黔北喀斯特山地黃杉林群落及種群結構研究

李明剛　謝雙喜

摘 要： 黃杉是貴州北部地區(qū)亞熱帶喀斯特山地森林生態(tài)系統(tǒng)的一個重要組分。本文對貴州北部地區(qū)的黃杉群落及種群結構進行了分析，結果表明該黃杉林群落在樹種組成上，是由典型的喀斯特樹種所形成的針闊混交林，并且在特殊的生境中，黃杉種群有較寬的生態(tài)位，黃杉可在喬木層中形成優(yōu)勢種群。黃杉由于其自身的生物生態(tài)學特性， 在種群分布的格局上，多為集群分布，人為干擾造成的林窗有利于黃杉的天然更新。

關鍵詞：喀斯特山地；黃杉；群落；種群；生態(tài)位

中圖分類號：S718.4 文獻標識碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2015.09.035

Study on Community and Population Structure of Pseudotsuga sinensis Forest in Karst Mountainous Region of Guizhou Province

LI Ming-gang1，XIE Shuang-xi2

（1.Forrstry Investigation and Planning Institute of Guizhou Province， Guiyang， Guizhou 550003，China； 2. College of Forestry，Guizhou University， Guiyang， Guizhou 550025，China）

Abstract： Pseudotsuga sinensis is an important composition of tropical karst mountain forest system in north Guizhou Province. The structures of community and population of Pseudotsuga sinensis are studied in the paper. The results showed that Pseudotsuga sinensis forest was the mixed conifer and broadleaf forest composed of typical Karst trees， and Pseudotsuga sinensis had a wide niche to hold a dominated position of tree layers in the special habitat. The distribution patterns of the population presented mainly an aggregated pattern due to its ecological and biological characters. The forest gap by human disturbance make the easy natural regeneration for Pseudotsuga sinensis .

Key words： Karst mountainous region； Pseudotsuga sinensis； community； population； niche

黃杉（Pseudotsuga sinensis）俗名紅杉，松科黃杉屬常綠喬木，是中國特有樹種，為國家二級保護植物。黃杉作為第三紀遺留的古老樹種，自然分布于湖北、湖南、四川、重慶、貴州、云南等地，多生于海拔800～2 600 m的中山地帶，在山坡上部及山脊處較集中，有時成小片的純林。該種對中高山適應性較強，耐干旱、瘠薄，在當風山脊生長良好，是亞熱帶山地良好的水源涵養(yǎng)林木，也是人工造林的優(yōu)良樹種。

貴州省是黃杉的主要分布區(qū)之一，主要分布在威寧、赫章、盤縣、湄潭、松桃等地區(qū)，望謨、荔波、道真、三穗、桐梓、雷公山、德江、黎平、畢節(jié)等地也有零星分布。

黃杉適應性強，生長較快。黃杉喜光，最適宜于溫暖濕潤夏季多雨的地區(qū)。黃杉耐旱、耐寒能力強，適生于年平均氣溫12～18 ℃，1月份平均氣溫1 ℃以上，絕對最低氣溫在-10 ℃以上，年降雨量在700 mm 以上的地區(qū)。黃杉要求土質(zhì)濕潤肥沃，土層深厚，酸性至中性沙壤土、壤土及紅壤，在石灰?guī)r山地也能生長[1]。

黃杉是黔北地區(qū)亞熱帶喀斯特山地森林生態(tài)系統(tǒng)的一個重要組分，研究黃杉的群落結構組成，對于研究該亞熱帶喀斯特山地森林生態(tài)系統(tǒng)的群落組成結構、演替發(fā)展與功能，以及喀斯特山地造林樹種的選擇都是十分有益的。

1 調(diào)查方法

調(diào)查地區(qū)為貴州北部地區(qū)的湄潭縣茅平鎮(zhèn)，調(diào)查地點海拔1 100～1 300 m，土壤為黃色石灰土，土壤pH 值7.64～8.31，呈微堿性至堿性反應。調(diào)查方法采用常規(guī)群落學樣地調(diào)查方法，在具有典型地段設置樣地（表1），根據(jù)群落的類型和立地條件的不同，所設置的樣地面積為600， 1 000，1 500 m2 3種類型，其中600 m2 3個，1 000 m2 1個，1 500 m2 1個，總計樣地面積4 300 m2。在每個樣地中，均勻劃分為10個小樣方，對喬木樹種每木檢尺，測定高度、胸徑、枝下高、冠幅等因子。同時對更新層的黃杉則全部計數(shù)，并測定其高度。在每個樣方內(nèi)還調(diào)查了灌木和草本的種類、蓋度及多度。

重要值的計算方法：重要值=相對密度+相對頻度+相對顯著度。

生態(tài)位寬度計算方法采用以shannon-Wienner多樣性指數(shù)為基礎的生態(tài)位寬度指數(shù)[2]，其計算公式為：

Bi=[lg∑Nij-（1/∑Nij）×（ ∑Nij×LgNij）]/ lg R

式中Bi 為生態(tài)位；Nij 為i 種利用j資源等級的數(shù)值，（本次計算為樹種的重要值）；R為生態(tài)位的資源等級數(shù)（本次計算為樣方數(shù)）；種群的空間分布格局采用方差V/均值（比率法），T的檢驗法[3]。

