石蒜屬植物生物學(xué)特性及栽培技術(shù)研究進(jìn)展（綜述）

張鵬翀，鮑淳松，江　燕

（杭州植物園，浙江 杭州 310013）

石蒜屬植物生物學(xué)特性及栽培技術(shù)研究進(jìn)展（綜述）

張鵬翀，鮑淳松，江燕

（杭州植物園，浙江 杭州 310013）

綜述了石蒜屬植物栽培技術(shù)和繁殖方法等研究，同時(shí)，結(jié)合生產(chǎn)實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)對(duì)目前石蒜屬植物栽培中存在的問(wèn)題進(jìn)行探討，為更加合理有效地利用石蒜屬植物資源提供理論與技術(shù)依據(jù)。

石蒜屬；栽培技術(shù)；問(wèn)題探討

石蒜屬Lycoris隸屬于單子葉植物綱石蒜科Amaryllidaceae，為多年生球根類草本植物，因其葉與鱗莖似蒜且多生于陰濕山坡或溪溝邊的石縫間而得名；又因其花葉永不相見的特性，在顯花植物中比較罕見，西方人稱之為“魔術(shù)花”。該屬大多數(shù)種類原產(chǎn)中國(guó)，又被稱作“中國(guó)郁金香”。石蒜屬植物具有豐富的花形和花色，屬名“Lycoris”的拉丁文釋義是希臘神話中女海神的名字，象征其艷麗的花色［1］。全屬植物鱗莖皆含有石蒜堿，經(jīng)氫化后有抗阿米巴痢疾的作用，為吐根的代用品；有些種類含有加蘭他敏、力可拉敏，為臨床上治療小兒麻痹后遺癥的要藥；民間把鱗莖搗碎，敷治腫毒；鱗莖中大量的淀粉，可作漿糊、漿布之用［2］。石蒜屬植物可用于園林配置，也可用于切花生產(chǎn)。石蒜屬植物正以其獨(dú)特的藥用和景觀價(jià)值，成為一種極具開發(fā)價(jià)值的球宿根花卉［3—5］。

近年來(lái)，隨著石蒜屬植物在園林上的推廣和應(yīng)用，市場(chǎng)需求不斷擴(kuò)大，北京、上海、南京、杭州和廈門等地相繼開展了引種和栽培工作。資源豐富、分布廣泛的石蒜L. radiata和忽地笑L. aurea已取得良好效果。石蒜屬植物生長(zhǎng)緩慢，自然繁殖率低，種球的供應(yīng)仍以野生資源為主。但是，經(jīng)過(guò)近半個(gè)世紀(jì)的過(guò)度采挖，野生資源瀕臨枯竭，優(yōu)良種類供不應(yīng)求，甚至達(dá)到“一球難求”的境地，該情況嚴(yán)重制約著石蒜屬植物的推廣和應(yīng)用。本文綜述了土壤、光照、溫度和水分對(duì)石蒜屬植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響，并概括其繁殖方法的研究進(jìn)展；同時(shí)，結(jié)合作者的研究對(duì)目前栽培技術(shù)中存在的幾個(gè)問(wèn)題進(jìn)行探討，為更加合理有效地利用石蒜屬植物資源提供依據(jù)。

1　形態(tài)特征和種質(zhì)資源分布

石蒜屬為多年生草本植物，具地下鱗莖；鱗莖近球形或卵形；葉于花前或花后抽出，帶狀?；ㄇo單一、直立、實(shí)心；總苞片2枚，膜質(zhì)；頂生單一傘形花序，有花4～8朵；花白色、乳白、奶黃、金黃、粉紅至鮮紅色；花被漏斗狀，上部6裂，基部合生成筒狀，花被裂片倒披針形或長(zhǎng)橢圓形，邊緣褶皺或不褶皺；雄蕊6枚，著生于喉部，花絲絲狀，花藥丁字形著生；雌蕊1枚，子房下位，3室，每室胚珠少數(shù)。蒴果常具三棱，室背開裂；種子近球形，黑色。

