寒溫帶興安落葉松林生物量模型

都本緒

（大連市林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，遼寧 大連 116023）

因地球大氣中CO2等溫室氣體濃度的劇增而導(dǎo)致的全球氣候變化以及由此產(chǎn)生的一系列生態(tài)環(huán)境問(wèn)題已成為生態(tài)系統(tǒng)研究的焦點(diǎn)．而森林作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，在全球環(huán)境變化中起著舉足輕重的作用。無(wú)論從其面積、生物量，還是碳儲(chǔ)量上來(lái)看，森林都是地球生物圈的重要組成成分，是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，在整個(gè)陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能中居于重要地位。對(duì)森林生物量，G.P Sparling于1986年首先探討了興安落葉松（Larix Kaempferi）的生物量估算模型[1]，ChenY.H（1998）闡述了光照對(duì)西部落葉松（Larix occidentalis）生物量的影響[2]，同年，Hillevi.M研究了西伯利亞落葉松（Larix sibirica）生物量在瑞典的分布規(guī)律[3]，H.Jiang（2004）做了收割對(duì)興安落葉松（Larix gmelini）生物量的干擾研究[4]，G.S Zhou（2005）報(bào)道了落葉松蓄積量和生物量的關(guān)系[5]；國(guó)內(nèi)對(duì)落葉松林（Larix）生物量的研究也有很大進(jìn)展，程云屑等對(duì)我國(guó)不同地區(qū)興安落葉松的生物量和生產(chǎn)力做了比較[6]，陳林娜等對(duì)華北落葉松（Larix principis-rupprechtii）的生物量進(jìn)行了建模[7]，王喜武等對(duì)長(zhǎng)白落葉松（Larix olgensis）的生物量分布也進(jìn)行了探討[8]；對(duì)于國(guó)內(nèi)引種的興安落葉松，王永祥（1999）探討了遼寧地區(qū)生物量及其器官分配規(guī)律[9]，劉興良在2003年以川西高峽谷地的生物量和生產(chǎn)力為對(duì)象做了研究[10]。

對(duì)于東北地區(qū)的興安落葉松生物量，于立忠（2007）曾探索了遼寧地區(qū)興安落葉松細(xì)根的生物量分布[11]。但前期研究中樣地設(shè)置少而集中[12]。且前期的研究中尚未見(jiàn)有關(guān)興安落葉松林地下生物量和林下灌草生物量的研究。而本文將以寒溫帶區(qū)興安落葉松林生物量為研究對(duì)象進(jìn)行建模和全面估算，以填補(bǔ)該地區(qū)該領(lǐng)域的空白。

1 研究區(qū)域和樣地調(diào)查方法

興安落葉松林主要分布于我國(guó)大小興安嶺地區(qū)（43～53.7N，118～132.5E），該地區(qū)屬于寒溫帶季風(fēng)氣候區(qū)，冬季（候平均氣溫<10℃）長(zhǎng)達(dá)9個(gè)月，夏季（候平均氣溫≥22℃）最長(zhǎng)不超過(guò)1個(gè)月，絕大部分地區(qū)幾乎無(wú)夏。年均氣溫4.7～54℃，無(wú)霜期長(zhǎng)達(dá)90～180d，年均降雨量300～600mm，日溫持續(xù)≥10℃的時(shí)期（生長(zhǎng)季）自5月上旬開(kāi)始，8月末結(jié)束，長(zhǎng)70～100d，土壤為漂灰土，土層較淺薄，一般厚20～40cm，這一地區(qū)分布最廣、面積最大的植被類(lèi)型是杜鵑一興安落葉松林，其喬木層多為興安落葉松純林，少數(shù)混生有白樺和樟子松，郁閉度0.4～0.9；灌木層主要由興安杜鵑組成，蓋度可達(dá)50%以上。

60塊試驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)地分別均勻布設(shè)在該地區(qū)，樣地大小為 800m2，分別在 2005年 8～10 月、2006 年 8～10 月進(jìn)行樣地調(diào)查，記錄大地坐標(biāo)、海拔、坡向、坡度、坡位、經(jīng)營(yíng)活動(dòng)、土壤厚度和質(zhì)地。對(duì)胸徑大于4cm的樹(shù)木進(jìn)行每木檢尺，記錄樹(shù)種、胸徑、樹(shù)高（用Vertex IV超聲波測(cè)高儀測(cè)定）、相對(duì)于測(cè)點(diǎn)的方位角和水平距離等指標(biāo)。按徑階選定標(biāo)準(zhǔn)木伐倒，分根、干、皮、枝、葉測(cè)定生物量，采集樣品500g帶回實(shí)驗(yàn)室烘干求含水率。每塊標(biāo)準(zhǔn)地設(shè)置9個(gè)2m×2m的小樣方，采用收割法計(jì)算灌草本的生物量，進(jìn)而計(jì)算出樣地的生物量密度，最后統(tǒng)計(jì)整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)的生物量。

