狗的起源和進(jìn)化之謎

王曉冰

人們普通認(rèn)同一個(gè)結(jié)論：狗是從狼進(jìn)化而來，而且是由人馴化的。但是，兇殘和嗜血的狼是如何被馴化成溫順和忠誠的狗卻一直存在爭論。關(guān)于誰把狼馴化成狗，一直存在亞洲人、歐洲人，甚至非洲人以及世界各地的人之爭;關(guān)于何時(shí)狼被馴化為狗，則有1萬多年前到3萬多年前的不同時(shí)間跨度之說。

追溯狗的起源需要從狗和狼的骨頭（化石）發(fā)現(xiàn)和研究，以及基因?qū)Ρ妊芯坎拍艿贸霰容^可靠的結(jié)論。面對(duì)過去狗起源于亞洲（東亞和中國）的說法，現(xiàn)在有一組研究人員通過對(duì)基因組的測序和對(duì)比化石得出了顛覆性的結(jié)論：狗是由歐洲人馴化的。

2013年11月15日的美國《科學(xué)》雜志發(fā)表了芬蘭圖爾庫大學(xué)奧拉夫·塞爾曼研究團(tuán)隊(duì)的文章，作者的結(jié)論是，狗大約是在18800～32100年前由歐洲人馴化。當(dāng)時(shí)狼與歐洲狩獵者接觸，并分享狩獵者給予它們的食物（狼也許是從人們?nèi)拥舻睦锘蛉藗兞粝碌墨C物尸體上尋找食物開始與人類接觸），由此歐洲人教會(huì)了狼如何坐下、取物、翻滾，并幫助人類狩獵，從而讓狼變成了狗。

研究人員從阿根廷、比利時(shí)、德國、俄羅斯、瑞士和美國收集了18種犬科動(dòng)物的化石并提取了線粒體DNA，這些動(dòng)物化石的年代最早可追溯至36000年前，其中有2008年10月比利時(shí)皇家自然科學(xué)研究院的古生物學(xué)家在比利時(shí)的古耶特洞穴發(fā)現(xiàn)的距今3.17萬年的狗的頭蓋骨化石。

在把這18種犬科動(dòng)物的線粒體DNA序列與來自49只現(xiàn)代狼和77只現(xiàn)代犬的線粒體DNA序列進(jìn)行對(duì)比后，塞爾曼等人建構(gòu)了一個(gè)線粒體DNA遺傳系統(tǒng)樹來揭示它們之間的關(guān)系。在仔細(xì)分析了這個(gè)遺傳系統(tǒng)樹的全部信息后，研究人員認(rèn)為幾乎所有現(xiàn)代犬都與古歐洲犬科動(dòng)物有更密切的親緣關(guān)系，但與中國或東亞的狼關(guān)系并不密切。而且，這一遺傳系統(tǒng)樹也確定了4個(gè)現(xiàn)代犬進(jìn)化分支，并最終確認(rèn)歐洲是狗馴化的主要中心。

另外，塞爾曼等人的研究還表明，所有的家犬在32100年前與狼共有一個(gè)最近的共同祖先，如果是以線粒體DNA進(jìn)行的追蹤，那么這個(gè)最近的共同祖先就是雌狼，因?yàn)榫€粒體DNA只從母系遺傳。同時(shí)，最大的家犬在18800年前有一個(gè)最近的共同祖先。

在塞爾曼團(tuán)隊(duì)的研究結(jié)果發(fā)表之前，瑞典烏普薩拉大學(xué)的克斯廷·林德布拉德·托赫?qǐng)F(tuán)隊(duì)在2013年3月21日的英國《自然》雜志發(fā)表的一篇文章卻認(rèn)定，狗起源于中東。他們采用的是對(duì)狗和狼全基因組測序的方法，而且比較了狼和狗參與食物消化的基因。因?yàn)?，狼是食肉?dòng)物，而狗是雜食動(dòng)物，因此，從狼演化到狗的一個(gè)關(guān)鍵要素是，狗應(yīng)該逐漸產(chǎn)生和擁有消化淀粉食物（碳水化合物）的基因。

