組學在大豆耐鹽研究中的應用

戴漪晨，黃　鐸，王福玲，林漢明（香港中文大學生命科學學院及農(nóng)業(yè)生物技術國家重點實驗室香港中文大學伙伴實驗室大豆研究中心，香港特別行政區(qū)999077)

組學在大豆耐鹽研究中的應用

戴漪晨，黃鐸，王福玲，林漢明
（香港中文大學生命科學學院及農(nóng)業(yè)生物技術國家重點實驗室香港中文大學伙伴實驗室大豆研究中心，香港特別行政區(qū)999077)

大豆是重要的經(jīng)濟作物，但土地的鹽堿化卻嚴重影響大豆的產(chǎn)量。了解大豆耐鹽的遺傳和分子機制有助于挖掘鹽堿地大豆產(chǎn)量潛力。栽培大豆 （Glycine max)和野生大豆 （Glycine soja)基因組的完成，極大推動了組學的發(fā)展進程，而基因組學、轉錄組學、蛋白質組學和代謝組學等在大豆耐鹽機理研究中的應用為大豆的耐鹽機理研究聚集了大量重要數(shù)據(jù)，為解決鹽堿地大豆生產(chǎn)瓶頸建立了基礎。本文主要對近期運用組學進行大豆耐鹽機理研究的論文進行了綜述。表6，參47。

栽培大豆；野生大豆；耐鹽；組學

0　引言

大豆是重要的經(jīng)濟作物，2013年世界大豆產(chǎn)量高達2.8億t，且大豆油消耗量為4420萬t，占世界植物油總消耗量的27％［1］。全球對大豆的需求正在迅速增加，但土地的鹽堿化卻嚴重威脅大豆的產(chǎn)量。高鹽對大豆的生長、結瘤、農(nóng)藝性狀、種子的質量和數(shù)量都有負面影響［2］，當土壤鹽含量超過5dS·m－1時，大豆產(chǎn)量會明顯下降［3］。

可耕地鹽堿化是一個全球性的問題。尤其在干旱、半干旱及依賴灌溉的種植區(qū)，土壤鹽堿化更為嚴重，世界灌溉地受鹽堿化影響的面積達三分之一左右［4］。明確大豆耐鹽的遺傳和分子機制是找出解決鹽堿地大豆生產(chǎn)問題的基礎。2010年以前，由于沒有完成大豆基因組圖譜及基因突變體，大豆的耐鹽機理研究一直落后于模型雙子葉植物擬南芥和模型單子葉稻屬 （水稻)。大豆的耐鹽研究以單基因功能為主，而根據(jù)模型植物建立的耐鹽機理框架，大豆耐鹽機制一般被分類為四大調控，包括①維持離子的動態(tài)平衡；②調整滲透脅迫；③恢復氧化平衡；④其它代謝和結構性調節(jié)［2］。大豆耐鹽機制的進展已被多番闡述總結［2，5－8］，這里不再詳述。

2010年是大豆研究重大突破的一年。栽培大豆的第一個參考基因組組裝在2010年初公布［9］。接著還有17個野生大豆及14個栽培大豆的基因組重測序［10］；及一個野生大豆的深重測序［11］在年終發(fā)表。這些基因組數(shù)據(jù)的積累迅速啟動了大豆組學的研究。2014年，Deshmukh等描述了大豆耐逆研究的組學應用及工具，對組學規(guī)模的信息提出整合方向。組學研究主要包括基因組學、轉錄組學、蛋白質組學和代謝組學［12］。組學研究大大推動了基因功能研究與對比基因組學的發(fā)展，為大豆耐鹽機理的深入分析提供了快捷有效的手段。本文主要綜述了近期運用組學開展大豆耐鹽研究的進展。

1　栽培與野生大豆種質資源的基因組研究

栽培大豆的參考基因組及野生大豆的基因組的發(fā)表［9－11，13］，有利于尋找可作為遺傳標記的單核苷酸多態(tài)性位點 （SNP)并可協(xié)助大豆基因連鎖不平衡的研究［14］，為量化數(shù)量性狀位點 （QTL)精細作圖、全基因組關聯(lián)研究 （GWAS)和基因組選擇 （GS)等領域提供了重要的基礎。完整的大豆基因組序列及高密度標記的發(fā)展，令標記輔助育種的可行性大大提高。

