鐵皮石斛栽培及光合特性研究進(jìn)展

陳淑欽　陳清西

摘要：鐵皮石斛的生長受到溫度、光照度、水分等環(huán)境因子以及栽培模式、種植品種、內(nèi)生菌等因素的影響。主要闡述了不同生境條件下，鐵皮石斛光合特性及有效成分的積累情況。結(jié)果表明，鐵皮石斛最適合生長的環(huán)境溫度為20～30 ℃，相對(duì)濕度為80%～90%，喜弱光，不同生長階段所需光照度有差異。今后應(yīng)系統(tǒng)研究環(huán)境因子和栽培方式對(duì)鐵皮石斛質(zhì)量、產(chǎn)量的影響，深入分析鐵皮石斛與內(nèi)生菌的共生關(guān)系，重視品種篩選，為生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的鐵皮石斛提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞：鐵皮石斛；環(huán)境因子；光合特性；栽培

中圖分類號(hào)：S567.23+9.04 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：1002-1302（2015）07-0262-03

鐵皮石斛（Dendrobium officinale）別稱黑節(jié)草，為蘭科石斛屬植物，是多年生附生草本，因其表皮呈鐵綠色而得名。鐵皮石斛莖中富含多糖、黃酮、氨基酸等多種生理活性成分，具有抗腫瘤、提高人體免疫力、生津益胃、延年益壽等重要的藥用功效，名列“中華九大仙草”之首[1]。我國野生鐵皮石斛主要分布在浙江、福建、廣東、云南、湖南、貴州等地。鐵皮石斛作為一種名貴的傳統(tǒng)中藥材和保健品，經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高，市場需求量大，但由于鐵皮石斛對(duì)生境條件要求較為嚴(yán)格，生長速度慢，產(chǎn)量低，加上過度采收導(dǎo)致數(shù)量銳減，已被國家列入《國家重點(diǎn)保護(hù)野生藥材物種目錄》。過去對(duì)鐵皮石斛的研究多集中于功能成分的提取工藝優(yōu)化及組培快繁基質(zhì)配方等方面；近年來，逐漸重視鐵皮石斛的栽培環(huán)境條件，并對(duì)不同環(huán)境條件下鐵皮石斛的生長特性開展研究。

1 環(huán)境因子對(duì)鐵皮石斛生長的影響

環(huán)境因子主要通過影響植物的光合作用從而對(duì)植株的生長造成影響。光合作用是生物界所有物質(zhì)代謝和能量代謝的物質(zhì)基礎(chǔ)，是判斷植物生長情況的重要指標(biāo)，而光、溫、水、氣是光合作用的影響因素，也是調(diào)控植物生長發(fā)育的重要因子。研究表明，鐵皮石斛是C3兼景天酸代謝（crassulacean acid metabolism，CAM）途徑植物。張澤錦研究認(rèn)為，鐵皮石斛的光合碳同化在常規(guī)環(huán)境下呈C3和CAM共存途徑，在非環(huán)境脅迫條件下以C3途徑為主，但在環(huán)境脅迫條件下以CAM途徑為主[2]。因此可見，環(huán)境條件的優(yōu)劣對(duì)鐵皮石斛的生長至關(guān)重要。

1.1 光照

1.1.1 光照度 鐵皮石斛氣孔開放率較低，光合能力相對(duì)較弱[3]，凈光合速率變化呈單峰曲線，羧化效率、光飽和點(diǎn)、補(bǔ)償點(diǎn)都較低，光合特性呈現(xiàn)陰性，即光照需求量較弱[4]。因此在早晨弱光條件下鐵皮石斛的光能利用率是最高的。呂獻(xiàn)康等研究認(rèn)為，野生鐵皮石斛在08：00—10：00弱光條件下的光能轉(zhuǎn)化效率最高，此后凈光合速率隨著光照度的增強(qiáng)而降低[5]。張玲菊等對(duì)來自5個(gè)種源的鐵皮石斛進(jìn)行光合特性的比較分析，結(jié)果表明鐵皮石斛凈光合速率的峰值均出現(xiàn)在09：00[6]。