2 結(jié)果分析

2.1 喬木單木生物量模型

在調(diào)查中，以胸徑和樹(shù)高（Vertex IV超聲波測(cè)高儀）的測(cè)量精度最高，所以選取這兩個(gè)指標(biāo)作為建立模型的自變量，利用線性函數(shù)、指數(shù)函數(shù)、冪函數(shù)、二次函數(shù)模型，分別以D和D2H為自變量進(jìn)行模型選優(yōu)。

表1 以D為參數(shù)的單木生物量模型

分析表1可知，所擬合的線性、指數(shù)、冪、二次函數(shù)模型的F 值分別為 243.2、356.2、876.7、164.6，都表現(xiàn)為極顯著性，在統(tǒng)計(jì)學(xué)上是成立的。冪函數(shù)B=0.201×D2.2的相關(guān)性最強(qiáng)，且誤差值RS、AVGS、RMA最小，是以D為參數(shù)的最優(yōu)模型。

以D2H為參數(shù)所擬合的線性、指數(shù)、冪、二次函數(shù)模型的顯著性水平都是0，在統(tǒng)計(jì)學(xué)上表現(xiàn)為極顯著，證明模型是合理的（表2）。在以胸徑和樹(shù)高的組合指標(biāo)D2H為參數(shù)的擬合過(guò)程中，冪函數(shù)B=3.7×（D2H）0.95的相關(guān)系數(shù)又達(dá)到最大，且其誤差值RS、AVGS、RMA也最小。

表2 以D2H為參數(shù)的單木生物量模型

分別比較以D和以D2H為參數(shù)的模型，選擇相關(guān)系數(shù)最大的B=3.7×（D2H）0.95作為寒溫帶興安落葉松單木生物量的模型，該模型的R值為0.923，F(xiàn)值、顯著性分別為926.4和0.000，回歸系數(shù)標(biāo)準(zhǔn)誤差SEE值最小為0.207，說(shuō)明模型的擬合效果較好。表明加入精確的樹(shù)高指標(biāo)，可以顯著的提高生物量預(yù)測(cè)模型的精度。

2.2 樣地草類(lèi)生物量模型

備選模型1：假設(shè)直線通過(guò)原點(diǎn)，y的方差與x無(wú)關(guān)。

b1方差估計(jì)

b2的方差估計(jì)：

備選模型3：假設(shè)直線通過(guò)原點(diǎn)，y的標(biāo)準(zhǔn)差正比于x（δy=δx）。

b3的方差估計(jì)是

在模型1中，隨機(jī)誤差ε1滿足ε1～N（0，δ2），即獨(dú)立、正態(tài)、等方差。若觀測(cè)數(shù)據(jù)滿足假設(shè)條件時(shí)，模型對(duì)值的估計(jì)是最小無(wú)偏估計(jì)；若觀測(cè)數(shù)據(jù)不能滿足等方差的條件，則普通最小二乘法估計(jì)不再是最優(yōu)估計(jì)。因此，必須變換模型1使其等方差，模型2和模型3正是出于這種考慮。通過(guò)計(jì)算比較備選模型b值的標(biāo)準(zhǔn)差，以最小標(biāo)準(zhǔn)差為準(zhǔn)則，確定估計(jì)分量干質(zhì)量的最適合模型（表3）。

表3 草類(lèi)3種模型干物質(zhì)率b值的計(jì)算結(jié)果

2.3 樣地灌木層生物量模型

灌木層分3個(gè)分量建模，分別為木質(zhì)化部分、嫩枝葉和根。同理從2.2中的3種備選模型中進(jìn)行優(yōu)選。

經(jīng)表4分析，除個(gè)別灌木的個(gè)別分量以模型3或模型2為優(yōu)外，其它均以模型1最優(yōu)。這說(shuō)明變量滿足模型1的前提條件：y的方差與x無(wú)關(guān)，即因變量y的估計(jì)誤差與自變量x大小無(wú)關(guān)，各分量的干質(zhì)量的估計(jì)誤差與樣品干質(zhì)量、鮮質(zhì)量的測(cè)量精度以及抽樣誤差有關(guān)。