另外，野生大豆基因組更是尋找重要基因的寶貴資源。野生大豆的遺傳多樣性比栽培大豆高，研究表明野生大豆保留了已經(jīng)在栽培大豆中失去的等位基因多樣性。這些數(shù)據(jù)和分析有望從野生大豆寶貴資源中恢復有用的等位基因和基因［10］。野生大豆與栽培大豆基因組的對比研究能找出它們的主要差異、確定功能基因、及理解人類栽培與篩選過程對大豆基因組產(chǎn)生的影響。2014年，Qi等結合野生大豆從頭測序和野生大豆與栽培大豆的重組自交系 （RI)群體遺傳圖譜的方法，成功獲得一個耐鹽相關基因GmCHX1［14］。他們進行野生大豆W05全基因組測序并組裝得到大約868Mb的基因組序列。同時，他們以栽培大豆（Williams 82，Glycine max)為參考序列，通過序列比對，定位了大于1.7M高質量SNPs并構建了遺傳長度為2991.73cM，由2757bin標記組成的遺傳圖譜。共對11個農(nóng)藝性狀包括植株形態(tài)、產(chǎn)量、種子質量、耐鹽性和根系結瘤率等進行了定位分析。通過間隔作圖法和綜合作圖法，找到了主效QTLs。這些主效QTL在大豆基因組的物理長度從400Kbp到1.2Mbp不等，見表1。其中一個主效QTL正是一個九十七萬八千堿基對的抗鹽區(qū)域，他們在此耐鹽區(qū)域中找到了GmCHX1。GmCHX1的存在會增強植株的耐鹽能力，且該基因的變異會對大豆植株的耐鹽能力產(chǎn)生影響。GmCHX1的表達產(chǎn)物為離子轉運蛋白，該蛋白可以在高鹽條件下將細胞鈉鉀離子的濃度維持在較低水平，從而使大豆更加耐鹽。同時，Qi等發(fā)現(xiàn)野生大豆保有完整的GmCHX1基因，但對鹽敏感的栽培大豆的GmCHX1基因則嵌入了逆轉座子或累積了一系列不同的基因突變，故而GmCHX1基因的突變或缺失可能是在人工栽培條件下抗逆基因負選擇的結果［14］。

表1　11個農(nóng)藝性狀主效QTL在大豆基因組的物理長度［14］Tab.1　Physical length of major QTLs of 11agronomic traits in soybean genome［14］

另一研究小組同樣以大豆基因組數(shù)據(jù)結合精細定位找到一個耐鹽相關基因GmSALT3（3號染色體耐鹽相關基因)，Guan等在利用栽培大豆重組自交系 （RI)群體找到該基因［15］。相信GmCHX1及GmSALT3為同一基因。

大豆種質耐鹽性是一個頻譜，耐鹽能力有高有低。不同基因組的對比研究，有利于大豆耐鹽機理的分析及耐鹽基因的發(fā)掘。而對野生大豆進行研究，更已證明有效開發(fā)新基因資源庫，從而提升栽培大豆的耐鹽能力。

2　轉錄組學與大豆耐鹽能力的研究

轉錄組學研究有利于分析未知基因功能，因為有相同功能的基因多數(shù)會同時被表達?，F(xiàn)時大豆轉錄組學的研究平臺以微數(shù)組 （Microarray)及全轉錄組鳥槍法測序 （RNA－SEQ)為主［16］。微數(shù)組是研究全基因組轉錄的高通量平臺。使用Affymetrix技術建立的大豆基因芯片能同時分析37500個大豆轉錄物［16］，并且能產(chǎn)生標準化的表達數(shù)據(jù)。標準化的表達數(shù)據(jù)庫是此平臺的其中一個最大優(yōu)勢，因為可用于比較在世界各地進行的大豆實驗。此方法已應用在分析大豆的各個組織，發(fā)育階段和不同環(huán)境條件下的基因差異表達，例如，碳酸氫鈉脅迫、干旱脅逼及豆胞囊線蟲感染等研究已發(fā)表［17－21］。

全轉錄組鳥槍法測序 （RNA－Seq)是一種檢測全基因組穩(wěn)態(tài)轉錄而不受限于預先分配轉錄的新一代測序平臺。在基因組的數(shù)據(jù)支持下，RNA－Seq比微數(shù)組優(yōu)勝的地方是不需要基因信息，并能夠確定以前未知的新的轉錄，并且還能分析非編碼RNA。除了基因表達研究，RNA－Seq研究也提供有關選擇性剪接和反式剪接RNA的詳細信息，有助于驗證參照基因組［22－24］。