Shannon-Winner指數(shù)的計算公式：H=-∑Pi×lnPi

Simpson指數(shù)的計算公式：D=1-∑Pi2

Pielou均勻度指數(shù)的計算公式：J=H/lnS

2 結果與分析

2.1 群落結構與組成

植物種類組成：根據(jù)樣地資料統(tǒng)計，在該黃杉群落中，喬木層共有針葉樹種6種，黃杉、馬尾松（Pinus massoniana）、杉木（Cunnighamia lanceolata）、柏木（Cupressus funebris）、刺柏（Juniperus fomosana）和海南五針松（Pinus fenzeliana）；闊葉樹種24種，如烏岡櫟（Quercus phillyraeoides）、香葉樹（Lindera communis）、樸樹（Celtis tetrandra）、欏木石楠（Photinia davidsonia） 、小果潤楠（Machinus microcarpa）、冬青（Ilex szichwanesis）、云貴鵝耳櫪（Carpinus pubescens）、鹽膚木（Rhus chinensis）、刺葉冬青、川釣樟、小紅栲（Castnopsis carlesii）、絲栗栲（C.fargesii）、化香（Platycarya strobilacea）、猴歡喜（Sloanea sinensis）、黃杞（Engelhardtia roxburghiana）等。根據(jù)喬木樹種重要值計算，在所調(diào)查的5個樣地中，黃杉的重要值分別為244，189，212，185，127，表明黃杉在這些群落中均處于絕對優(yōu)勢。該黃杉林群落的垂直結構明顯地分為喬木、灌木、草本3層，總覆蓋度達90%以上，喬木層樹種豐富，層次分明，可分為2個層次。第Ⅰ亞層樹種為黃杉、杉木、柏木、刺柏、云貴鵝耳櫪、黃蓮木、海南五針松，平均高22 m，平均胸徑30 cm；第Ⅱ亞層除黃杉缺失外，具有杉木、柏木、云貴鵝耳櫪、絲栗栲、黃連木（Pistacia chinensis），以及青岡櫟、大果冬青（Ilex macrocarpa）、猴歡喜，平均高14 m，平均胸徑12 cm；灌木層除有部分喬木樹種幼樹外，還有異葉花椒（Zanthoxylum dimorphophyllum ）、香葉樹、宜昌潤楠（Machilus ichangensis）、蓖子三尖杉（Cephalotaxus oliveri ）、雀梅藤（Sageretia henryi ）、棕櫚（Trachycarpus fortubei）、川釣樟（var. hemsleyana）、絨毛山胡椒（Lindera nacusua）、烏岡櫟、火棘（Pyracantha fortuneana）、川桂（Cinnamomum wilsonii）、山胡椒、粗壯女貞（Ligustrum robustum）等，蓋度0.3。草本層總覆蓋在40%左右，高度3～50 cm，主要有苔草（Carex filicina）、五節(jié)芒（Miscanthus floridulus）、射干（Belamcanda chinensis）、麥冬（Ophipogon japonicus）、沿階草（Ophiopogon bodinieri）、惠蘭（Cymbidium faberi ），蓋度0.2。層外植物主要有菝葜（Smilax china）。從群落的樹種組成可見，絕大多數(shù)都是典型的喀斯特樹種。

2.2 群落喬木層物種多樣性

群落喬木層物種多樣性，黃杉群落喬木層物種多樣性見表2。由于該黃杉群落所處的生境大多數(shù)都在山頂或山脊上，相對惡劣的生境限制了一些樹種的生長，使得黃杉種群在這樣的生境中得以發(fā)展，形成黃杉單優(yōu)勢群落，導致喬木層多樣性指數(shù)偏低。

2.3 黃杉種群特征

2.3.1 黃杉種群結構分析 種群由不同年齡的個體組成，各年齡的個體數(shù)目因種群的發(fā)展而有改變。研究種群的年齡結構，對于了解種群的密度，預測未來發(fā)展趨勢和采取相應管理措施等具有很重要的意義。

本研究采用徑級結構大小代替年齡結構來間接探討黃杉種群的動態(tài)變化。由表3可見，不同黃杉種群各徑級大小分布表現(xiàn)出不同的特點。各樣地中處于更新層的黃杉，即小于4 cm徑級的株數(shù)比例較高。但是，從黃杉種群的徑級結構來看則表現(xiàn)出連續(xù)的現(xiàn)象，為一種完全種群。而處于不同群落類型中的黃杉種群的徑級大小結構又表現(xiàn)出不同的特點，如在Q1號樣地中，600 m2 面積上有黃杉74株，其徑級主要集中在12 cm以下，占69%，而12 cm徑級以上的占31%。但在Q2號樣地與4號樣地中，除了<4 cm徑級所占的比例相對較大（占35%和29%）外，其它徑級分布的變化不太大。在Q3號樣地中，其徑級主要集中在20 cm以下，占97%，而20 cm以上的僅有4株，占黃杉個體數(shù)的3%，且28 cm以上的一株也沒有。在樣地Q5中，<4 cm徑級的黃杉所占的比例比其他幾個樣地都大，占60%。