石蒜屬植物在全世界有20余種，主產(chǎn)中國(guó)和日本，少數(shù)產(chǎn)緬甸和朝鮮，為典型的東亞特有屬。其中，以中國(guó)分布最多，約有15種，而且分布廣泛，最北可至華北地區(qū)，但主要分布于長(zhǎng)江以南，尤以溫暖地區(qū)種類較多［2］。浙江、安徽和江蘇是主要分布區(qū)域，有13種，占國(guó)內(nèi)資源種類的80%以上［6—8］，山東、河南、江西、福建、湖北、湖南、廣東、廣西、陜西、四川、貴州和云南也有分布，各地有栽培。

2　生物學(xué)特性

石蒜屬植物的生長(zhǎng)周期可分為地上和地下兩部分。地上部分為開花和出葉，花期為7～9月，果期10月，許多種類為雜交或三倍體起源，結(jié)實(shí)率低。按出葉時(shí)間可將其分為秋季和春季出葉兩類。秋季出葉種類在10月中下旬開始抽葉，至12月中下旬達(dá)盛葉期；而春季出葉種類在2月初抽葉，至3月中下旬達(dá)盛葉期。所有種類在4月底至5月初隨著溫度升高開始枯萎，地上部分進(jìn)入休眠期，待至7月初陸續(xù)進(jìn)入花期。杭州地區(qū)長(zhǎng)筒石蒜L. longituba和換錦花L. sprengeri秋季有葉片抽出，葉數(shù)和葉長(zhǎng)呈“S”型生長(zhǎng)，與傳統(tǒng)認(rèn)為其是春季出葉的種類不同［9—10］。地下部分為鱗莖和根系，鱗莖由葉鞘肥厚形成，相互重疊附著在短縮的鱗莖盤上，呈球形，最外層呈褐色薄膜狀，具有保護(hù)作用。鱗莖生長(zhǎng)緩慢，具有緩生種的特性［11］。種子秋季播種后第二年或葉片的次生長(zhǎng)年出葉，實(shí)生苗需5年左右才能開花?；ㄑ坑?月初左右開始分化，主要經(jīng)歷準(zhǔn)備期、分生組織膨大期、花原基形成期、花被片分化期、雄蕊分化期、心皮分化期、雌蕊分化期和花芽分化后期8個(gè)時(shí)期，6月底左右完成分化。兩種出葉類型的花芽分化過(guò)程基本一致，但整體上春季出葉分化的進(jìn)程稍快于秋季出葉種類［12］。葉芽分化于3月底前后開始，9月完成分化后，秋季出葉種類隨即抽葉，而春季出葉種類在11月停止生長(zhǎng)，待次年春季抽葉。石蒜屬植物的須根著生于鱗莖盤，根的壽命1～2年，根的大致周轉(zhuǎn)率為每年0.64次［11，13］。

3　栽培技術(shù)研究

石蒜屬植物的生長(zhǎng)主要受到遺傳和環(huán)境兩個(gè)方面的影響，不同種類的生理、生態(tài)習(xí)性和對(duì)外界環(huán)境的響應(yīng)略有差異，而環(huán)境中影響其生長(zhǎng)的主要因素有土壤、光照、水分和溫度。