研究人員通過RNA－Seq測序研究大豆葉與根細胞在高鹽、鹽堿及干旱環(huán)境下基因轉錄發(fā)生的變化。Fan等將吉林省所產(chǎn)耐鹽栽培大豆品種HJ－1分為對照組與鹽 （120mM NaCl)、鹽堿 （70mM NaCl and 50mM NaHCO3)和干旱 （2％PEG)處理組，提取各組大豆在二葉期的mRNA并將其逆轉錄成為cDNA。之后，他們利用Illumina高通量測序技術進行測序并總結出：與對照相比，鹽處理條件下分別有2194個基因在大豆葉中與3042個基因在大豆根中的表達量產(chǎn)生了變化。其中，在高鹽處理下，分別有874個基因與1822個基因在大豆葉及根中的表達量上升并被篩選出來。同時，作者甄別出分別有397個基因和1260個基因在大豆葉或根中表達量上升，并推測這些基因是葉組織特異或根組織特異的基因，見表2。他們也利用基因本體分類系統(tǒng)總結出鹽處理主要影響的功能基因與結合和催化活動相關，而鹽處理主要影響的細胞結構基因為細胞組分及細胞器相關基因［25］。這些結果均與目前植物脅迫研究所得出的結論相符。他們同時分析了大豆葉片和根在鹽堿及干旱環(huán)境下的基因表達，找出69個基因在葉片和根系中受到鹽，鹽堿和干旱三個脅迫的共同調節(jié)，見表3。這些基因可能與不同的調節(jié)機制相關。雖然這些基因的功能有待進一步驗證，但這是第一個全面轉錄組分析了大豆葉片和根在高鹽、鹽堿及干旱環(huán)境下的基因表達，豐富了我們對大豆在非生物脅迫下的分子機制的了解。

全轉錄組的研究提供了一個同步進行多處理，多組織比較的平臺，大大便利了找出特異基因及研究植物在非生物脅迫下多重應對通路的串擾，有利全面了解植物在非生物脅迫下的應對網(wǎng)絡。

表2　在鹽處理條件下有差異表達的基因數(shù)量［25］Tab.2　The number of genes shown differential expression under salt stress［25］

表3　在葉片和根系中受到鹽，鹽堿和干旱三個脅迫的共同調節(jié)的基因［25］Tab.3　Genes were co－regulated in leaves and roots in response to salt，saline–alkali and drought stresses［25］

3　蛋白組學與大豆耐鹽能力的研究

基因組學和轉錄組未能具體地說明生物體中蛋白質的所有的結構和功能特點。例如由翻譯后變化支配的表型，或單一基因翻譯出多個蛋白質，或由少量的基因控制的蛋白質組。蛋白質組學的出現(xiàn)對于了解復雜的生物學機制非常重要。

在高鹽環(huán)境下，植物的結構與代謝均會做出調整。期間，與鹽濃度信號傳遞、基因表達調控、能量代謝等一系列活動相關的植物蛋白的含量與結構均會發(fā)生變化。轉錄組學有助于研究大豆的耐鹽能力，但同時，mRNA未必一定被成功翻譯成蛋白質產(chǎn)物。這一點在細胞器中生產(chǎn)的蛋白質上體現(xiàn)得尤為明顯。蛋百組學研究的優(yōu)勢在于其能夠直接對比正常與高鹽兩種環(huán)境下不同類型植物對鹽濃度變化所作出的反應并對比兩種條件下蛋白結構與活性水平的不同。

Aghaei等利用100mM NaCl對栽培大豆進行了鹽處理、提取了胚軸與根部的蛋白質并利用2D電泳技術對所提取的蛋白質進行了分離。他們發(fā)現(xiàn)有7個蛋白質的濃度水平在鹽處理后出現(xiàn)了2至7倍的改變，其中胚胎后期富集蛋白、β－伴大豆球蛋白、激發(fā)肽3前體以及堿性螺旋－環(huán)－螺旋蛋白的水平顯著上升，但蛋白分解抑制劑、凝集素以及干31kDa糖蛋白前體的水平顯著下降。他們指出，胚胎后期富集蛋白在大豆胚胎發(fā)育后期大量聚集的主要作用是應對種子風干以及滲透壓脅迫，是參與大豆應對鹽脅迫的重要蛋白質［26］。而堿性螺旋－環(huán)－螺旋蛋白作為重要的轉錄因子，其水平的顯著上升說明高鹽濃度會促進某些與耐鹽相關基因的表達。同時，β－伴大豆球蛋白是一類重要儲存蛋白質，在種子發(fā)育過程中被大量降解以提供營養(yǎng)物質［27］。β－伴大豆球蛋白在鹽處理后的大豆胚軸與根部濃度水平高于對照組，說明鹽處理阻礙了大豆細胞對此類儲存蛋白的分解，從而影響了大豆細胞的生長發(fā)育。激發(fā)肽與植物免疫反應有關，其濃度水平的上升可能由高鹽引起的離子損傷及其修復過程有關。蛋白分解抑制劑和凝集素也與植物免疫反應相關并能協(xié)助植物細胞進行自我修復，但鹽處理對二者的濃度水平有顯著抑制作用。他們由此認為，鹽處理導致上述兩種蛋白質濃度的下降，很可能是導致栽培大豆耐鹽能力較弱的原因之一［26］。

