新疆地圖衣屬地衣的初步研究

瑪伊熱·努爾艾合麥提，吐爾遜古麗·熱哈提，阿不都拉·阿巴斯，文雪梅，熱衣木·馬木提＊

（1 新疆大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，烏魯木齊830046；2 新疆大學(xué) 西北干旱區(qū)地衣研究中心，烏魯木齊830046；3 西藏自治區(qū)高原生物研究所，拉薩850001）

地圖衣屬（RhizocarponRamond ex DC．）隸屬于地圖衣科（Rhizocarpaceae M．Choisy ex Hafellner）［1］，生長在含硅質(zhì)及鈣質(zhì)的巖面上。全世界約有200種［2－4］，中國已報(bào)道的地圖衣有34種［5－10］，新疆已經(jīng)報(bào)道的有5種［6，9］。

地圖衣屬地衣的主要特征：巖面生；地衣體殼狀、龜裂狀至連續(xù)狀、疣狀；顏色多樣：白色、黃色、綠色、褐色和灰色。常具明顯的黑色下地衣體。子囊盤黑色，生在下地衣體上及地衣體邊緣裂縫處。子囊棒狀或橢圓形，內(nèi)含1～8孢子；子囊孢子磚壁型，2胞至多胞，無色至深綠色、黑褐色、黑色等；側(cè)絲分枝，頂端膨大并呈黑色。共生藻為共球藻［3，11－13］。

本文對采自新疆天山一號冰川、天山巴音布魯克山區(qū)和阿勒泰青河林場等地的地圖衣屬地衣標(biāo)本進(jìn)行了分類鑒定，主要研究了地圖衣亞屬（地衣體黃色，內(nèi)含地衣黃素酸）里的茶漬地圖衣（R．lecanoriumAnders）、大孢地圖衣（R．macrosporumR?s?nen）、擬地圖衣（R．ripariumR?s?nen）和黑地圖衣亞屬（Phaeothallus）（地衣體白色，灰色，橙色和褐色）里的栗褐色地圖衣［R．badioatrum（Fl?rke ex Spreng．）Th．Fr．］和谷粒狀地圖衣［R．grande（Fl?rke ex Flot．）Arnold］。其中，栗褐色地圖衣（R．badioatrum）、大孢地圖衣（R．macrosporum）為中國新記錄種，谷粒狀地圖衣（R．grande）、茶漬地圖衣（R．lecanorium）和擬地圖衣（R．riparium）為新疆新記錄種。為新疆地衣區(qū)系及中國地衣物種多樣性研究提供了資料。

1 研究方法

本研究對采自新疆天山一號冰川、天山巴音布魯克山區(qū)和阿勒泰青河林場等地的地圖衣屬地衣標(biāo)本進(jìn)行了綜合考察。其形態(tài)、解剖研究及照相分別使用了Leica Zoom 2000體視顯微鏡、MZ12體視顯微鏡、OLIMPUS顯微鏡及Nikon D800專業(yè)用數(shù)碼相機(jī)等?；瘜W(xué)成分研究采用顯色反應(yīng)（將試劑直接滴加在地衣體的待檢部位，通過其顏色變化而檢出某些地衣化學(xué)成分的方法，常用的試劑有K：KOH（10%～25%的氫氧化鉀溶液）；C：Ca（ClO）2（次氯酸鈣飽和水溶液）；KC：氫氧化鉀溶液和次氯酸鈣溶液聯(lián)合反應(yīng)，即先使用氫氧化鉀溶液，緊接著補(bǔ)加次氯酸鈣溶液；P：對苯二胺的乙醇飽和溶液；I－KI：碘與碘化鉀的混合飽和溶液等）、薄層色譜（TLC）等方法［14］。本研究所用標(biāo)本現(xiàn)保存于新疆大學(xué)“中國西北干旱區(qū)地衣研究中心”（XJU）。

2 研究結(jié)果

2．1 栗褐色地圖衣（圖版Ⅰ，1～6）

地衣體殼狀、龜裂狀至疣狀，鄰接或散生。裂片圓形或多角形，寬0．3～1．2 mm；表面淡灰褐色至褐色，扁平至隆起狀，光滑。下地衣體黑色；髓層白色。子囊盤固著（sessile），散生或聚生，直徑0．3～1．4mm；盤面黑色，扁平或稍微突出；具邊緣，與盤面同色。上子實(shí)層淡紅褐色，KOH 溶液顯色呈紫色；子實(shí)層無色，上部淡紅褐色，碘－碘化鉀溶液顯色呈藍(lán)色，100～125μm 高；囊層基褐色；側(cè)絲頂端分枝、膨大并呈褐色；子囊少（很難觀察到），棒狀，含8孢子；子囊孢子綠褐色至淡紅褐色或褐色，2 胞，25～35×12～15μm。分生孢子器未見。