表4 灌木3種模型干物質(zhì)率b值的計(jì)算結(jié)果比較

3 森林生態(tài)系統(tǒng)生物量模型的擬合

基于唐守正提出的生物量建模方法[13]，本研究以林分郁閉度C、平均林齡A、平均胸徑D、平均樹(shù)高H、林分蓄積V、林分密度N、胸高斷面積B共計(jì)7個(gè)林分因子為自變量；以樹(shù)冠生物量Wa﹑樹(shù)干生物量Wb﹑樹(shù)根生物量Wc、林木總生物量Wlm﹑灌木生物量Wgm、草本生物量Wcb、森林生物量W為因變量進(jìn)行模型研究。同時(shí)，還將林木生物量的各分量，即木材﹑樹(shù)皮﹑樹(shù)枝和樹(shù)葉生物量也作為因變量加以研究，分別以Wm﹑Wp﹑Wz和Wy表示。并對(duì)自變量之間、自變量和因變量之間的相關(guān)系數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析（表 5、表 6）。

表5 興安落葉松林分因子的相關(guān)系數(shù)

表6因變量與自變量（林分因子）的相關(guān)系數(shù)

注：*表示顯著性概率P值小于或等于0.05；**表示顯著性概率P值小于或等于0.01

分析表5可知：林分蓄積和胸高斷面積之間、平均樹(shù)高和平均胸徑之間均在統(tǒng)計(jì)上顯著相關(guān)。這說(shuō)明在建模的過(guò)程中，某些自變量可能并不重要，也可能質(zhì)量較差，如果回歸模型選入這些不必要的自變量，不僅計(jì)算量增大，還可能減弱回歸方程的穩(wěn)定性，直接影響模型的應(yīng)用。所以要采用合適的變量?jī)?yōu)選法。

本研究采用逐步回歸法對(duì)生物量模型進(jìn)行聯(lián)合回歸以剔除不必要的因子，解決信息冗余問(wèn)題。在7個(gè)自變量中，根據(jù)其對(duì)回歸方程影響的大小，逐次的選入到回歸方程中。在這個(gè)過(guò)程中，先前被選入的變量，有些由于其后新引入的變量而失去了重要性，這時(shí)就從回歸方程中將它們剔除掉。每一步都進(jìn)行了F檢驗(yàn)，以保證每次引入新變量之前回歸方程中只包含顯著的變量。這個(gè)篩選過(guò)程用迭代法重復(fù)進(jìn)行，直到回歸方程中不再有可淘汰的變量，也沒(méi)有再可引入的新變量為止，這時(shí)為理論上的最優(yōu)模型（表7）。

表7 逐步回歸法擬合

在建模過(guò)程中，要對(duì)相關(guān)性大的變量進(jìn)行取舍，平均林齡A和林分密度N在樹(shù)干模型中被剔除，因?yàn)檫@兩個(gè)變量和生物量的相關(guān)系數(shù)相對(duì)較小，雖然理論上樣地的平均林齡越大，生物量的值將會(huì)越高，但實(shí)際中由于各種森林災(zāi)害造成的林木死亡和人為經(jīng)營(yíng)對(duì)密度的干預(yù)，使的平均林齡和樣地的生物量關(guān)系相對(duì)較弱。同理，其它各分量的生物量模型也相應(yīng)的去掉不必要的自變量，只選入有效參數(shù)進(jìn)行建模。同時(shí)進(jìn)行聯(lián)合估計(jì)得到林木、樹(shù)皮、樹(shù)葉和森林總生物量模型（表8）。

表8 聯(lián)合估計(jì)結(jié)果

4 結(jié)論與討論

豐富的森林資源清查資料是了解各類(lèi)森林材積準(zhǔn)確信息的重要途徑，如果能將這些資源用于估算森林生物量和生產(chǎn)力的動(dòng)態(tài)變化，不僅對(duì)于科學(xué)地指導(dǎo)森林的經(jīng)營(yíng)管理，而且對(duì)于全球變化的研究，特別是區(qū)域尺度的生產(chǎn)力模型驗(yàn)證，都具有重要意義。本研究以興安落葉松為例，探討了利用森林資源清查資料估算森林生物量的方法，并建立了落葉松生物量和生產(chǎn)力的相關(guān)模型，為進(jìn)一步基于森林資源調(diào)查資料估算其他類(lèi)型森林生物量和生產(chǎn)力提高了技術(shù)參考。主要結(jié)論如下：

（1）以D2H為參數(shù)對(duì)興安落葉松單木生物量擬合的精度高于僅以D為參數(shù)的模型，這和于立忠的研究結(jié)論一致[11]，但本研究的估測(cè)精度更高，原因是實(shí)驗(yàn)中利用了Vertex IV超聲波測(cè)高儀進(jìn)行了樹(shù)高的測(cè)定，該儀器可以取得較高的測(cè)量精度，將準(zhǔn)確的樹(shù)高信息引入到模型中，必然提高模型的精度。冪函數(shù)B=3.7×（D2H）0.95在預(yù)測(cè)寒溫帶高山區(qū)興安落葉松的單木生物量時(shí)表現(xiàn)最佳，該模型的R值達(dá)到0.92，F(xiàn)值和顯著性分別為857和0.000，且其殘差分布也符合要求，具有良好的統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，這和劉興良在四川地區(qū)選定的生物量?jī)绾瘮?shù)模型相似[10]。研究表明林下灌木和草本生物量各分量的估計(jì)誤差與樣品干質(zhì)量、鮮質(zhì)量的測(cè)量精度以及抽樣誤差密切相關(guān)，而與樣品本身的大小關(guān)系不大。