托赫等人通過對(duì)12只狼和14種不同品種的60只狗的基因組的測序來識(shí)別狼與狗的基因組差異，結(jié)果發(fā)現(xiàn)狼與狗的基因組有36個(gè)區(qū)域有變異。在這些變異的基因區(qū)域含有19個(gè)與腦功能相關(guān)的重要基因，8個(gè)屬于神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育和潛在行為變化的基因（這是狗馴化的基礎(chǔ)），還有10個(gè)與淀粉消化、脂肪代謝有重要作用的基因。

在這10個(gè)消化淀粉和脂肪的基因中，有一個(gè)稱為AMY2B的基因?qū)ο矸凼澄镏陵P(guān)重要。在狗的體內(nèi)擁有比狼更多的AMY2B基因的副本，而且，在狗的胰腺里，這種基因比狼體內(nèi)的基因活躍28倍。

從消化淀粉的基因突變可以看到，現(xiàn)代狗的祖先是在食用富含淀粉的飲食中演變而來，相較于以肉為食的狼來說，這是早期狗馴化過程中關(guān)鍵的步驟。在長達(dá)幾個(gè)世紀(jì)食用人類給予的富含淀粉的食物后，狗終于具備了消化淀粉食物的基因。因此，這一研究支持“狗是被早期人類定居點(diǎn)的剩飯剩菜吸引過來的狼進(jìn)化而來”的觀點(diǎn)。

人類的淀粉類食物當(dāng)然是因?yàn)樵谵r(nóng)業(yè)發(fā)展和發(fā)達(dá)之后，人類能大量享用麥類和谷類食物才能分給狼一杯羹，由此推論，在大約1萬年前中東地區(qū)農(nóng)業(yè)起源時(shí)，狼開始在人類聚居地和垃圾堆附近游蕩，從而出現(xiàn)了犬類的馴化。不過，中東不是一個(gè)嚴(yán)格的地理范疇，它幾乎涵蓋整個(gè)西亞地區(qū)，并包含部分北非地區(qū)。但是，從中東地區(qū)當(dāng)時(shí)最早的人類定居點(diǎn)杰里科城現(xiàn)迄今最早的人工種植小麥可以推論，狗起源于中東（西亞）。

從擁有消化淀粉類食物的基因斷定狗最初被西亞人馴化也得到了之前一些研究的支持。美國加利福尼亞大學(xué)洛杉磯分校的羅伯特·韋恩等人在2010年4月8日的《自然》雜志發(fā)表一項(xiàng)研究結(jié)果稱，從法國的獅子狗到德國的牧羊犬，所有的家狗都起源于中東，而非之前研究所認(rèn)為的起源于東亞。研究人員對(duì)來自北美、歐洲、東亞和中東的900只狗（代表85個(gè)品種）以及200多只野生灰狼的基因進(jìn)行了比較，在對(duì)DNA中的4.8萬多個(gè)遺傳標(biāo)記進(jìn)行分析對(duì)比時(shí)發(fā)現(xiàn)，絕大多數(shù)狗都與來自中東的灰狼共享許多獨(dú)特的遺傳標(biāo)記。當(dāng)然，這些狗與歐洲灰狼之間也有親屬關(guān)系，但是，關(guān)系并不密切。另外，有少部分東亞狗和中國灰狼之間也有遺傳關(guān)系。

研究人員推測，第一只中東狗可能出現(xiàn)在1.2萬～1.3萬年前。但是，與托赫等人認(rèn)為狼是由中東的農(nóng)業(yè)人口馴化的觀點(diǎn)稍有不同，韋恩等人認(rèn)為將狼馴化成狗的最先一群人可能是游牧民族的獵人。此外，韋恩等人所指的中東也是一個(gè)大的范圍，即俗稱新月沃土的地區(qū)，包括中東兩河流域及附近一連串肥沃的土地，位于今日的以色列、黎巴嫩、約旦部分地區(qū)以及伊拉克和土耳其的東南部、埃及東北部。

但是，更早和更長時(shí)間以來卻流行著狗起源于東亞的說法，其中狗起源于中國是一種比較典型的觀點(diǎn)。

中國科學(xué)院院士張亞平與瑞典皇家生物技術(shù)學(xué)院的彼得·薩沃萊南等人在2009年9月1日的《分子生物學(xué)與進(jìn)化》雜志發(fā)表論文稱，家犬大約是在1.6萬年以前被中國的南方人馴化的。中瑞研究人員的這一研究持續(xù)了約10年之久，得出結(jié)論的根據(jù)是狗的線粒體DNA。