化學(xué)反應(yīng)：髓層K－、C－、KC－、P－（髓層遇KOH、Ca（ClO）2、KOH 和Ca（ClO）2的聯(lián)合反應(yīng)、對苯二胺等均不變色）。

化學(xué)成分：未發(fā)現(xiàn)。

采集地：新疆天山一號冰川，海拔3 000 m，標(biāo)本號20130029，2013年7月27日，阿不都拉·阿巴斯、熱衣木·馬木提，吐爾遜古麗·熱哈提。新疆巴音布魯克山，海拔2 646m，標(biāo)本號20133023，2013年7月28日，阿不都拉·阿巴斯、熱衣木·馬木提，吐爾遜古麗·熱哈提。

生境：生長于巖石上。

分布：北極［3］，中國新記錄種。

討論：栗褐色地圖衣與Rhizocarponinfernulumf．sylvaticumFryday很相似。兩者在生境、地衣體顏色和外部形態(tài)等方面的特征很接近，但后者上子實(shí)層遇KOH 不變色，子囊孢子無色且?。?5～18×7～8．5μm）［15］。

2．2 谷粒狀地圖衣（圖版Ⅱ，1）

地衣體殼狀、疣狀，泡狀隆起，從上面看呈球形，厚，散生或鄰接，0．2～1．4mm；表面無粉霜，灰褐色至灰色。下地衣體黑色；髓層白色，碘－碘化鉀顯色呈淡藍(lán)色。子囊盤生在疣狀地衣體之間，不規(guī)則形、多角形至圓形，寬達(dá)1mm；盤面黑色，扁平，很少突出；邊緣不明顯。上子實(shí)層褐色，遇KOH 顯紫色；子實(shí)層無色，上部呈淡紅褐色，150～200μm 高；囊層基褐色；側(cè)絲無色；子囊含8孢；孢子淡綠褐色至深綠褐色或無色，磚壁型，橢圓形，28～45×15～25μm。

化學(xué)反應(yīng)：髓層K＋黃（髓層遇KOH 顯黃色），C＋紅色（髓層遇Ca（ClO）2顯紅色），KC＋紅色（髓層遇KOH 和Ca（ClO）2聯(lián)合反應(yīng)時顯紅色），P－（髓層遇對苯二胺不變色）。

化學(xué)成分：主要化學(xué)成分為石茸酸、巴爾巴酸，其次有硫辛酸、降斑點(diǎn)酸。

采集地：新疆巴音布魯克山，海拔2 480 m，標(biāo)本號20121900，2012年8月11日，阿不都拉·阿巴斯、熱衣木·馬木提。

生境：生長于巖石上。

分布：北美［3］、中國內(nèi)蒙古［10］，新疆新記錄種。

討論：谷粒狀地圖衣（Rhizocarpongrande）在地衣體顏色及外部形態(tài)上與亞雙孢地圖衣（R．subgeminatum）和雙孢灰地圖衣（R．bisporum）相近，但在子囊孢子數(shù)量和化學(xué)成分上有區(qū)別。亞雙孢地圖衣的子囊含2孢，雙孢灰地圖衣的子囊含1～2孢，谷粒狀地圖衣的子囊含8孢。

2．3 茶漬地圖衣（圖版Ⅱ，2）

地衣體殼狀，龜裂狀。龜裂狀裂片圓形至不規(guī)則形，寬達(dá)2 mm；表面淡綠黃色，光滑。地衣體中心部分常凸出并彎曲，周圍邊緣部分常扁平，無粉霜。髓層白色，遇碘－碘化鉀顯深藍(lán)色；下地衣體存在。子囊盤生在疣狀裂片的頂端向內(nèi)凹陷處，并被很厚、隆起的地衣體包圍，寬達(dá)1mm；無邊緣；盤面黑色，平坦，無粉霜。上子實(shí)層淡綠褐色，遇KOH不變色；子實(shí)層無色或帶有藍(lán)色，125～200μm 高；囊層基褐色；側(cè)絲無色；子囊棒狀，含8孢子；孢子淡綠褐色至深綠褐色或無色，磚壁型，橢圓形，25～45×15～22μm。

