大氣CO2升高與農(nóng)田土壤碳循環(huán)研究

李彥生，王光華，金　劍（中國科學院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所黑土區(qū)農(nóng)業(yè)生態(tài)重點實驗室，黑龍江哈爾濱150081)

大氣CO2升高與農(nóng)田土壤碳循環(huán)研究

李彥生，王光華，金劍
（中國科學院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所黑土區(qū)農(nóng)業(yè)生態(tài)重點實驗室，黑龍江哈爾濱150081)

大氣CO2濃度的升高通過植物－土壤－微生物的相互作用對陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大碳庫土壤的穩(wěn)定性產(chǎn)生重要影響。大氣CO2濃度升高，影響許多植物生長發(fā)育過程，進而影響土壤有機碳輸入量。與此同時，土壤微生物的群落與功能也會隨之發(fā)生變化，參與土壤碳的轉化，深刻影響陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)。文章分析了大氣CO2濃度升高影響農(nóng)田土壤碳循的有關過程，包括高CO2濃度條件下，作物地下部分的生長響應，以及向土壤中輸入作物光合有機物量和質的變化，探討了土壤碳庫對大氣CO2濃度升高反饋的土壤微生物作用機制，進一步解析了土壤微生物群落結構在土壤碳與大氣CO2濃度之間的相互作用，提出研究土壤有機碳轉化的土壤微生物作用機制是預測全球氣候變化條件下的農(nóng)田土壤碳循環(huán)規(guī)律的關鍵。圖1，參79。

大氣CO2；光合碳；微生物群落結構；碳循環(huán)；土壤有機質

0　引言

土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳儲存場所，土壤有機碳在決定土壤理化性質和土壤肥力時起到關鍵作用，同時也是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要成員。植物光合作用是陸地和大氣間碳循環(huán)的驅動力，植物生長過程中光合產(chǎn)物以根系分泌物及殘體的形式成為土壤有機碳主要來源。然而全球氣候變化將顯著影響土壤有機碳的轉化和平衡。

在過去的200年間，大氣CO2濃度迅速升高［1－2］，對作物生長產(chǎn)生重要影響，如C3植物和豆科植物生物量增加，根冠比升高。許多研究表明，許多植物的根系對CO2響應程度要比其它器官敏感［3－5］。植物根系分泌物及死亡根系的量及其化合物組成在高CO2條件下均發(fā)生改變，所以，CO2升高顯著影響植物向土壤輸送有機物，這種沉積物的變化勢必引起土壤微生物活性及群落結構的響應，而微生物這種響應變化對植物碳向陸地生態(tài)系統(tǒng)碳轉化有重要作用。微生物活性和結構是反映環(huán)境變化對生態(tài)系統(tǒng)功能影響的敏感指標［6］。

然而，在大氣CO2濃度升高后，主要農(nóng)田作物將如何影響土壤有機碳庫，及其微生物的作用機制還尚不清楚。本文分析了大氣CO2升高對作物地下部生長、光合碳在土壤中的轉化的影響，從土壤微生物生態(tài)角度探討了大氣CO2升高條件下土壤碳循環(huán)的生物學機制，提出了應該注重土壤有機碳轉化的土壤微生物作用機制研究，期待對未來我國農(nóng)田土壤有機碳管理以及土壤生產(chǎn)力持續(xù)提高有一定的理論指導意義。

1　全球大氣CO2濃度升高

大氣CO2濃度升高是導致全球氣候變化的因素之一。由于人類活動，大氣CO2濃度的迅速升高，其濃度已從工業(yè)革命前的270ppm升高到2013年的390ppm，上升幅度達45％［1］。目前的CO2濃度是過去2000萬年間的最高值［7－10］。以現(xiàn)在上升模式估計，到本世紀中葉，大氣CO2濃度會達到550ppm，本世紀末將達到700ppm［2］。政府間氣候變化專門委員會 （IPPC)第四次評估報告 （AR4)指出，CO2濃度實際的增長速度甚至高于預期［11－13］。

2　土壤碳與大氣CO2濃度

土壤中碳的含量很高，如何管理土壤有機碳對全球氣候變化至關重要。全球0～30cm土壤層的有機碳含量為684Pg～724Pg，0～1m的土層碳含量1462Pg～1548Pg［14］。僅30cm土層內(nèi)的碳含量就為大氣中碳總量的2倍，為植物地上部碳總量的3倍。每年由于森林砍伐而導致的CO2排放就占石油燃燒排放的25％。所以，如何增加土壤有機碳沉積，或減少碳從土壤中的釋放將對抑制氣候變化將起到積極作用，也是近年來研究的熱點。例如，F(xiàn)reibauer等［15］研究了歐洲農(nóng)藝措施變化對土壤碳沉積的量化影響；Smith等［16］對農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中，溫室氣體排放和土壤碳沉積的關系進行了研究。

