(diǎn)進(jìn)而在最大程度上運(yùn)用坐標(biāo)圖上的信息進(jìn)行擬合過程最后分析出種群在不同研究尺度下的空間分布格局以及種間關(guān)系，檢驗(yàn)?zāi)芰Ρ容^好。種群的空間分布格局是物種在漫長(zhǎng)的進(jìn)化史中對(duì)其所處生境選擇和適應(yīng)的結(jié)果，同時(shí)也反映了生物群落各種群間的相互關(guān)系，深刻地影響著種群在該區(qū)域的生存、演替與發(fā)展［4］。

點(diǎn)格局方法最大的優(yōu)點(diǎn)是改正了以前傳統(tǒng)方法的不足，可以最大限度的利用點(diǎn)與點(diǎn)之間的距離信息，提供較為全面的空間尺度信息，是真正意義上的空間格局分析［5］，能夠顯示空間分布格局在最大的聚集強(qiáng)度時(shí)所對(duì)應(yīng)的研究尺度。侯向陽(yáng)［6］等對(duì)長(zhǎng)白山紅松林主要樹種空間格局分布的分析，張建華［7］等對(duì)冀北山地華北落葉松的空間格局研究。

本研究旨在探討豐寧林場(chǎng)天然白樺次生林的群落結(jié)構(gòu)及種群的分布格局特征，探尋其空間分布規(guī)律，以期為深入了解白樺種群的分布格局、動(dòng)態(tài)及更新，進(jìn)一步揭示豐寧林場(chǎng)的森林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性格局和過程提供基礎(chǔ)的依據(jù)數(shù)據(jù)。

1　研究區(qū)概況

豐寧林場(chǎng)位于河北省豐寧縣北部，地處冀北山地與內(nèi)蒙古高原相接的壩地帶（E116°25～117° 09＇，N41°00＇～41°38＇），海拔1015～1700m，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均降水量為326mm，80%集中在7～8月份，年平均氣溫為1℃，最低可達(dá)到-35℃，7月份平均氣溫20℃，無(wú)霜期110～145d，日照2903.6h/a，土壤為花崗巖母質(zhì)發(fā)育而成的山地棕壤，土壤濕潤(rùn)肥沃，適合植物生長(zhǎng)，植物種類比較豐富。林場(chǎng)總經(jīng)營(yíng)面積為966.7hm2，分為五大類200多種，主要喬木有：白樺、棘皮樺、柞樹、山楊、五角楓、暴馬丁香、椴樹、山榆、樟子松、云杉、落葉松、油松等；灌木主要有：毛榛、平榛、虎榛、胡枝子、六道木、刺梅、繡線菊、丁香等。

2　研究?jī)?nèi)容

（1）研究區(qū)內(nèi)種群具體分布情況；（2）研究區(qū)內(nèi)植物群落的組成結(jié)構(gòu)，確定優(yōu)勢(shì)種群；（3）研究區(qū)內(nèi)優(yōu)勢(shì)種群在不同尺度下的空間分布結(jié)構(gòu)；（4）研究區(qū)內(nèi)優(yōu)勢(shì)種群在不同尺度下的種間關(guān)聯(lián)性。

3　研究方法

3.1資料收集

研究工作所用的資料，是豐寧林場(chǎng)調(diào)查的臨時(shí)樣地?cái)?shù)據(jù)。所選樣地均為天然白樺次生林，該資料詳細(xì)記錄樣地的地理位置，地形地貌，林分起源、類型等情況。

3.2標(biāo)準(zhǔn)地設(shè)置與調(diào)查

在研究區(qū)內(nèi)采用典型抽樣法選取2塊50m× 20m的天然混交林樣地（表1）。用相鄰格子的劃分方法將每個(gè)樣地分成10個(gè)10m×10m的小樣方，并依次編號(hào)對(duì)樣地內(nèi)林木進(jìn)行每木檢尺主要調(diào)查樹種、位置坐標(biāo)、樹高、胸徑、冠幅等，還需要記錄樣地坡向、坡位、坡度、地形部位與海拔等生境因子。

表1樣地概況

3.3數(shù)據(jù)處理

3.3.1重要值計(jì)算

重要值主要是衡量某一個(gè)物種在植物群落內(nèi)的重要性，是群落的定量指標(biāo)，可以表示植物物種在群落中的相對(duì)重要值，是一個(gè)綜合數(shù)值。計(jì)算公式為：