Sobhanian等利用2D電泳技術分別分離了來自栽培大豆葉、胚軸及根的蛋白質提取物并利用軟件分析得知分別有11、12、7個蛋白質水平鹽處理后有顯著上升，且有8、10、7個蛋白質水平在處理后有顯著下降。同時，他們利用N－末端測序及基質輔助激光解析串聯(lián)飛行時間質譜儀 （MALDI－TOF MS)確定了這些蛋白質的作用。其中，干31kDa糖蛋白等參與營養(yǎng)物質存儲的蛋白質水平在被檢測的三種大豆組織中均有所上升，表明在高鹽環(huán)境中，植株生長放緩會導致此類蛋白的分解速度降低。相反，與光合作用有關的蛋白質水平明顯下降，表明在高鹽環(huán)境中，光合作用速率下降很可能是導致植株生長變慢的主要原因［28］。其它研究表明，在高鹽條件下植株會降低氣孔導度以減緩水分消耗；這會妨礙CO2進入葉組織，成為導致植物光合作用速率下降的另一原因［29］。值得注意的是，Sobhanian等也發(fā)現(xiàn)甘油醛－3－磷酸脫氫酶的水平在鹽處理后也有所下降，這會導致細胞ATP合成的速率下降，進一步影響高鹽環(huán)境下植株的生長［28］。表4匯總了大豆幼苗葉片、胚軸、根系中受到鹽脅迫調節(jié)的蛋白。

Ma等對不耐鹽植株 （Jackson)和耐鹽植株 （Lee 68)進行鹽處理，提取了根部的蛋白質并用2D電泳技術進行分析。發(fā)現(xiàn)和鑒定出68種差異表達蛋白，這些蛋白分屬13種不同的代謝途徑和細胞進程。研究表明與油菜素內酯和赤霉素信號有關的蛋白質表達只在受鹽脅迫的耐鹽植株 （Lee 68)幼苗根系中顯著的提高。研究第一次指出油菜素內酯信號在耐鹽植株根系幼苗受鹽脅迫初期的增強，可能與其耐鹽能力相關。同時，耐鹽植株幼苗根系的脫落酸含量也與鹽處理時間成正相關。隨著鹽處理時間增加，較之不耐鹽植株，Ca2+信號在耐鹽植株幼苗根系中增強比例更大。在鹽脅迫下，耐鹽植株根系幼苗比起不耐鹽植株有更強的活性氧清除系統(tǒng)來減少活性氧傷害，并且耐鹽植株具有更高的鉀鈉離子比，說明其有更強的細胞鉀鈉離子動態(tài)平衡維持能力［30］。

總而言之，高鹽環(huán)境會對植物細胞產(chǎn)生滲透壓脅迫以及離子脅迫。相應地，滲透壓脅迫會迫使植物生產(chǎn)大量胚胎后期富集蛋白等有機物以應對高滲透壓［31］。

以上的研究都證明了蛋白組學能從多方位、多角度去研究蛋白質之間的相互作用和相互調控。這些脅迫下差異表達的蛋白的變化導致不同的防御機制，可能和參與氧化還原體系，滲透壓平衡，光合作用，信令，和氨基酸代謝等等各種應激反應相關。這些直接的相互作用可能并不在基因表達上發(fā)生，通過蛋白質組學研究，可以更直接了解生物體的各種應激反應。