3　植物光合碳與土壤有機碳

植物光合作用同化的碳是土壤有機碳的主要來源［17］，植物通過光合作用同化CO2，轉化為碳水化合物，并以根系、植物殘體形式輸入土壤，經(jīng)土壤微生物作用又以CO2和CH4等氣體返回大氣或以有機質貯藏在土壤庫中［18］。所以，植物光合作用和土壤呼吸這兩個代謝過程，驅動碳的生物地球化學循環(huán)［15，19］。

作物生育期內(nèi)，有較大比例的光合碳轉運到地下部，且這種分配比例因生育時期和環(huán)境條件而產(chǎn)生差異［20－21］。研究表明，約有30％～60％小麥光合碳轉運到根系中，且其中的40％～90％進入土壤［22］。Kuzyakov和Domanski［23］發(fā)現(xiàn)玉米光合碳的0.5％～10％被轉運到土壤中［24－25］。生長前期光合碳向地下部分配的碳多于成熟期［26］，生育前期有近50％光合碳用于根系建成，但成熟期僅有10％用于根系組織形成，其余碳通過根系呼吸及根系沉積物損失［27－28］。

植株體死亡后，在土壤中進入腐解過程，這一過程主要包括淋溶、組織破碎、化學還原反應釋放CO2和無機養(yǎng)分［29］。腐解過程主要通過細菌、真菌的酶促反應降解有機物［30］。剩下未分解的部分與土壤作用進入土壤有機質庫。

4　大氣CO2升高對根系碳分配的影響

植株生長是一系列碳代謝的過程［31］。大氣CO2濃度對碳在根系－地上部的分配有重要影響［32－34］。約有150種植物，包括作物和野生植物已經(jīng)被用來研究對CO2濃度變化的響應。一般認為，生長在高CO2濃度中的植物，尤其是農(nóng)作物中的塊根和塊莖作物，向地下部分配更多的CO2，根冠比提高［35－37］。許多研究表明，根系對CO2響應程度要比其它器官敏感，然而這種響應程度因植物種類而有所差異［3－5］。Patterson和Flint［38］指出，高CO2可提高C3植物的根冠比，但對C4植物無顯著影響。Klepper［39］和Rogers等［37］對264種植物進行調(diào)查發(fā)現(xiàn)，對CO2產(chǎn)生正、負及無效應的植物種類分別占59.5％、37.5％和3.0％。

5　大氣CO2升高對根系生長的影響

由于高CO2條件下，碳向根系分配的比例呈增加趨勢，這種碳分配將改變根系的形態(tài)，包括根長、根表面積、根體積、根直徑，以及側根的生長速率。高CO2濃度提高大豆根系生物量26％～31％，同時側根數(shù)量也顯著增加，可見，高CO2可刺激大豆根系生長，擴大其根系在土壤空間中的分布［40］。Yang等［41］研究表明，水稻根系在高CO2條件下也發(fā)生明顯變化，根系生物量、根體積、須根數(shù)量、須根根長分別增加45％、44％、31％和37％。在小麥、高粱和棉花上，也發(fā)現(xiàn)相似的趨勢［36，42］。這種根系形態(tài)對CO2響應變化使得根系在土壤中有很強的穿插能力及更廣泛的分布［42－45］。

6　大氣CO2升高與土壤碳沉積

許多學者在良好的植物生長條件下研究了CO2升高對土壤碳沉積以及碳在土壤碳庫組分分布的影響［46－51］。雖然CO2升高可促進許多植物干物質的積累，但對碳向地下部分配的研究結果差異較大［52］。Ross等［53］研究表明，多年的CO2升高并沒有增加土壤碳庫，然而，連續(xù)8年的CO2富集研究表明，高原草原的土壤碳含量呈增加的趨勢［54］。

CO2濃度變化導致土壤碳沉積的差異原因較多。盡管在高CO2條件下，植物向土壤中釋放的碳量增加，但其成分可能主要是可溶性有機碳，易于被根際微生物，尤其是代謝較快的細菌群落所利用，從而加速植物光合碳的降解，而且可能激發(fā)土壤固有的有機碳的降解［52］。高CO2促進根系碳的釋放與活性微生物的降解相互抵消可能是土壤碳含量維持不變的主要原因。然而，微生物對植物碳的利用程度還受植物類型、土壤理化性質，以及微生物群落結構顯著影響，進而降低植物碳的降解速率，表現(xiàn)為土壤碳積累的趨勢。已有研究表明，大豆光合碳在不同地域的黑土中去向差異顯著，且許多研究證明了不同土壤的微生物群落結構和功能有明顯差別。然而，在高CO2條件下，有關于農(nóng)田作物光合碳在不同土壤中的轉化差異的研究還很少，尤其是在東北不同地域的黑土區(qū)。