化學(xué)反應(yīng)：皮層UV＋黃色（皮層在紫外光下顯黃色）；髓層K ＋黃（髓層遇KOH 顯黃色），C－［髓層遇Ca（ClO）2不變色］，KC－［髓層遇KOH 和Ca（ClO）2聯(lián)合反應(yīng)不變色］，P－或P＋褐色（即髓層遇對苯二胺不變色或顯褐色），IKI＋藍(lán)色（髓層遇碘－碘化鉀顯藍(lán)色）。

化學(xué)成分：地衣黃素酸、硫辛酸。據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道也有石茸酸［12］。

采集地：新疆阿勒泰青河林場，海拔1 608 m，標(biāo)本號20130504，2013年6月16日，阿不都拉·阿巴斯。

生境：生長于巖石上。

分布：北美［13］、中國云南［5］，新疆新記錄種。

討論：茶漬地圖衣的疣狀隆起、新月形的地衣體是在野外鑒別該種的主要特征。茶漬地圖衣與擬地圖衣很相似，兩者地衣體都是黃色、龜裂狀，且龜裂狀裂片圓形至多角形，大多數(shù)情況下凸出；但擬地圖衣的地衣體表面粗糙、皺狀，也有子囊盤發(fā)生在裂片之間呈夾著狀態(tài)，但成熟子囊盤都具明顯的邊緣。

2．4 大孢地圖衣（圖版Ⅱ，3～6）

地衣體殼狀、龜裂狀，鄰接。裂片直徑達(dá)2 mm，多角形或不規(guī)則形；表面為明亮的鮮黃色；扁平至突出，具粉霜。髓層白色，遇碘－碘化鉀顯藍(lán)色；下地衣體黑色，主要分布在地衣體邊緣。子囊盤黑色，圓形至多角形，寬達(dá)1 mm，生在地衣體裂片之間，與地衣體緊密粘生，單生或聚集在一起；邊緣明顯；盤面內(nèi)凹，很少扁平，無粉霜。上子實(shí)層褐色，遇KOH 顯紅紫色；子實(shí)層無色或淡綠色（主要是子囊分布的區(qū)域），接近上子實(shí)層部分呈淡紅褐色或淡綠色，150～270μm 高；囊層基淡褐色；側(cè)絲無色；子囊棒狀，含8 孢；孢子深橄欖至褐色，磚壁型，長橢圓形，32～55×15～30μm。

化學(xué)反應(yīng)：髓層K－（髓層遇KOH 不變色），C－（髓層遇Ca（ClO）2不變色），KC－（髓層遇KOH和Ca（ClO）2聯(lián)合反應(yīng)時不變色），P＋黃色（髓層遇對苯二胺顯黃色），IKI＋藍(lán)色（髓層遇碘－碘化鉀顯藍(lán)色）。

化學(xué)成分：地衣黃素酸、茶痂衣酸。據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道也有布爾吉尼克酸（bourgeanic acid）［16］。

采集地：新疆天山一號冰川，海拔3 200 m，標(biāo)本號20131554，2013年7月27日，阿不都拉·阿巴斯、熱衣木·馬木提，吐爾遜古麗·熱哈提。新疆巴音布魯克山，海拔2 480m，標(biāo)本號20131810，2012年8月10日，阿不都拉·阿巴斯、熱衣木·馬木提。

生境：生長于巖石上。

分布：非洲、亞洲、歐洲、北美［3］，中國新記錄種。

討論：大孢地圖衣歸屬于黃綠地圖衣組［17］，大孢地圖衣在這個群里與其他種類的主要區(qū)別是子囊孢子大，每一個孢子平均由30個細(xì)胞組成［2］。明亮鮮黃色的地衣體也使大孢地圖衣很容易鑒別。它與地圖衣屬中最為常見的黃綠地圖衣［R．geographicum（L．）DC］相似，兩者都含地衣黃素酸、茶痂衣酸；但黃綠地圖衣的地衣體常疣狀，黑色下地衣體分布在裂片之間；而大孢地圖衣的地衣體為相鄰的，表面平坦，黑色下地衣體大部分情況下分布在邊緣。另外，黃綠地圖衣的子囊孢子小，為20～36×10～20μm［3］。