3.1土壤與施肥

沈明山等［14］分別以 pH 5.8和7.8的營(yíng)養(yǎng)土栽植石蒜，結(jié)果表明偏堿性土壤不適合石蒜生長(zhǎng)，葉片抽出不久其末端出現(xiàn)枯萎，葉片長(zhǎng)度明顯短于酸性土，成熟鱗莖小、不飽滿，基本不開花；而栽培于偏酸性土壤的能進(jìn)行花芽分化和開花。劉志高等［15］采用3因素二次通用旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計(jì)方法，建立了施氮、磷、鉀肥與石蒜鱗莖質(zhì)量增長(zhǎng)量之間的效應(yīng)模型，通過(guò)主效應(yīng)分析得出促進(jìn)鱗莖增加的依次為鉀、氮、磷，最佳施肥方案為：氮肥422.4～702.2 kg·hm-2、磷肥363.6～573.4 kg·hm-2、鉀肥299.9 kg·hm-2。王磊等［16］研究了施肥對(duì)石蒜葉片生長(zhǎng)的影響，施肥量對(duì)其影響最為顯著，其次是肥料種類，最后是基質(zhì)種類；最佳施肥組合為施肥量200 g·m-2、m（氮）∶m（磷）∶m（鉀）= 10∶30∶20的肥料及營(yíng)養(yǎng)土基質(zhì)。時(shí)劍等［17］對(duì)石蒜栽培中土壤營(yíng)養(yǎng)、葉片營(yíng)養(yǎng)與生長(zhǎng)的關(guān)系進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示鱗莖球重和圍徑的增量隨施肥量的增加呈現(xiàn)出明顯的單峰變化趨勢(shì)，最大生長(zhǎng)量比對(duì)照增加 15.7%，而過(guò)量施肥會(huì)造成減產(chǎn)。蔡軍火等［18］發(fā)現(xiàn)，施肥處理對(duì)鱗莖膨大有一定的促進(jìn)作用，但效果不顯著，而年施混合化肥（尿素+氯化鉀+鈣鎂磷） N、P、K配比為1∶4.37∶2.32處理的種球繁殖系數(shù)最高，種球品質(zhì)最好（鮮重及直徑），可能是高量的P增強(qiáng)了植物的分蘗能力和促進(jìn)細(xì)胞分裂，同時(shí)也促進(jìn)碳水化合物的合成、轉(zhuǎn)化與運(yùn)輸。

鮑淳松等［19—22］對(duì)5種石蒜屬植物進(jìn)行了較為系統(tǒng)的施肥試驗(yàn)，分別研究了不同基質(zhì)、施肥量和施肥季節(jié)對(duì)其生長(zhǎng)的影響。以豆餅肥為主處理，氮磷鉀復(fù)合肥為副處理的裂區(qū)試驗(yàn)表明，施肥對(duì)長(zhǎng)筒石蒜和換錦花葉片和鱗莖生物量沒(méi)有顯著影響，但對(duì)長(zhǎng)筒石蒜的球數(shù)有顯著影響，施肥越多球數(shù)反而越少［9—10］。以沙床和地栽的方式研究了尿素和磷酸二氫鉀對(duì)忽地笑和紅藍(lán)石蒜L. ha ywardii生長(zhǎng)的影響，結(jié)果表明尿素的用量為568 kg·hm-2（純氮265 kg·hm-2）時(shí)抑制忽地笑葉片生長(zhǎng)，而用量為71 kg·hm-2時(shí)與對(duì)照沒(méi)有顯著差異；磷酸二氫鉀用量為568 kg·hm-2顯著抑制葉片生長(zhǎng)，71 kg·hm-2與對(duì)照沒(méi)有顯著差異，總體表現(xiàn)為增加施肥量影響葉片生長(zhǎng)，減少則與對(duì)照無(wú)差異；施用尿素0.5 kg·m-2對(duì)紅藍(lán)石蒜的葉片和鱗莖生物量均產(chǎn)生顯著的負(fù)面影響，磷酸二氫鉀對(duì)紅藍(lán)石蒜的葉片和鱗莖影響較小，對(duì)當(dāng)年葉片生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，但次年影響不明顯。對(duì)中國(guó)石蒜L. chinensis的研究也得出類似結(jié)果，尿素0.2 kg·m-2施用量已經(jīng)過(guò)高，顯著影響葉長(zhǎng)及次年鱗莖生物量，而復(fù)合肥沒(méi)有顯著影響。因此，推斷石蒜屬植物不宜以尿素作追肥。此外，葉片數(shù)量與鱗莖生物量呈線性相關(guān)，與主觀評(píng)價(jià)定性結(jié)果一致，可用主觀評(píng)價(jià)法估計(jì)鱗莖生物量動(dòng)態(tài)變化［19—21］。長(zhǎng)筒石蒜不同施肥季節(jié)和施肥量對(duì)其生長(zhǎng)無(wú)顯著影響，長(zhǎng)筒石蒜具有緩生種的養(yǎng)分策略，需肥量極小，一般的土壤即可滿足其對(duì)養(yǎng)分的需求［22］。