光照度不同會(huì)誘導(dǎo)鐵皮石斛組培苗積累不同的有機(jī)物。徐步青等研究認(rèn)為，2 000 lx光照有利于多糖的積累，而 500 lx 光照有利于生物堿的積累[7]。楊小兵等研究認(rèn)為，光照度為2 000 lx時(shí)，鐵皮石斛原球莖有效成分積累最多，光照度太低會(huì)使其出現(xiàn)黃化現(xiàn)象，過高又會(huì)產(chǎn)生光抑制[8]。

1.1.2 光質(zhì) 光質(zhì)顯著影響鐵皮石斛的生長，張玲菊等研究認(rèn)為，鐵皮石斛中葉綠素b的含量略高于一般植物，且在短波光430 nm處吸收峰高，有利于植株對(duì)藍(lán)紫光的吸收[6]。侯甲男等研究了不同光質(zhì)對(duì)鐵皮石斛試管苗生長的影響，結(jié)果表明，不同光質(zhì)比對(duì)鐵皮石斛的生長促進(jìn)作用不同，CCFL光源紅藍(lán)光比例為6 ∶4時(shí)更有利于鐵皮石斛的光合作用以及干物質(zhì)、糖的積累，白光處理長勢(shì)最差[9]。賈書華等研究也認(rèn)為，紅光促進(jìn)生根和長高，藍(lán)光增加莖粗和生物堿含量，紅藍(lán)混光（8 ∶2）有利于多糖、葉綠素含量的增加以及酶活性的提升[10-11]。

1.1.3 光照時(shí)間 光照度一定的條件下，光照時(shí)間越長，鐵皮石斛的有效成分積累先增加后降低。徐步青等研究不同光照度和光照時(shí)間對(duì)鐵皮石斛類原球莖有效成分積累的影響，認(rèn)為光照度在2 000 lx下培養(yǎng)40 d，其生物量最高；培養(yǎng)30 d則多糖含量最高，多糖、生物堿含量均隨培養(yǎng)時(shí)間的延長而降低[7]。鮑順淑等研究表明，在可控環(huán)境下，鐵皮石斛組培苗培養(yǎng)92 d，光照時(shí)間為12 h/d條件下的生長效果最好[12]。因此可見，在人工栽培環(huán)境中不應(yīng)盲目延長光照時(shí)間，以免造成浪費(fèi)。

1.2 溫度

研究表明，適合鐵皮石斛生長的環(huán)境溫度為20～30 ℃，溫度過高會(huì)使植株葉片氣孔關(guān)閉，光合作用減弱，甚至導(dǎo)致體內(nèi)相關(guān)酶失去活性，影響植物生長；而隨著溫度的降低，鐵皮石斛抗壞血酸過氧化物酶（aseorbateperoxidase，APX）活性、丙二醛、脯氨酸含量上升[13]，且幼苗植株在長時(shí)間的0 ℃低溫條件下容易受到不可逆的生理傷害[14]。艾娟等研究認(rèn)為，溫度對(duì)鐵皮石斛的光合速率有顯著影響，各形態(tài)指標(biāo)增量以 30 ℃ 處理時(shí)最高，但20 ℃處理的鐵皮石斛多糖含量是最高的[15]。張宇斌等研究認(rèn)為，鐵皮石斛最適生長溫度為20～25 ℃[16]。張艷嫣等研究表明，鐵皮石斛在低溫脅迫下葉綠素含量降低，可溶性糖、可溶性蛋白含量升高，這可能是由于過剩的激發(fā)能不能通過熱耗散途徑散失卻大量積累于PSⅡ反應(yīng)中心，使光合機(jī)構(gòu)受到了較大程度的破壞，植株產(chǎn)生光抑制[14，17-18]。因此可見，溫度高低對(duì)鐵皮石斛的生長至關(guān)重要。

1.3 水分

水是植物進(jìn)行光合作用的重要因子，植物主要從空氣和基質(zhì)中攝取水分以供生命活動(dòng)所需。水分過多易造成植株腐爛、病菌傳播；水分過少會(huì)使植物葉片面積、葉片數(shù)、干質(zhì)量等指標(biāo)降低，從而影響植株生長[19]。由于長期處于陰生生境中導(dǎo)致鐵皮石斛保水能力較差，其生長需要足夠的水分[20]。蘇迪等用PEG-6000模擬干旱脅迫處理鐵皮石斛愈傷組織，結(jié)果表明鐵皮石斛愈傷組織可以通過增加可溶性蛋白含量和改變保護(hù)酶活性以適應(yīng)一定程度的干旱，PEG濃度為25%時(shí)過氧化物酶（peroxidase，POD）活性開始下降，當(dāng)PEG濃度達(dá)到30%時(shí)APX活性隨時(shí)間的增加而降低[21]。張宇斌等研究表明，相對(duì)濕度在80%以上時(shí)鐵皮石斛組培苗的光合速率值明顯提高[22]。植物的水分利用率與環(huán)境溫度息息相關(guān)，徐琳娜研究認(rèn)為，在野外夏季鐵皮石斛的水分利用率是最高的，生長速度也是最快的[23]。