2．5 擬地圖衣（圖版Ⅱ，7、8）

地衣體殼狀，龜裂狀；龜裂狀裂片圓形至多角形，平或稍微凸出，寬達(dá)2．2 mm；表面黃色、灰黃色、淡綠黃色，光滑或粗糙皺狀，無粉霜。髓層白色，遇碘－碘化鉀顯深藍(lán)色；下地衣體存在；子囊盤直徑達(dá)1～1．2mm，圓形至多角形；生在裂片之間夾著或在裂片頂端內(nèi)凹形成子囊盤，年幼子囊盤無邊緣，成熟子囊盤都具邊緣；盤面黑色，平坦，無粉霜。上子實(shí)層褐色或略有綠色，KOH 顯色呈棕紅色；子實(shí)層無色或淡褐色，100～175μm 高；囊層基褐色；側(cè)絲無色；子囊在這些研究區(qū)域內(nèi)的標(biāo)本中很難觀察到，棒狀，含8 孢子；孢子淡褐色至深綠褐色，磚壁型，橢圓形，20～35×10～20μm。

化學(xué)反應(yīng)：髓層K＋黃色或紅色（髓層遇KOH顯黃色或紅色），C－或C＋紅色［髓層遇Ca（ClO）2不變色或顯紅色］，KC－［髓層遇KOH 和Ca（ClO）2聯(lián)合反應(yīng)時不變色］，P－或P＋褐色（髓層遇對苯二胺不變色或顯褐色）。

化學(xué)成分：主要化學(xué)成分為石茸酸、巴爾巴酸，其次有硫辛酸、降斑點(diǎn)酸。

采集地：新疆天山一號冰川，海拔3 774 m，標(biāo)本號20132258，2013年7月27日，阿不都拉·阿巴斯、熱衣木·馬木提、吐爾遜古麗·熱哈提。

生境：生長于巖石上。

分布：歐洲、南美、北美［3］、中國湖北［5］，新疆新記錄種。

圖版Ⅰ 栗褐色地圖衣PlateⅠ Photos of Rhizocarpon badioatrum

圖版Ⅱ 地圖衣PlateⅡ Photos of Rhizocarpon species

［1］LUMBSCH H T，HUHNDORF S M．Outline of Ascomycota［J］．Myconet，2009，14：88．

［2］FEUERER T．Zur kenntnis der flechtengattungRhizocarponin Bayern［J］．BerichtederBayerischenBotanischenGesellschaft，1978，49：59－135．

［3］FEUERER T，TIMDAL E．Rhizocarpon［M］／／TH Nash III．Lichen flora of the greater Sonoran Desert region．Vol．2．Tempe：Lichens Unlimited，Arizona State University，2004：456－466．

［4］KIRK P M，CANNON P F，MINTER D W，etal．Dictionary of the fungi（10th edition）［M］．UK：Cromwell Press，2008．

［5］WEI J C．An Enumeration of Lichens in China［M］．Beijing：International Academic Publishers，1991．

［6］阿不都拉．阿巴斯，吳繼農(nóng)．新疆地衣［M］．烏魯木齊，新疆科技衛(wèi)生出版社，1998．

［7］APTROOT A．Corticolous and saxicolous lichens from Xishuangbanna，Southern Yunnan，China．http：／／www．nhm．uio．no／botanisk／lav／Yunnan，2002．

［8］APTROOT A，SPARRIUS L B．New microlichens from Taiwan［J］．FungalDiversity，2003，14：1－50．

［9］LI X（李 雪），LI CH（李 超），WANG H Y（王海英）．Two species ofRhizocarponnew to China［J］．ModernAgriculturalScienceand Technology，2013，6：146－147（in Chinese）．

［10］ZHAO Z T，LI C，ZHAO X，etal．New records ofRhizocarponfrom China［J］．Mycotaxon，2013，125：217－226．

［11］THOMSON J W．Notes onRhizocarponin the Arctic［J］．NovaHedwigia，1967，14：421－481．

［12］THOMSON J W．American arctic lichens．2：The microlichens［M］．Wisconsin：University of Wisconsin Press，1997．

［13］BRODO I M，SHARNOFF S D，SHARNOFF S．Lichens of North America［M］．New Haven and Landin：Yale University Press，2001．

［14］CULBERSON C F，KRISTINSSON H．A standardized method for the identification of lichen products［J］．JournalofChromatography，1970，46：85－93．

［15］FRYDAY A．A revision of the species of theRhizocarponhochstetterigroup occurring in the British Isles［J］．Lichenologist，2002，34（6）：451－477．

［16］HAJI M M，KAMYABI S，CLAYDEN S R．A preliminary study ofRhizocarponmacrosporumin Razavi Khorasan Province（ne Iran）［J］．IranJournalofBotany，2010，16（1）：185－189．

［17］RUNEMARK H．Studies inRhizocarpon．I．Taxonomy of the yellow species in Europe［J］．OperaBotanica，1956，2（1）：1－152．