相信在不久的將來，各種蛋白質組學方法將會在大豆研究中被常規(guī)使用［12］。

4　代謝組學與大豆耐鹽能力的研究

代謝產(chǎn)物作為細胞調節(jié)活動的終產(chǎn)物，其濃度水平可反映生物對于環(huán)境變化所作出的最終回應［25］。代謝組學研究能鑒定及量化全系列的初級和次級代謝產(chǎn)物，為了解生化途徑和分子機制提供了一個更好的平臺，并可預測植物性狀。同時，將代謝組學與基因型進行對比連接可幫助進行功能基因組方面的研究［26］。

表4　大豆幼苗葉片、胚軸、根系中受到鹽脅迫調節(jié)的蛋白［26，28］Tab.4　Salt stress responsive proteins in leaves，hypocotyls and roots of soybean seedlings［26，28］

續(xù)表4　大豆幼苗葉片、胚軸、根系中受到鹽脅迫調節(jié)的蛋白［26，28］Tab.4　Salt stress responsive proteins in leaves，hypocotyls and roots of soybean seedlings［26，28］

Lu等使用液相色譜法－質譜聯(lián)用和氣相色譜法－質譜聯(lián)用技術分析野生大豆、栽培大豆與二者的八個雜交品系并成功為野生與栽培大豆建立了代謝譜特征。同時，Lu等篩選出了24個在野生與栽培大豆中含量有顯著差距的代謝產(chǎn)物，如生物素、茉莉酸等。在鹽處理條件下，野生大豆苗苗葉中有23個代謝產(chǎn)物水平被檢測出發(fā)生了顯著變化；相應的，鹽處理的栽培大豆苗苗葉中有27個代謝產(chǎn)物水平發(fā)生了顯著變化。這些代謝產(chǎn)物均與植物調節(jié)水鹽平衡、維持氧化平衡與改變膜流動性的過程有關。同時，鹽處理后，兩種大豆苗葉中的兼容性溶質，如氨基酸、糖類與多羥基化合物水平應顯著上升。但是，Lu等檢測出鹽處理后，野生大豆與栽培大豆苗葉中葡萄糖與果糖水平均未發(fā)生明顯變動，且蔗糖水平有顯著下降。其具體緣由仍有待研究［32］。

除了被用于研究高鹽環(huán)境下大豆代謝過程產(chǎn)生的變化，代謝組學亦可被應用于大豆生長初期篩選耐鹽品種，這將有利于縮短大豆的育種周期［32］。

5　離子組學及表型組學

Deshmukh等在他們的綜述中提及了兩個新的組學，離子組學及表型組學［12］。離子組學是對生物體的組成元素進行的鑒定和定量高通量研究。植物需要從土壤中吸收許多不同的營養(yǎng)元素，了解這些元素的組成、它們的生化生理功能和植物的營養(yǎng)需求等各方面的作用非常重要。其中一個在擬南芥中進行的離子組學研究分析了擬南芥3個重組自交系的群體在不同的環(huán)境中生長的17個不同的元素的濃度，確定了百余個不同元素積累的相關QTLs［33］。最近在大麥中進行的一項研究分析了野生和栽培品種不同的耐鹽性。觀察到在鹽處理下的大麥苗，根部的鉀 （K)、鎂 （Mg)、磷 （P)和錳 （Mn)和地上部的鉀 （K)、鈣（Ca)、鎂 （Mg)和硫 （S)都有所降低。此外，鈉的積累與糖酵解和三羧酸 （TCA)循環(huán)中的代謝物呈顯著負相關。該研究表明元素分布和代謝過程的改變可能可以調整植物的耐鹽生理機制［34］。

表型是生物體的物理和生化特性受到遺傳和環(huán)境之間的影響。表型組學是涉及高通量的表型分析。一個特定的表型 （如癥狀)能用來了解生物的狀態(tài)，如病蟲害侵染或生理病癥等［12］。精確的表型鑒定是表型組學的基礎。