7　植物組織化學組成與土壤碳循環(huán)

高CO2條件促進植物生長可能引起植物化學組成的變化。許多研究表明，高CO2降低植物組織的氮含量［55－57］。由于土壤微生物傾向利用土壤中的氮，而不是植物組織中的氮，那么在高CO2濃度所導致的高碳/氮植株體會降低其降解速率，同時微生物對氮的固定呈增加趨勢［58］。在農(nóng)業(yè)和森林生態(tài)系統(tǒng)中都發(fā)現(xiàn)低氮濃度植物組織一定程度上并不利于降解［55，59］。然而，Liu等［60］指出，高CO2條件下，化學組成改變了的植物并沒有影響土壤碳和氮的循環(huán)，植物量的增加卻顯著影響土壤碳/氮循環(huán)。也有研究表明，盡管CO2改變了植物組織的化學組成，但氮的礦化速率并沒有顯著變化［56，59，61－62］。所以，植物化學組成對土壤碳沉積/循環(huán)產(chǎn)生怎樣的影響可能與土壤氮化學特征有關，還需在不同土壤條件下進一步深入研究。

8　大氣CO2升高對土壤微生物的影響

地下部根系代謝對高CO2產(chǎn)生響應，進而影響根際微生物活性、功能及相關代謝過程。根系向土壤中釋放有機物質 （根際沉積物)，其中包括根系分泌物、根系脫落物等［6］。這種植物向土壤輸送有機物的模式受到CO2濃度的影響。研究表明，環(huán)境因子影響植物的生長、生理代謝，進而影響根際沉積物的釋放［63－64］。這種沉積物的變化勢必影響微生物活性及群落結構，而根際微生物這種響應變化不僅對植物自身生長有重要意義，包括共生作用、病原菌互作、植物養(yǎng)分的礦化等，而且對陸地生態(tài)系統(tǒng)碳轉化有重要作用。所以，根際微生物活性和結構是反映環(huán)境變化對生態(tài)系統(tǒng)功能影響的敏感指標［6］。

另外，根際微生物也是較強的碳庫，大量的微生物生長在根系表皮細胞周圍，促進根系可溶性的含碳有機物釋放［65］。所以，根際微生物的量和活性是根際碳轉化的橋梁。不同的植物在不同的生態(tài)環(huán)境 （如高CO2)下根系所分泌的含碳化合物種類都發(fā)生變化［66］，利用這些化合物的微生物種群也發(fā)生相應變化，并會達到新的平衡，揭示這種新的平衡將可以預測全球氣候變化條件下的土壤生產(chǎn)力，以及回答土壤將成為碳庫還是碳源的問題［67－68］。

研究植物光合碳與微生物群落結構關系是揭示高CO2條件下碳氮循環(huán)規(guī)律的關鍵。Drigo等［69］對生長在高CO2條件下的紅花山玉蘭 （F.rubra)根際微生物研究發(fā)現(xiàn)，熒光假單胞桿菌 （Pseudomonas)和伯克霍爾德菌 （Burkholderia)發(fā)生顯著變化，而放線菌 （Actinomycetes)和芽孢桿菌 （Bacillus)并沒有受到顯著影響［70］。一些熒光假單胞桿菌種具有促植物生長功能，且可以分泌抗生素物質如吡咯菌素 （Pyrrolnitrin)，進而可以抑制小麥根系的某些真菌病害。

許多研究者指出，高CO2對根際真菌生物量的影響大于細菌［71－72］。Carney等［73］發(fā)現(xiàn)土壤真菌/細菌的比例在高CO2條件下呈上升趨勢。在不同的生態(tài)系統(tǒng)中的研究也發(fā)現(xiàn)，CO2升高增加真菌群落的豐度［74－75］。Drigo等［76］利用SIP技術研究表明，CO2升高顯著影響菌根真菌，植物的光合碳釋放到土壤中后迅速被菌根真菌利用，其可能是參與CO2影響光合碳轉化的關鍵成員。

9　研究展望

全球氣候變化與土壤碳循環(huán)之間的反饋作用，即氣候變化、大氣CO2濃度上升與土壤碳循環(huán)之間相互影響的研究，已經(jīng)成為碳循環(huán)研究的熱點，但對于我國的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)，仍然有以下幾個方面值得關注，見圖1。