重要值=（相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度）/3（4）

3.3.2空間分布格局

Ripley＇s K（d）函數(shù)［8］是根據(jù)種群內(nèi)每個(gè)植株在平面上的坐標(biāo)點(diǎn)繪制的散點(diǎn)圖，并以此圖為基礎(chǔ)對(duì)種群的空間分布格局進(jìn)行分析，因此稱為點(diǎn)格局。最后進(jìn)行不同尺度的空間格局分析以及群落內(nèi)的空間關(guān)聯(lián)分析。Ripley＇sK（d）函數(shù)公式為［9］：

式中A是研究區(qū)樣地面積；n是研究區(qū)內(nèi)植物總個(gè)體數(shù)；uij是兩點(diǎn)的距離即植物個(gè)體i與j之間的距離，uij≤r時(shí)表示函數(shù)Ir（uij）=1，反之當(dāng)uij＞r時(shí)，表示函數(shù)Ir（uij）=0；Wij是以i為圓心，uij為半徑的圓在樣地面積中的比例。

Besag［10］提出用L（d）代替K（d），構(gòu)造（r）函數(shù)。假設(shè)樣地內(nèi)種群呈隨機(jī)分布時(shí)（r）的期望值等于0，（r）公式可表示為：

L（r）與r的關(guān)系圖表示在研究空間尺度r下的種群分布格局。如果L（r）＜0，表示樣地內(nèi)種群為均勻分布；L（r）＞0表示樣地內(nèi)種群為聚集分布，否則為隨機(jī)分布。

用Monte-Carlo擬合計(jì)算置信區(qū)間上下限。首先假定種群隨機(jī)分布，然后用隨機(jī)模型模擬一組點(diǎn)的坐標(biāo)值，對(duì)應(yīng)每一個(gè)r值，計(jì)算出相應(yīng)的（r），同樣在相同的隨機(jī)模型下再重新設(shè)置一組新的坐標(biāo)值，分別計(jì)算不同的（r），該過程被重復(fù)，直到數(shù)量達(dá)到一個(gè)預(yù)先設(shè)置的次數(shù)，（r）的上下包跡線分別是不同的研究尺度r下的的最大值和最小值。在不同的空間尺度r下（r）的最大值和最小值分別為上下包跡線。

因此以空間尺度r作橫坐標(biāo)，上下包跡線為縱坐標(biāo)繪圖，用樣地內(nèi)實(shí)際的種群分布坐標(biāo)數(shù)據(jù)可以計(jì)算出在不同空間尺度下的（r），在包跡線以內(nèi)，呈隨機(jī)分布；在包跡線以外，呈集群分布。當(dāng)種群表現(xiàn)為聚集分布時(shí)，把偏離隨機(jī)置信區(qū)間最大值作為最大聚集強(qiáng)度指標(biāo)，而聚集規(guī)模為以聚集強(qiáng)度為半徑的圓［11］。

3.3.3不同種群的空間關(guān)聯(lián)性

兩個(gè)種的的空間關(guān)系分析實(shí)際上就是兩個(gè)物種的空間點(diǎn)格局分析，也稱為多元點(diǎn)格局分析。其計(jì)算原理與方法和單種點(diǎn)格局分析相似。所以在多元格局分析中可以有如下公式：

式中：ni是樣地內(nèi)第1種群的個(gè)體數(shù)，nj是樣地內(nèi)第2種群的個(gè)體數(shù)，Ir（uij）與（5）式中的Wij的含義相同，與之不同的是i指第1種群的個(gè)體，j指第2種群的個(gè)體。公式變形為：