3.2光照

傳統(tǒng)認(rèn)為石蒜屬植物屬于耐蔭植物，自然狀態(tài)下常分布于陰濕的山坡和溪溝邊石縫處。Choi［23—24］在遮蔭 20%～95%的條件下對(duì)石蒜葉、花和球莖進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)隨著遮蔭強(qiáng)度的增加，開花延遲且花期縮短；遮蔭35%時(shí)生長(zhǎng)最好。林定勇等［25］將忽地笑經(jīng)高溫處理后，定植在弱光控溫環(huán)境下，能將花期提早至7月中旬，且切花品質(zhì)優(yōu)于田間栽培。歐靜等［26］研究了5個(gè)遮光梯度對(duì)忽地笑開花的影響，遮光20%出葶最早，而全光照最晚，開花品質(zhì)和開花率以遮光40%最好，全光照最差，適度遮光有利于開花。李玉萍等［27］發(fā)現(xiàn)石蒜營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)對(duì)光照不敏感，可通過(guò)提高葉綠素b含量來(lái)適應(yīng)弱光條件，但光照對(duì)石蒜生殖生長(zhǎng)和切花品質(zhì)的影響顯著，遮光60%有利于提高切花品質(zhì)。蔡軍火等［28］研究表明，遮光程度越大，石蒜葉片越長(zhǎng)、越寬，但葉片數(shù)越少，開花越晚，花期也越短；葉數(shù)以全光照最多，葉長(zhǎng)和葉寬均以遮光90%最大，花枝數(shù)、單花期及開花整齊度以遮光45%最佳，石蒜切花生產(chǎn)適宜的光環(huán)境為遮光45%［29］。周守標(biāo)等［30］從光合特性、葉片超微結(jié)構(gòu)、葉綠素和生物量積累等方面研究了光照對(duì)石蒜生長(zhǎng)的影響，表明石蒜屬于典型的耐蔭植物，結(jié)合葉形態(tài)變化和生物量積累，表明 60%～70%光照條件最適合石蒜生長(zhǎng)。郭兆武等［31］對(duì)石蒜和忽地笑的光合生理細(xì)胞學(xué)及栽培特性進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)石蒜具有陽(yáng)生植物葉肉細(xì)胞的特征，可直接露地栽培，而忽地笑具有陰生植物葉肉細(xì)胞的特征，在人工栽培條件下需適當(dāng)遮蔭。劉坤等［32］對(duì)江蘇石蒜L. houdyshelii、乳白石蒜L. albiflora、矮小石蒜L. radiata var. pumila和忽地笑的光合特性進(jìn)行研究，認(rèn)為矮小石蒜和忽地笑為相對(duì)喜光的種類，而江蘇石蒜和乳白石蒜則需在中等遮蔭條件下種植。孟盼盼等［33］研究了遮蔭對(duì)中國(guó)石蒜、長(zhǎng)筒石蒜和換錦花光合特性和鱗莖生物量的影響，結(jié)果表明中國(guó)石蒜和長(zhǎng)筒石蒜適于全光照條件下栽培，而換錦花可以在遮蔭30%至全光照條件下栽培。