總的來講，該地區(qū)黃杉種群以中、小徑級的數(shù)量較多，應屬于一種進展種群（增長型）。該黃杉種群在一段時間內(nèi)能夠保證仍為該群落類型的優(yōu)勢種。產(chǎn)生更新層比例相對較大的原因是人為干擾的結果，由于林窗的出現(xiàn)，使得林下光照增加，幼樹幼苗得以迅速生長。而灌木層則對黃杉更新層的生長有很大的影響，如在Q2號樣地中水竹的數(shù)量和蓋度都較大，水竹的蓋度在80%以上，更新層的黃杉僅占黃杉總株數(shù)的10.5%。因此，下木層蓋度將直接影響黃杉的更新。

2.3.2 空間分布格局 空間分布格局是指種群個體的空間分布方式，其測定方法是采用方差V/均值X（比率法）的T檢驗法，結果見表4。

從表4可見，黃杉種群（除4號樣地外）分布格局中的方差/均值均大于1，為集群分布。但通過T檢驗，t（0.05）=2.262，僅Q3和Q5兩個樣地呈顯著性，其余的分布格局并非顯著。造成其成集群分布的原因顯然是由于黃杉傳播種子方式使其以母株為擴散中心，天然更新過程往往在母樹周圍發(fā)生，從而形成集群分布。而Q4樣地位于山脊，風力較大，種子傳播距離較遠，再加上山脊的土層薄，水分不足，除了黃杉種群個體在生長過程中部分自然死亡外，再加上人為干擾，對黃杉大徑級的砍伐，從而形成均勻分布。隨著種群的繼續(xù)發(fā)育及年齡的增長，種群個體對環(huán)境條件的要求加強，特別是對光因子的要求，于是使種內(nèi)或種間競爭加劇，增加了種群個體的死亡率，從而影響其年齡階段的分布格局，更新層與到主林層及大樹階段種群的分布格局可能由集群分布變成隨機分布和均勻分布。

表5為除去更新層中的進入主林層的黃杉個體數(shù)量，從計算結果可見各樣地中的黃杉種群分布主體仍然為集群分布， 4號樣地仍保持為均勻分布，5號樣地中黃杉種群的方差/均值為1.001 6近等于1，已呈隨機分布格局，這可能與黃杉隨年齡的增長，種內(nèi)競爭加劇有關。

從表6可見，各樣地中的黃杉幼齡種群均呈集群分布，這顯然是由于黃杉的更新主要是發(fā)生在其母樹周圍而引起的。

2.4 黃杉群落中主要種群的生態(tài)位寬度

種群生態(tài)位是指生物在群落中所處的位置及所發(fā)揮的功能，物種生態(tài)位寬度或稱生態(tài)位大小（Niche Size）反映了種群對環(huán)境資源多樣性的利用程度。

采用以Shannon-Wienner多樣性指數(shù)為基礎的生態(tài)位寬度，根據(jù)公式測定結果，見表7。

從表7可見，在與黃杉混生的的幾個林木種群中，以黃杉種群的生態(tài)位寬度最大，黃杉為0.968 6；其次為香葉樹，為0.664 9；樸樹為0.614 2；柏木為0.612 3。這表明黃杉在特殊的亞熱帶喀斯特山地森林生態(tài)系統(tǒng)生境里，能有效地利用其環(huán)境資源而成為群落中優(yōu)勢的種群，這為在喀斯特山地的森林植被的恢復提供了一定的理論依據(jù)。

3 結論與建議

（1）黔北地區(qū)亞熱帶喀斯特山地森林生態(tài)系統(tǒng)的黃杉林群落，其組成的植物生活型以高位芽占優(yōu)勢，在群落組成上，絕大多數(shù)都是典型的喀斯特樹種，如柏木、刺柏、海南五針松、烏岡櫟、香葉樹、樸樹、欏木石楠、云貴鵝耳櫪、鹽膚木、刺葉冬青、化香等，這對于研究亞熱帶喀斯特山地森林生態(tài)系統(tǒng)具有一定的典型性。

（2）黃杉由于其自身的生物生態(tài)學特性， 在種群分布的格局上，多為集群分布，并在一定的生境中，黃杉種群可有較寬的生態(tài)位，表明黃杉種群能有效地利用其環(huán)境資源，而這一點正是其在亞熱帶喀斯特山地森林生態(tài)系統(tǒng)中成為群落優(yōu)勢種群的特性。

（3）黃杉是貴州北部地區(qū)亞熱帶喀斯特山地森林生態(tài)系統(tǒng)的一個重要組分，而黃杉自然繁衍對生境的需求和過度砍伐利用導致“瀕危生境”是導致其瀕危的因素[7]，因此應對現(xiàn)存的黃杉林群落加強保護，并進行林學、生態(tài)等方面的定位研究。選擇適宜的生境培育，對于擴大喀斯特山地造林樹種的選擇也是十分有意義的。

參考文獻：

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