早在2002年，中瑞兩國研究人員就通過對(duì)來自歐洲、亞洲、非洲和北美地區(qū)654只狗的線粒體DNA進(jìn)行追蹤分析，發(fā)現(xiàn)這些狗擁有幾乎相同的基因，并且狗的主要線粒體DNA支系起源于東亞，其遺傳多樣性也最為豐富，這提示，狗最早起源于東亞，然后才擴(kuò)展到了世界各地。但是，當(dāng)時(shí)這一結(jié)論受到質(zhì)疑，最大的問題是，他們研究的狗的線粒體DNA片段僅有約600個(gè)堿基對(duì)，這種有限的遺傳信息顯然說服力不足，而且狗的樣本來源也不廣泛。

此后，中瑞研究人員又收集了來自歐洲、非洲、亞洲（尤其是東亞地區(qū)）的1500余只狗和40只狼的線粒體DNA，同時(shí)測定了8只狼和169只狗幾乎完整的線粒體基因組序列，從DNA片段上升到基因組層面以證明狗起源于中國南方的灰狼。

但是，對(duì)此結(jié)論也有相當(dāng)多的質(zhì)疑，其中最大的質(zhì)疑是，僅憑線粒體DNA研究和比對(duì)不足以得出確切的結(jié)論，因?yàn)榫€粒體DNA只反映母系遺傳。

為此，中瑞研究人員又進(jìn)行了新的研究，在2011年11月的《遺傳》雜志上發(fā)表了從父系染色體來證明狗起源于中國南方的研究結(jié)果。張亞平、薩沃萊南等人對(duì)來自全球范圍的151只雄性家犬、10只狼以及兩只土狼的14000個(gè)Y染色體堿基對(duì)進(jìn)行測序?qū)Ρ?，這些基因涉及26個(gè)Y染色體特異區(qū)段，結(jié)果發(fā)現(xiàn)這些DNA序列中有50多處差異，而且全球的家犬共享約50%的基因，但是中國長江以南地區(qū)的家犬具有最高的遺傳多樣性，并涵蓋了所有的主體單倍型，提示其他地區(qū)家犬的基因庫都來源于該地區(qū)。

這151只家犬來源于13～24個(gè)灰狼父系，因此從父系遺傳的角度證明了研究人員之前從母系線粒體DNA遺傳得出的結(jié)論，即現(xiàn)代世界各地的家犬都主要起源于中國長江以南地區(qū)的灰狼。

顯而易見，狗起源于歐洲、中東（西亞）或東亞（中國）的3種假說都有各自的證據(jù)和理由，但也都存在一些尚不能自圓其說的短板，因此這3種假說未必能得到廣泛認(rèn)同。

歐洲起源說的問題在于，研究人員只是檢測了狼和狗的線粒體DNA，并沒有進(jìn)行細(xì)胞核DNA的測序和比對(duì)，也沒有進(jìn)行Y染色體DNA的測序和比對(duì)，同時(shí)研究人員沒有比對(duì)來自中東或中國的狼和狗的DNA，他們的研究從嚴(yán)格意義上來說并不全面，因此缺少足夠的說服力。該項(xiàng)研究的主要研究者塞爾曼也承認(rèn)，他們的研究并不意味著歐洲是狗最早出現(xiàn)的唯一地區(qū)，只是歐洲在狗的馴化過程中起到了重要作用。

中東起源說的弱點(diǎn)在于，狗的化石出現(xiàn)的時(shí)間與新石器革命（農(nóng)業(yè)革命）的時(shí)間不符。農(nóng)業(yè)革命是指人類從舊石器時(shí)代轉(zhuǎn)向制造和使用磨制石器、發(fā)明陶器、誕生了農(nóng)業(yè)和養(yǎng)畜業(yè)。該研究認(rèn)為，狼被馴化是因?yàn)檠莼隽讼矸鄣幕?。而且，狼是在與人類接觸之后，在長達(dá)幾個(gè)世紀(jì)食用人類富含淀粉的食品才演化出了消化淀粉的基因。但是，該研究采用的家狗骨頭樣本顯示的時(shí)間至少要比農(nóng)業(yè)革命的時(shí)間早幾千年，再加上馴化的時(shí)間長度，表明狗的馴化是在農(nóng)業(yè)革命之前很早就發(fā)生了。這并不符合該研究提出的人們?cè)谵r(nóng)業(yè)革命之時(shí)和之后用淀粉類食物喂養(yǎng)狼才將其馴化為狗的結(jié)論。