現(xiàn)時還沒有關于離子組學及表型組學應用在大豆耐鹽機理上的文獻發(fā)表，但相信在不久的將來，一定有相關研究出現(xiàn)。

6　數(shù)據(jù)庫與大豆耐鹽研究

組學提供大量的數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)庫的建立及友善的使用界面能大大促進各層次的研究活動，有效利用各組學的數(shù)據(jù)?，F(xiàn)時大豆數(shù)據(jù)庫以基因組的數(shù)據(jù)最為完整，這些數(shù)據(jù)庫在互聯(lián)網(wǎng)上供公共使用，幫助研究人員進行分類、存儲和分析現(xiàn)有數(shù)據(jù)，促進了大豆各層次的研究活動。表5列出部分被廣泛應用的數(shù)據(jù)庫，這些數(shù)據(jù)庫為大豆耐鹽研究的發(fā)展提供了基礎，有助于組學在大豆耐鹽研究的發(fā)展及分析。但現(xiàn)時并沒有針對大豆耐鹽研究而建立的數(shù)據(jù)庫?；ヂ?lián)網(wǎng)上已有植物耐逆研究相關的數(shù)據(jù)庫，見表6，但這些數(shù)據(jù)庫只包含少量的大豆耐鹽研究相關數(shù)據(jù)。而建立大豆耐鹽研究相關的數(shù)據(jù)庫，系統(tǒng)地整合從不同的組學平臺所得數(shù)據(jù)，應該能為大豆耐鹽研究帶來另一突破。

表5　大豆研究數(shù)據(jù)建立的網(wǎng)上數(shù)據(jù)庫Tab.5　Online databases developed from soybean research data

表6　現(xiàn)有植物逆境數(shù)據(jù)庫Tab.6　Summary of existing plant stress databases

7　總結和展望

不同組學的研究平臺的發(fā)展，大大降低了組學的研究成本。但不同組學的發(fā)展速度并不相同。基因組學和轉錄組學的發(fā)展已相當成熟，它們也有最完整的數(shù)據(jù)庫，研究人員已成功利用基因組學找出大豆的耐鹽基因［14－15］，以轉錄組學分析大豆的耐鹽應對網(wǎng)絡［25］。而蛋白質組學和代謝組學仍在發(fā)展之中，研究平臺的優(yōu)化將有越來越多的研究團隊能負擔它們的研究成本，令它們的應用常規(guī)化。但離子組學及表型組學卻只是起步階段，如何標準化它們的應用，將會是研究人員的另一挑戰(zhàn)。無論如何，以組學了解大豆的耐鹽機理已是未來研究計劃的大方向，綜合多組學研究更是一個全新的研究途徑。不同類型組學都各有限制，不同類型組學研究所得出的結果應互相對比以進一步核實所得結果，且組學研究亦需與功能和生理學研究所得結果相結合，以進一步明晰大豆耐鹽的具體機制。

同時，組學提供大量的數(shù)據(jù)，如何儲存、處理及分析這些數(shù)據(jù)仍是研究人員最大的挑戰(zhàn)。計算資源、統(tǒng)計工具及分析儀器的發(fā)展更是限制了組學發(fā)展的速度及應用。蛋白質組學、代謝組學、離子組學及表型組學仍沒有全面的數(shù)據(jù)庫，數(shù)據(jù)分析主要依賴基因組數(shù)據(jù)庫，加快不同組學的數(shù)據(jù)庫的建立及推動組學數(shù)據(jù)的公開共享是令大豆耐鹽研究快速發(fā)展的快捷方式。但數(shù)據(jù)的價值并不在于其本身而重在其背后的意義。未來研究仍面臨的問題是如何正確地理解并分析組學所提供的數(shù)據(jù)。

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Recent Developments of Omics Research in Soybean Salt Tolerance

DAI Yi-chen，HUANG Duo，WANG Fu-ling，LIN Hang-ming
（School of Life Sciences and Center for Soybean Research of the Partner State Key Laboratory of Agrobiotechnology，
The Chinese University of Hong Kong，Hong Kong Special Administrative Region 999077)

Soybean is an important cash crop that is being affected by the problem of soil salinity.Understanding the genetic and molecular mechanisms of salt tolerance will no doubt facilitate the process of overcoming this problem.Sequencing of both the cultivated soybean（Glycine max)genome and the wild soybean（Glycine soja)genome greatly promoted the development of omics research.Up to now，genomics，transcriptomics，proteomics and metabolomics are all currently used to provide large amounts of data that can help us further understand the salt-tolerance mechanism of the soybean.This paper aims to summarize recent publications applying omics techniques to probe into the detailed mechanisms of soybean salt tolerance.

cultivated soybean；wild soybean；salt tolerance；omics

S565.1

A

10.11689/j.issn.2095－2961.2015.01.001

2095－2961（2015)01－0001－11

2014－12－23.

香港研資局合作研究基金 （CUHK3/CRF/11G)；香港研究資助局綜合研究基金 （468610)；羅桂祥生物醫(yī)學研究基金及利希慎基金.

戴漪晨（1994－)，女，安徽鳳陽人，于香港中文大學修讀分子生物技術學課程.

林漢明 （1960－)，男，香港人，教授，長期從事大豆基因組及基因功能研究.