圖1　大氣CO2升影響農(nóng)田土壤碳循環(huán)的研究熱點Fig.1　Highlights for the effect of elevated CO2on C cycling in arable soils

在自然狀態(tài)下，地上植被通過光合作用固定的碳歸還到土壤的數(shù)量大于土壤碳的分解量，表現(xiàn)為土壤有機質含量累積趨勢，但我國農(nóng)業(yè)糧食生產(chǎn)負擔重，人為活動顯著影響土壤碳庫。我國土壤碳密度總體上低于世界平均值，遠低于歐洲國家，農(nóng)業(yè)系統(tǒng)比較脆弱。以東北黑土區(qū)為例，黑土開墾較早的地區(qū)土壤有機質已由原來的8％～10％下降到2％～4％，開發(fā)較晚的也只有3％～5％［77］。與此同時，土壤中的營養(yǎng)元素氮和磷的儲量也同時下降30％～60％和16％～24％［78］。黑土有機質及質量的下降已顯著影響糧食的產(chǎn)量［79］。然而，大氣CO2的升高將對農(nóng)田土壤有機碳庫產(chǎn)生怎樣的影響，土壤碳庫將成為碳源還是碳庫，都有待于系統(tǒng)研究。所以，對大氣CO2濃度升高條件下的土壤碳庫的平衡點及對土壤碳庫貢獻的問題研究十分迫切。

大氣CO2濃度升高顯著影響植物光合作用向土壤中的轉運，但是植物生育期間光合碳代謝周轉快，以及結構性碳尚未及時形成有機質等，光合碳的去向問題容易被忽視，這部分碳對土壤有機碳庫的貢獻仍需量化研究，在高CO2條件下光合碳在根際區(qū)的代謝機理依舊不清楚，而且不同作物間有何差異還需進一步研究。

土壤有機碳周轉取決于其形成量和分解量的相對大小。研究者已經(jīng)認識到土壤微生物是全球變化中影響碳平衡的重要控制因素，研究植物根際中光合碳及其為微生物所利用的比例是揭示土壤有機碳轉化的重要環(huán)節(jié)。然而，高CO2怎樣影響土壤微生物群落結構，影響程度如何因植物種類和土壤類型而產(chǎn)生顯著差異。大氣CO2升高對參與土壤碳轉化的微生物群落結構的影響還未見報道，而這是解析氣候變化與土壤碳庫關系的核心機制之一 （圖1)。CO2升高可能對不同地域的土壤微生物產(chǎn)生不同影響，對此開展研究可明確農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)對CO2升高的區(qū)域響應機制。

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Elevated Atmospheric CO2in Relation to Farmland Carbon Cycling

LI Yan－sheng，WANG Guang－h(huán)ua，JIN Jian
（Key Laboratory of Mollisols Agroecology，Northeast Institute of Geography and Agroecology，CAS，Harbin 150081，China)

Soil is the largest carbon（C)pool in terrestrial ecosystems.Elevated atmospheric CO2（eCO2)influences the stability of this C pool via the plant－soil－microbe interaction.Many plant species exhibit significant increase of growth in response to eCO2，which is likely to alter organic carbon input to the soil.The community structure and function of soil microorganisms may also change under eCO2and probably have substantial influence on carbon cycling in terrestrial ecosystems as these microorganisms are subjected to be involved in the transformation of soil carbon.This paper summarized the effect of eCO2on soil carbon cycle，which included the root growth of crops in response to eCO2，and quantitative and qualitative alternations on the photosynthates input to the soil under eCO2.The feedback mechanisms of soil carbon pool in response to eCO2were also addressed in the perspective of soil microorganisms.It is proposed that the soil microbial community should be further investigated in order to better understand the relationship between soil carbon and atmospheric CO2.Thus，the mechanism of soil microorganisms being involved in the turnover of soil organ carbon is essential to clarify the pattern of carbon cycling in arable soils under global climate change.

atmospheric CO2；photosynthetic carbon；microbial community and function；carbon cycle；soil organic matter

S154.3

A

10.11689/j.issn.2095－2961.2015.01.003

2095－2961（2015)01－0019－08

2014－10－16；

2014－12－15.

國家自然科學基金 （41271261)；中科院重點部署項目 （KZZD－EW－TZ－16－01)；中科院百人計劃項目.

李彥生 （1983－)，男，吉林長春人，博士，助理研究員，研究方向為作物生理生態(tài).

金劍 （1974－)，男，黑龍江方正人，博士，研究員，研究方向為根際微生態(tài).