（2）在建立林分生物量模型的過(guò)程中，林分郁閉度、平均林齡、平均胸徑、平均樹(shù)高、林分蓄積、林分密度、胸高斷面積這7個(gè)因子之間存在著較大的相關(guān)性，為了剔除掉冗余的信息，本研究利用的是逐步回歸法對(duì)自變量進(jìn)行優(yōu)選，而李崇貴2005年對(duì)此問(wèn)題采用嶺跡分析法也同樣取得了較高的精度。能否在該地區(qū)采用嶺跡分析和主成分分析等方法解決信息重疊的問(wèn)題以改善生物量模型，還有待于進(jìn)一步研究。在建立的7個(gè)分量預(yù)估模型中，樹(shù)干生物量的估測(cè)精度達(dá)到最高的95.78%；其次為樹(shù)冠生物量，其精度為94.36%；林下灌木和草本層的估測(cè)精度較低。這主要是因?yàn)闃?shù)干和樹(shù)冠相對(duì)于林下植被，受到的人為干擾更小。通過(guò)聯(lián)合估計(jì)得到的林木、樹(shù)皮、樹(shù)葉和森林總生物量模型也分別達(dá)到94.3%、91.22%、90.34%和93.43%的精度。但本研究的林分郁閉度數(shù)值大都為目測(cè)估計(jì)，在模型中并沒(méi)能完全反映出對(duì)生物量的影響。建議在今后森林調(diào)查時(shí)，尋找更準(zhǔn)確快捷的方法來(lái)測(cè)量郁閉度，以提高模型的可靠性。

在利用森林資源調(diào)查資料估算森林的生物量和生產(chǎn)力時(shí)不但要選好相關(guān)因子，而且也應(yīng)該將人工林與天然林分別加以考慮。

［1］G.P Sparling，B.L Williams.Microbialbiomass in organic soils：Estimation of biomass C and effect of glucose or cellulose amendments on the amounts of N and P released by fumigation ［J］.Soil Biology and Biochemistry，1986，18（5）：507－603.

［2］Chen YH，Klinka K.Survival、growth、and allometry of planted Larix occidentalisseedlings in relation to light availability［J］.Forest Ecology and Management，1998，106（2-3）：169－179.

［3］Agnetha Alriksson，HilleviM.Eriksson.Variationsin mineral nutrient and C distribution in the soil and vegetation compartments of five temperate tree species in NE Sweden ［J］.Forest Ecology and Management，1998，108（3）：261－273.

［4］H.Jiang，Yu.Wang.Water Balance of Birch and Larch Leaves and their Resistance to Short and Progressive Soil Drought［J］.Russian Journal of Plant Physiology，2004，60（5）：697－701.

［5］G.S Zhou，M.Zhao.Estimation ofbiomassand net primary productivity of major planted forests in China based on forest inventory data［J］.Forest Ecology and Management，2005，207（3）：295－313.

［6］程云屑，李忠孝.興安落葉松三個(gè)主要林型森林生物量的初步研究［J］.內(nèi)蒙古林業(yè)調(diào)計(jì)，1989，（4）：29－39.

［7］陳林娜，蓋強(qiáng).龐泉溝自然保護(hù)區(qū)華北落葉松森林群落生物量的初步研究［J］.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），1991，11（3）：240－247.

［8］王喜武，李喜運(yùn).長(zhǎng)白落葉松生物量測(cè)定的初步探討［J］.遼寧林業(yè)科技，1993，（6）：31－34.

［9］王永祥，吳耀先.興安落葉松人工林生物量及器官分配規(guī)律的研究［J］.遼寧林業(yè)科技，1999，（2）：17－20.

［10］劉興良，汪明，宿以明，等.川西高山林區(qū)人工林生態(tài)學(xué)研究-種群結(jié)構(gòu)［J］.四川林業(yè)科技，2003，（3）：1－9.

［11］于立忠，丁國(guó)泉，朱教君，等.施肥對(duì)興安落葉松人工林細(xì)根生物量的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，18（4）：713－720.

［12］艾訓(xùn)儒，沈作奎.中亞熱帶興安落葉松生物量、生長(zhǎng)量研究［J］.湖北民族學(xué)院學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2001，19（2）：20－22.

［13］唐守正，張會(huì)儒，胥輝.相容性生物量模型的建立及其估計(jì)方法的研究［J］.林業(yè)科學(xué)，2000，36（增刊 1）：19－28.