1.4 其他

CO2是植物光合作用的底物，它可以提高羧化速率，并通過抑制植物光呼吸從而提高凈光合速率[24]。沈宗根等研究表明，適當(dāng)增加CO2濃度有利于鐵皮石斛凈光合速率的提高，CO2濃度高于500 mg/L時(shí)達(dá)到飽和，繼續(xù)增加CO2濃度光合速率則呈下降趨勢(shì)[25]。

此外，各種礦質(zhì)元素對(duì)鐵皮石斛的光合作用均有一定的作用。汪維雙研究認(rèn)為，高濃度的鉛、鎘脅迫均能明顯抑制植物葉綠素合成，降低光合作用效率[26]。適當(dāng)濃度的外源硒處理（0.05～0.10 mg/L）可以緩解并促進(jìn)恢復(fù)鐵皮石斛幼苗的低溫脅迫效應(yīng)，但過高濃度的外源硒處理（>0.20 mg/L）反而會(huì)降低鐵皮石斛幼苗的低溫抗性[14]。

2 栽培模式對(duì)鐵皮石斛生長和有效成分的影響

目前，設(shè)施栽培是人工種植鐵皮石斛的主要途徑。隨著仿野生栽培模式在霍山石斛、鼓槌石斛、齒瓣石斛等石斛屬植物種植中取得不錯(cuò)的成果[27-28]，鐵皮石斛的仿野生栽培也逐漸得到人們的重視，試驗(yàn)中經(jīng)常選用梨樹、龍眼等樹皮粗糙又不易脫落的樹種作為附主[29-31]。栽培模式和種植品種不同，植株對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性會(huì)有差異，致使鐵皮石斛的內(nèi)生菌及光合特性不同，最終影響鐵皮石斛的生長。

2.1 栽培模式對(duì)鐵皮石斛內(nèi)生菌的影響

鐵皮石斛內(nèi)生菌是影響植株長勢(shì)強(qiáng)弱的另一個(gè)關(guān)鍵。研究認(rèn)為，野生鐵皮石斛內(nèi)生菌ZJSH1具有固氮活性，可有效刺激植株分泌激素從而提高人工栽培鐵皮石斛的產(chǎn)量和品質(zhì)[32]。張霞研究認(rèn)為，接種蘭花內(nèi)生菌尤其是MLX102菌種可以促進(jìn)鐵皮石斛生長并顯著提高植株的抗逆性[33]。金輝等通過人工接種菌根真菌GDB181′到鐵皮石斛組培苗上，結(jié)果證明兩者建立有效的共生關(guān)系，接種植株的營養(yǎng)元素含量均有不同程度提高，尤其是硼、硅、鐵、銅、錳增量均在100%以上[34]。

石斛屬藥用植物內(nèi)生真菌種類非常豐富，不同品種的內(nèi)生真菌在數(shù)量上和種類上差別較大[35]，且內(nèi)生菌在鐵皮石斛不同部位的分布呈一定規(guī)律，根部的內(nèi)生細(xì)菌種群最豐富，其次是莖部，葉部的內(nèi)生細(xì)菌最少、豐富度最低，不同品種和栽培條件菌株數(shù)也不一致，如溫州樣品鑒定出44株細(xì)菌，主要菌屬為假氨基桿菌屬（Pseudaminobacter）、短波單胞菌屬（Brevundimonas）；慶元樣品鑒定出42株細(xì)菌，主要為鞘脂單胞菌屬（Sphingomonas）、假單胞菌屬（Pseudomonas）、alphaproteobacterium；蕭山樣品鑒定出40株細(xì)菌，主要為Rhodanbacter[36]。因此有學(xué)者推測(cè)，人工栽培鐵皮石斛的質(zhì)量與野生鐵皮石斛間存在一定差異是由內(nèi)生菌數(shù)量、菌種不同引起的。