張鵬翀等［34］研究了不同土壤和光照對(duì)紅藍(lán)石蒜生長(zhǎng)及光合特性的影響，結(jié)果表明充足的光照和適量的土壤養(yǎng)分有利于紅藍(lán)石蒜生長(zhǎng)和干物質(zhì)積累，光照的影響要大于土壤養(yǎng)分。鮑淳松等［35］在溫室內(nèi)對(duì)忽地笑進(jìn)行補(bǔ)光試驗(yàn)，顯著增加了葉長(zhǎng)和鱗莖產(chǎn)量，且較弱的補(bǔ)光就能增加鱗莖產(chǎn)量，增溫和補(bǔ)光使其葉長(zhǎng)增加、葉期延長(zhǎng)和葉片光合能力增強(qiáng)；而不適的栽培條件導(dǎo)致鱗莖“退化”。此外，隨著忽地笑葉片不斷地發(fā)育成熟，光響應(yīng)曲線由“單峰型”變?yōu)椤皰佄锞€型”，在葉期為陽(yáng)生植物，凈光合速率與光照、溫度呈顯著性正相關(guān)［36］。長(zhǎng)筒石蒜在葉期也為陽(yáng)生植物，光抑制不明顯；凈光合速率的日變化呈雙峰型，溫度升高引起的相對(duì)濕度過(guò)低是產(chǎn)生“午休”的主要原因，可在人工栽培管理中采取相應(yīng)措施提高產(chǎn)量［22］。紅藍(lán)石蒜葉期的光合能力強(qiáng)，光飽和點(diǎn)高（接近或大于2000 μmol·m-2·s-1），適合在葉期全光照條件下栽培［37］。

3.3水分

石蒜屬植物鱗莖含水量較高（＞70%），抗干旱能力較強(qiáng)，因此與水分相關(guān)的研究較少。Bao等［37］研究了不同補(bǔ)水間隔對(duì)紅藍(lán)石蒜生長(zhǎng)的影響，發(fā)現(xiàn)補(bǔ)水間隔越短，葉片和鱗莖生物量越大，其中每月補(bǔ)水一次，葉數(shù)、葉長(zhǎng)、鱗莖鮮重分別增加了67%、41%、324%。紅藍(lán)石蒜具有很強(qiáng)的耐旱能力，3個(gè)月補(bǔ)水一次能維持生長(zhǎng)；重度干旱脅迫后，約 1周即能恢復(fù)光合作用，短期的干旱存在明顯的光補(bǔ)償效應(yīng)。進(jìn)一步研究表明，溫室栽培的紅藍(lán)石蒜每周補(bǔ)水一次，其葉數(shù)和鱗莖鮮重分別增加111%、496%，也表現(xiàn)出補(bǔ)水間隔越短，葉數(shù)、鱗莖生物量增加越大，而鱗莖數(shù)量無(wú)顯著差異；為提高其產(chǎn)量應(yīng)加強(qiáng)水分管理，尤其是“休眠期”的水分管理。

3.4溫度

Atushi等［38］發(fā)現(xiàn)，石蒜花芽分化的速度在30 ℃和25 ℃時(shí)要快于20 ℃，而當(dāng)形成小花后，在30 ℃時(shí)花葶的抽出要比20 ℃和25 ℃的晚；當(dāng)經(jīng)歷冬季低溫環(huán)境后，移至溫室栽培，花芽分化在15～25 ℃時(shí)開始，要比室外環(huán)境的早3個(gè)月左右。Genjiro等［39］對(duì)石蒜和鹿蔥L. squamigera花芽分化的研究表明，分化初期至心皮分化完成階段的最適溫度為 30 ℃，而此后至花粉分化完成階段的最適溫度為 20～25 ℃，此階段分別需要4周和8周，這也是石蒜和鹿蔥花期先后的主要原因，隨后至花芽分化完成的最適溫度也在20～25 ℃之間；將其分別于11月20日和2月20日之前移至20 ℃以上的溫室，即無(wú)法進(jìn)行花芽分化。鹿蔥所需低溫比石蒜的更低，當(dāng)?shù)蜏貤l件滿足后，提高溫度可以促進(jìn)花芽分化，但超過(guò)臨界高溫后則會(huì)導(dǎo)致花芽發(fā)育不良，并最終導(dǎo)致葉片生長(zhǎng)［40］；此外，花芽分化不僅需變溫條件，還需要低溫誘導(dǎo)［41］。梁素秋等［42］發(fā)現(xiàn)忽地笑的抽苔時(shí)間隨生長(zhǎng)溫度升高而延遲，開花時(shí)間隨溫度降低而稍延后，但生長(zhǎng)在各種恒溫下，葉片形成與老化休眠無(wú)規(guī)律性，偏向營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)呈常綠狀態(tài)，而采用變溫處理可抑制新葉形成，并促使花芽分化。梁素秋［43］和韓錦?。?4］以5 ℃冷藏夏季采收的種球，結(jié)果抽苔率很低。林定勇［25］認(rèn)為這是花苞枯萎所致，此外秋季出葉種類經(jīng)冬季低溫后，春季葉片開始枯萎脫落，而種球內(nèi)正進(jìn)行花芽分化，分化完全后秋季降溫開始抽苔開花，故不可認(rèn)為落葉后的種球?yàn)樾菝咂凇?/p>