數(shù)據(jù)分 析利用 Excel2007、Forstat2.1［12］、Programita［13-14］等統(tǒng)計(jì)軟件完成。

4　結(jié)果與分析

4.1優(yōu)勢(shì)種群

調(diào)查結(jié)果顯示豐寧林場(chǎng)天然白樺次生林處于植物群落演替中期，其組成相對(duì)復(fù)雜。兩個(gè)樣地內(nèi)重要值均大于30%的樹種如表2所示，活立木共165株，總斷面積達(dá)0.3019m2，平均斷面積0.0503m2。平均胸徑9.18cm平均樹高6.77m。樣地中白樺和落葉松共133株，占全個(gè)體數(shù)的81%；其中白樺平均胸徑9.86cm，平均高7.08m；落葉松平均胸徑8.98cm，平均高6.68m，二者斷面積之和占樣地全體植株斷面積的16.66%，是樣地內(nèi)的優(yōu)勢(shì)樹種。而紙皮樺的相對(duì)頻度和相對(duì)顯著度均較小。

表2 樣地?cái)?shù)量特征

4.2種群空間格局分析

4.2.1空間分布格局

通過比較樣地一和樣地二的林木分布（圖1）可以看出：兩塊樣地的密度有明顯的差異，樣地一的密度為0.087株/hm2，其中白樺21株，落葉松45株，紙皮樺21株；樣地二的密度為0.078 株/hm2，其中白樺46株，落葉松21株，紙皮樺11株。

4.2.2種群空間格局分析

（1）白樺的空間格局分布（圖2）。樣地一（圖2A）內(nèi)的白樺種群在整個(gè)空間尺度上存在一定的差異。當(dāng)r＜5m時(shí)白樺呈隨機(jī)分布；當(dāng)r=5m時(shí)，（r）達(dá)到峰值1.8，表現(xiàn)為聚集分布；隨后在r≥6m之后，白樺又重新呈現(xiàn)隨機(jī)分布。樣地二（圖2B）內(nèi)的白樺空間分布格局表現(xiàn)為顯著的隨機(jī)分布。

圖1 樣地的林木分布

圖2 白樺空間分布格局

圖3　落葉松空間分布格局

圖4　白樺和落葉松空間關(guān)聯(lián)性

（2）落葉松的空間格局分布（圖3）。樣地一（圖3A）和樣地二（圖3B）中的落葉松的空間分布格局有較大差異，樣地一的落葉松空間分布格局表現(xiàn)為顯著的聚集分布，（r）函數(shù)隨著研究的空間尺度的增加，聚集度也會(huì)隨之增加。在r達(dá)到最大值r=10時(shí)，函數(shù)（r）=6聚集度也達(dá)到最大。與樣地一完全相反，樣地二內(nèi)的空間分布格局呈顯著的隨機(jī)分布，隨空間尺度的增加，其（r）函數(shù)曲線變化比較曲折復(fù)雜。在r=3時(shí)，函數(shù)（r）=1.5達(dá)到最大值。在3m＜r≤7m之間，函數(shù)曲線一直下降，同時(shí)在r＞7之后又開始恢復(fù)上升。

4.2.3白樺和落葉松不同種群之間空間關(guān)聯(lián)性

兩個(gè)樣地內(nèi)的白樺和落葉松之間的空間關(guān)聯(lián)性分析結(jié)果顯示（圖4，樣地一（圖4A）中的白樺和落葉松在空間尺度r≤6m和r≥9m時(shí)表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)，即種間競(jìng)爭(zhēng)比較激烈，但是當(dāng)空間尺度在6m＜r＜9m之間時(shí)，種間競(jìng)爭(zhēng)減弱。r=7m時(shí)，表現(xiàn)為無(wú)顯著相關(guān)性；r=8m時(shí)表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)，說明此時(shí)的白樺和落葉松之間是良性競(jìng)爭(zhēng)，是相互促進(jìn)的關(guān)系。樣地二（圖4B）中的白樺和落葉松在整個(gè)分析尺度上都表現(xiàn)為顯著的負(fù)關(guān)聯(lián)，說明在該林分內(nèi)白樺和落葉松存在著激烈的競(jìng)爭(zhēng)。可見白樺天次生林內(nèi)的優(yōu)勢(shì)種群之間的關(guān)聯(lián)是以負(fù)關(guān)聯(lián)為主，優(yōu)勢(shì)種群間競(jìng)爭(zhēng)激烈，長(zhǎng)勢(shì)相當(dāng)。

5　討論

本研究是基于豐寧林場(chǎng)內(nèi)立地條件基本一致，環(huán)境條件差異較小進(jìn)而通過種群個(gè)體之間的相互距離表明種群個(gè)體在群落內(nèi)空間水平的配置情況，分析研究不同尺度下的林分空間分布格局，較全面地生動(dòng)地描述了白樺天然次生林群落的空間分布規(guī)律。