2.2 栽培模式對(duì)鐵皮石斛有效成分的影響

同種植物長期生長在不同的環(huán)境下，會(huì)使其表型及生理生態(tài)特性產(chǎn)生不同的變化，使植物出現(xiàn)趨異適應(yīng)[37]。不同產(chǎn)地鐵皮石斛的化學(xué)成分含量也會(huì)有顯著差異[38-39]，有學(xué)者通過比較人工栽培鐵皮石斛與野生鐵皮石斛的有效成分發(fā)現(xiàn)，兩者的多糖與微量元素含量相近，且人工栽培鐵皮石斛的氨基酸含量更高。辛甜通過比較表明，組培的鐵皮石斛在多糖、生物堿等含量上略低于市售鐵皮楓斗，纖維化程度也不高，但是由于培養(yǎng)基中含有豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，前者所含氨基酸、微量元素等營養(yǎng)成分則遠(yuǎn)高于鐵皮楓斗，在宏觀特征上兩者有較大差異[40]。尚喜雨對(duì)鐵皮石斛的組培苗、野生植株、栽培植株中的多糖含量及分布進(jìn)行系統(tǒng)分析和研究發(fā)現(xiàn)，野生型鐵皮石斛多糖含量比栽培型多[41]。許春萱等發(fā)現(xiàn)，人工栽培產(chǎn)品所含微量元素低于天然產(chǎn)物[42]，在一定程度上影響其藥效[41]。

2.3 不同來源鐵皮石斛生長的差異

不同來源的鐵皮石斛抗逆性有差異，張艷嫣對(duì)3個(gè)鐵皮石斛品系ZD-1′、ZD-2′、ZD-3′的幼苗進(jìn)行低溫處理，結(jié)果表明，鐵皮石斛對(duì)低溫脅迫的耐性表現(xiàn)與品系存在密切聯(lián)系[14]。不同種質(zhì)鐵皮石斛的光合特性也存在差異[11]，適宜的生長環(huán)境也不同。張玲菊等提出不同種源對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)存在一定差異（P<0.05），但變化趨勢(shì)基本一致[6]。毛靈芝提到，呂洪飛對(duì)寬葉、窄葉、青梗3種鐵皮石斛的光合特性進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)寬葉石斛呈高光合效率的時(shí)間最長，光合時(shí)間也最長，隨著種植時(shí)間的延長，寬葉、青梗的各色素含量均增加，而窄葉石斛基本相同[43]。劉漢峰研究認(rèn)為，適當(dāng)提高CO2濃度可以促進(jìn)金釵石斛、鼓槌石斛的光能利用率，卻使報(bào)春石斛產(chǎn)生抑制效應(yīng)[44]。

3 結(jié)語

鐵皮石斛適合在弱光、高濕、通風(fēng)良好的環(huán)境中生長，其中光照是影響鐵皮石斛的重要因素。目前市場上的鐵皮石斛主要依靠人工栽培，其多糖、黃酮、微量元素等各種有效成分均與野生鐵皮石斛相近。由于生境條件不同使得兩者的附生菌株系和數(shù)量不同，植株光合作用強(qiáng)弱及抗逆性也不同，導(dǎo)致植株質(zhì)量存在一定差異，環(huán)境因子、栽培方式對(duì)鐵皮石斛質(zhì)量、產(chǎn)量的影響仍缺乏系統(tǒng)性的研究，內(nèi)生菌與鐵皮石斛的共生關(guān)系也有待深入探討。此外，人工栽培鐵皮石斛空間利用率低，近年來有學(xué)者對(duì)鐵皮石斛的仿野生栽培模式進(jìn)行探討，力求其生長環(huán)境接近野生植株，初步證明該模式具有一定的可行性，但是野生條件下環(huán)境變化難以控制，如何保持基質(zhì)及空氣的水分含量、提高水資源利用率是生產(chǎn)中亟須解決的一個(gè)重要問題；同時(shí)篩選適合野生栽培的品種并與其他栽培方式的鐵皮石斛進(jìn)行經(jīng)濟(jì)效益、成分含量的分析比較，增強(qiáng)試驗(yàn)的可靠性也具有研究意義。

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