3.5繁殖

石蒜屬植物生長(zhǎng)緩慢，多數(shù)種類不易結(jié)實(shí)，種子繁殖率低，實(shí)生苗需6～7年生長(zhǎng)才能開花［45—46］，這一直是困擾石蒜產(chǎn)業(yè)的主要問(wèn)題。因此，種球的快繁和栽培技術(shù)是充分利用石蒜屬資源、形成產(chǎn)業(yè)化開發(fā)和規(guī)?；a(chǎn)的前提和關(guān)鍵。目前，扦插繁殖和組織培養(yǎng)是研究最多的兩種擴(kuò)繁途徑。

3.5.1扦插繁殖石蒜屬植物扦插繁殖方法有鱗莖切割法和雙鱗片法。提高母球繁殖系數(shù)與子球重量是切割扦插繁殖的關(guān)鍵，而這兩方面又存在一定的負(fù)相關(guān)性。目前，基底切割是扦插繁殖較為有效的方法。李玉萍等［47］研究表明，人工切割可顯著提高子球的繁殖系數(shù)，其中切片扦插法可獲得較多數(shù)量的子球，但球莖較?。欢o盤刳取法正好相反，莖盤溝切法和傷心法獲得的子球數(shù)量和質(zhì)量都較高。張露等［48］采用切割法和雙鱗片法對(duì)5種石蒜進(jìn)行繁殖研究，發(fā)現(xiàn)不同種類切割繁殖的子球數(shù)存在顯著差異，而切割兩刀和三刀間差異不顯著；不同種類的生長(zhǎng)速度也存在差異，忽地笑生長(zhǎng)最快；兩種方法中，雙鱗片法繁殖系數(shù)高于切割法，但切割法在短期內(nèi)能獲得優(yōu)質(zhì)、較大的子球。姚青菊等［49］發(fā)現(xiàn)米字形八分法是比較適合的方法。鮑淳松等［50］對(duì)長(zhǎng)筒石蒜的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)采用控水扦插法，基質(zhì)含水量控制在 15%以下，扦插鱗莖不經(jīng)消毒，隨切隨插，插后不澆水，待根系長(zhǎng)成、子球形成后再揭開塑料膜，沒(méi)有發(fā)生任何腐爛現(xiàn)象；子球數(shù)量以切4、3刀最多，繁殖時(shí)盡量選擇大的母球，對(duì)較大的母球易多切幾刀；切割太淺不利于子球形成和生長(zhǎng)，切割時(shí)最好從基底均勻切入2/3以上直達(dá)鱗莖頸部為佳。

3.5.2組織培養(yǎng)石蒜屬植物的鱗莖是由葉鞘膨大形成貯藏養(yǎng)分的器官，所以在組織培養(yǎng)上具有與其他宿根、球莖、塊莖植物不同的特點(diǎn)。近年來(lái)，針對(duì)乳白石蒜、石蒜、香石蒜L. incarnata、紅藍(lán)石蒜、長(zhǎng)筒石蒜和玫瑰石蒜L. rosea等的組織培養(yǎng)進(jìn)行了研究［4，51—55］，初步掌握其基本培養(yǎng)基、誘導(dǎo)培養(yǎng)基、增殖培養(yǎng)基、壯苗培養(yǎng)基和生根培養(yǎng)基的配方。