所以，英國杜倫大學(xué)的考古遺傳學(xué)家格雷格爾·拉森評(píng)論說：“為什么要浪費(fèi)論文的空間來說一些顯然不真實(shí)的事情呢？”對(duì)此，該研究的另一位參與者埃里克·阿克塞爾森回應(yīng)說，犬類消化淀粉的變化可能會(huì)在其被馴化后才發(fā)生。而且，農(nóng)業(yè)革命時(shí)代持續(xù)了幾千年，犬類可能是在農(nóng)耕生活開始的最初時(shí)期才被馴化的。但是，這一解釋并未讓狗的演化時(shí)間完全明朗。

盡管狗起源于東亞（中國）有母系線粒體DNA和父系Y染色體DNA的證據(jù)，但是也存在問題，因?yàn)樵撗芯康貌坏焦奉惢挠∽C。張亞平、薩沃萊南等人是在2009年發(fā)表狗和狼的線粒體DNA對(duì)比研究結(jié)果的，當(dāng)時(shí)采用的狗化石標(biāo)本只是約1.4萬年前的狗的標(biāo)本，比如來自德國的1.4萬年前的一個(gè)狗的下頜骨化石。但是，張亞平等人得出的結(jié)論是狗在約1.6萬年前在中國被馴化的，這在時(shí)間上并不吻合。

對(duì)于張亞平等人的研究，拉森也指出，沒有證據(jù)顯示狼曾經(jīng)在中國南部生活過。如果那里從來沒有過狼，人類又怎么去馴化它們呢？但是，張亞平的合作者薩沃萊南解釋說，中國的科學(xué)文獻(xiàn)顯示，狼曾經(jīng)生存于中國長江的南部，但之后滅絕了。如果真是這樣，那么張亞平等人的研究還是缺乏化石標(biāo)本的印證或旁證。

是誰在何時(shí)馴化了狗，這個(gè)問題為何值得人們大動(dòng)干戈去研究？對(duì)此的回答是，研究狗的起源不僅有助于人類更好地了解狗，還能幫助人們弄清自身的演化，因?yàn)楣房梢宰鳛檠芯咳祟愌莼囊粋€(gè)標(biāo)記。在這個(gè)問題上，一個(gè)最有意義的現(xiàn)象是，狗的演化也如人的演化一樣存在多地區(qū)起源說。

在人類的演化上，一直存在兩個(gè)主要觀點(diǎn)：一是所有人類都來自非洲（非洲起源說），一是人類在不同地區(qū)同時(shí)起源（多地區(qū)起源說）?，F(xiàn)在，狗的馴化也存在這樣的問題。由于上述狗起源于歐洲、中東和東亞的假說都得不到人們的一致認(rèn)同，因此，早在2009年就有研究人員提出了狗的多地區(qū)起源假說。

2009年8月3日，美國康奈爾大學(xué)的亞當(dāng)·鮑科在《美國科學(xué)院院刊》上發(fā)表的一篇文章認(rèn)為，全球各地的狗可能有各自不同的演化過程，狗是多地區(qū)同時(shí)演化而來的。他們把來自非洲鄉(xiāng)村的318只小狗與來自北美和歐洲的上百只狗進(jìn)行對(duì)照，發(fā)現(xiàn)這些幼犬基因的高度多樣性與他們?cè)跂|亞發(fā)現(xiàn)的狗的基因多樣性非常相似。這些幼犬幾乎毫無例外地來源于不同的祖先，換句話說，生活在非洲的狗的生存時(shí)間與生活在東亞的狗的生存時(shí)間一樣長。

因此，狗的起源和演化很可能是多地區(qū)同時(shí)進(jìn)行的，并非是歐洲人或亞洲人首先馴化了狗后才向世界各地遷徙。

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