研究區(qū)內(nèi)以白樺和落葉松為主的混交林種群分布格局多為隨機(jī)分布但其隨機(jī)程度隨尺度變化呈現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)。其中樣地一和樣地二中的落葉松種群的空間分布格局均為隨機(jī)分布，而這與白樺種群的空間分布格局存在一定差異。樣地一中的白樺與落葉松的空間分布格局相同表現(xiàn)為隨機(jī)分布，但是樣地二中的白樺空間分布格局則呈顯著的聚集分布。形成原因可能與其物種自身的生物特性有關(guān)。一般認(rèn)為，在小尺度上形成的的空間分布格局多受種群本身的生物學(xué)特性影響，但是大尺度上形成的空間分布格局會(huì)受到種群所在生境的生境異質(zhì)性制約。如果植物群落處于穩(wěn)定成熟的生長(zhǎng)時(shí)期，那么此時(shí)種群的空間格局大多表現(xiàn)為隨機(jī)分布。由于病蟲害、同草本灌木層的競(jìng)爭(zhēng)與種內(nèi)、種間相互競(jìng)爭(zhēng)等原因使得個(gè)體在不同時(shí)期大量死亡，即產(chǎn)生自疏和他疏效應(yīng)，從而導(dǎo)致隨機(jī)分布和均勻分布格局的產(chǎn)生［15］。兩個(gè)樣地中白樺種群隨機(jī)分布格局的產(chǎn)生可能就是因?yàn)檫@種情況。兩個(gè)樣地中的白樺和落葉松都屬于生長(zhǎng)的早期階段，生長(zhǎng)旺盛期。

由于各種生態(tài)過程和機(jī)制之間的重疊和交互作用，種群空間格局與空間關(guān)系可能會(huì)變得更為復(fù)雜，各種生態(tài)機(jī)制可能會(huì)在不同的空間尺度上起作用，甚至?xí)a(chǎn)生相反甚至競(jìng)爭(zhēng)性的作用［16］。本文中研究區(qū)兩樣地內(nèi)的白樺和落葉松的空間關(guān)聯(lián)均為負(fù)相關(guān)，表明白樺和落葉松這兩個(gè)種群之間競(jìng)爭(zhēng)相當(dāng)激烈，兩個(gè)種群的長(zhǎng)勢(shì)均比較旺盛。這與種群所在的生境以及植物對(duì)所需自然資源的競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)，比如土壤養(yǎng)分，水分等。樣地中的兩個(gè)種群均表現(xiàn)出負(fù)的空間關(guān)聯(lián)性，也可能與本樣地中兩個(gè)種群相對(duì)隨機(jī)的分布空間格局一致有關(guān)，符合樣地中兩個(gè)種群處于相對(duì)穩(wěn)定的演替階段，具有相對(duì)的自身穩(wěn)定性。

6　結(jié)論

種群空間分布格局由樹種生物學(xué)特性所決定，種群之間相互關(guān)系的差異決定了種群之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。對(duì)種群的空間分布格局以及不同種群之間關(guān)聯(lián)性的分析使我們對(duì)種群潛在的生態(tài)學(xué)過程有了新的認(rèn)識(shí)，但只依靠對(duì)種群空間格局的研究是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的。不同的生態(tài)過程可以產(chǎn)生相同的格局，而相同的格局也可能是多個(gè)不同的生態(tài)學(xué)過程共同作用的結(jié)果［17］。所以通過對(duì)空間格局的研究進(jìn)而揭示各種潛在生態(tài)過程甚至是探尋維持物種長(zhǎng)期的生存機(jī)制因此對(duì)不同種群的空間分布格局研究意義重大。

以上所有結(jié)論均建立在統(tǒng)計(jì)分析的基礎(chǔ)上，但是由于觀測(cè)時(shí)間較短，而林分空間分布格局的形成又是一個(gè)長(zhǎng)期的生態(tài)過程，所以研究的內(nèi)容深度與廣度遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，同時(shí)研究過程中也存在一些不足和其他亟待解決的問題，有待進(jìn)一步的完善與發(fā)展。

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A

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2015-11-08