4　栽培中存在問(wèn)題

長(zhǎng)期以來(lái)，鱗莖生長(zhǎng)緩慢是困擾石蒜屬植物種植生產(chǎn)者的最主要問(wèn)題，其關(guān)鍵在于沒(méi)有正確掌握其生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性，導(dǎo)致采取了不當(dāng)?shù)纳a(chǎn)措施和方法。為此，作者認(rèn)為石蒜屬植物栽培生產(chǎn)和研究中如下幾個(gè)問(wèn)題值得探討。

4.1施肥與生長(zhǎng)

學(xué)術(shù)界就施肥對(duì)鱗莖的增產(chǎn)作用有不同觀點(diǎn)，大多數(shù)研究者認(rèn)為施肥能顯著增產(chǎn)［15—17］，而少數(shù)則認(rèn)為石蒜屬植物具有緩生種的養(yǎng)分策略，一般土壤即能滿足其養(yǎng)分需求，施肥并不顯著增產(chǎn)［9—10，19—22］。在生產(chǎn)中究竟是否需要施肥、什么條件下需要施肥、如何施肥，以及如何進(jìn)行生產(chǎn)推廣，還需要實(shí)踐給予更多的驗(yàn)證。

4.2環(huán)境因素與生長(zhǎng)

石蒜屬植物是耐蔭性植物，但由于其花期和葉期分離，究竟適合全光照栽培還是遮蔭栽培，則視情況而定。由于情況比較復(fù)雜，以下幾點(diǎn)需要明確：

（1）凈光合速率的大小與測(cè)定的時(shí)間關(guān)系密切［22］，因?yàn)槠淙兆兓蕟畏逍位螂p峰形，當(dāng)進(jìn)行不同處理及重復(fù)測(cè)定時(shí)，應(yīng)均衡各測(cè)定樣本的次序，避免因測(cè)定時(shí)間的先后而導(dǎo)致結(jié)論的誤差。

（2）不同季節(jié)移栽對(duì)隨后葉期葉片光合作用的影響較大［56］，9月至次年4月移植，特別是在葉期移植，對(duì)隨后葉期的光合作用有較大負(fù)面影響，光合測(cè)定中應(yīng)該特別注意。

（3）考察光照條件時(shí)還需與溫度、水分等其他生態(tài)因子結(jié)合起來(lái)探討［22］。一般光照強(qiáng)時(shí)溫度也隨之升高，同時(shí)水分虧缺也可能發(fā)生，應(yīng)綜合考慮各環(huán)境因素之間的相互作用。如有研究認(rèn)為溫度與凈光合速率呈顯著負(fù)相關(guān)［57］，而有的研究認(rèn)為呈顯著正相關(guān)［19］。

（4）光與花的關(guān)系不能等同于光與鱗莖生長(zhǎng)的關(guān)系，而且通常情況下光照強(qiáng)土壤會(huì)比較干燥，在夏季炎熱缺水的條件下反而不利于花葶的抽出及生長(zhǎng)。

（5）遮蔭狀態(tài)下石蒜屬植物葉片更長(zhǎng)更寬，易讓人誤以為適合陰生狀態(tài)，實(shí)際上遮蔭使其光合作用降低、鱗莖生長(zhǎng)更加緩慢［28，34］。

（6）夏季是石蒜屬植物葉芽分化的重要時(shí)期，水分缺乏不利于其葉芽分化，從而影響葉數(shù)及產(chǎn)量。

5　展望

石蒜屬植物需栽植于酸性土壤中，因其具有緩生種的養(yǎng)分策略［11］，具有較強(qiáng)的養(yǎng)分再吸收能力，對(duì)土壤養(yǎng)分要求不高，一般的土壤即可滿足其對(duì)養(yǎng)分的需求，過(guò)量施肥反而會(huì)降低其產(chǎn)量，且不宜用尿素作為氮肥追施。

光照對(duì)石蒜屬植物的影響主要表現(xiàn)在開花和鱗莖生長(zhǎng)兩個(gè)方面。由于石蒜屬植物葉期較短，需盡可能進(jìn)行光合作用積累干物質(zhì)，在葉期屬于“耐陽(yáng)植物”，充足的光照有利于鱗莖生長(zhǎng)與繁殖。李云龍［58］認(rèn)為石蒜屬植物宜栽植于落葉林下。有關(guān)光照對(duì)石蒜屬植物整個(gè)生長(zhǎng)周期的影響，以及不同種類對(duì)光照的需求情況還有待進(jìn)一步研究。

石蒜屬植物的鱗莖中含有大量的水分，抗旱能力較強(qiáng)。雖然夏季高溫季節(jié)石蒜屬植物剛好處于無(wú)葉期，但不能忽視該階段的水分管理。加強(qiáng)常規(guī)，尤其是“休眠期”的水分管理，是提高鱗莖產(chǎn)量的關(guān)鍵。

溫度是調(diào)控花芽和葉芽分化的重要因素，即使“休眠期”石蒜屬植物還在分化和生長(zhǎng)，不能按照真正意義上的休眠期進(jìn)行管理和貯藏。此外，溫度對(duì)種球的生長(zhǎng)也至關(guān)重要，對(duì)秋季出葉石蒜屬植物，需提高溫度，防凍抗寒；對(duì)于春季出葉類型，防止中午氣溫過(guò)高引起的光“午休”是增產(chǎn)的關(guān)鍵措施。

石蒜屬植物有性繁殖周期長(zhǎng)，且多數(shù)種類結(jié)實(shí)率低，因此其繁殖仍以無(wú)性繁殖為主。從扦插繁殖的效果來(lái)看，基底切割仍是目前較為行之有效的方法?！翱厮げ宸ā奔辞懈罘敝城跋葘?duì)基質(zhì)進(jìn)行控水處理，切割扦插后再控水，解決了常規(guī)扦插中鱗莖腐爛問(wèn)題，可以提高繁殖系數(shù)和工作效率。在組織培養(yǎng)方面，如何在短期內(nèi)繁殖大量種球，提高組培苗的出瓶率，探索煉苗技術(shù)和設(shè)施要求，及如何提高種球的生長(zhǎng)速率等一系列問(wèn)題，仍是石蒜屬植物產(chǎn)業(yè)化進(jìn)程中面臨的挑戰(zhàn)，有待進(jìn)一步的系統(tǒng)研究。

石蒜屬植物根的生長(zhǎng)期集中在5～9月，在此階段移栽較合適，其中最佳移栽時(shí)段為8月，而從生物量角度考慮則6月為最佳時(shí)段。不過(guò)，移栽對(duì)隨后的葉片生長(zhǎng)和光合作用不利，因此不宜頻繁移栽。由于開花、結(jié)實(shí)消耗了大量營(yíng)養(yǎng)，對(duì)于單個(gè)鱗莖來(lái)說(shuō)不能連年開花，如以促成栽培為目的，應(yīng)控制開花（摘蕾）以增加鱗莖產(chǎn)量。葉生物量與鱗莖生物量呈顯著性線性相關(guān)，與主觀評(píng)價(jià)定性結(jié)果一致，可用主觀評(píng)價(jià)法估計(jì)鱗莖生物量動(dòng)態(tài)變化。

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Research Advances on the Biological Characteristics of Lycoris and Its Cultivation Techniques

ZHANG Peng-chong，BAO Chun-song，JIANG Yan
（Hangzhou Botanical Garden，Hangzhou 310013，Zhejiang China）

Lycoris is bulbar and perennial flower which has medicinal and ornamental values and is endemic to Eastern Asia. The paper summarized present researches on the cultivation techniques such as soil，light，temperature，water and breeding. In addition，some current problems were discussed on the basis of practical experience to support the application of the genus Lycoris in the future.

Lycoris；cultivation technique；problem discussing

10.3969/j.issn.1009-7791.2015.02.017

S682.2

A

1009-7791（2015）02-0168-07

2014-12-19

杭州市西湖風(fēng)景名勝區(qū)管委會(huì)科技項(xiàng)目（2010-003）

張鵬翀，碩士，工程師，從事園林植物生理生態(tài)研究。E-mail： zhang-pengchong@163.com

注：鮑淳松為通訊作者。E-mail： baochunsong@163.com