AM真菌影響入侵植物黃頂菊與本土物種狗尾草競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)的機(jī)理研究

張玉曼，王 月，李 喬，張風(fēng)娟，萬方浩

（1河北科技師范學(xué)院生命科技學(xué)院，河北昌黎066600；2河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河北保定071002；3中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，北京100193）

AM真菌影響入侵植物黃頂菊與本土物種狗尾草競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)的機(jī)理研究

張玉曼1，王 月1，李 喬1，張風(fēng)娟2＊，萬方浩3

（1河北科技師范學(xué)院生命科技學(xué)院，河北昌黎066600；2河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河北保定071002；3中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，北京100193）

該研究以入侵植物黃頂菊［Flaveria bidentis（L.）Kunt］和本土伴生植物狗尾草為材料，通過篩選出黃頂菊單一優(yōu)勢(shì)群落AM真菌，于溫室盆栽條件下，采用2物種單播、混播以及接種AM真菌和不接種共6個(gè)處理，分析AM真菌對(duì)黃頂菊和狗尾草的根系侵染率、相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度、植株氮磷鉀光合利用率、以及丙二醛含量和保護(hù)酶活性的影響，探討AM真菌對(duì)黃頂菊與狗尾草競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)的機(jī)理。結(jié)果顯示：（1）黃頂菊根際土壤AM真菌共包括4屬10種，其中優(yōu)勢(shì)種為Glomus constrictum、Glomus perpusillum、Glomus reticulatum；盆栽接種AM真菌后，黃頂菊的根系侵染率顯著高于本土伴生植物狗尾草，但接種AM真菌后黃頂菊相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度顯著降低了29.57%，卻對(duì)狗尾草相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度無顯著影響。（2）接種AM真菌使黃頂菊植株光合氮、磷、鉀利用率顯著升高，但對(duì)伴生植物狗尾草的光合氮、磷、鉀利用率均無顯著影響。（3）接種AM真菌對(duì)黃頂菊植株P(guān)OD和CAT活性以及MDA含量無顯著影響，但顯著增加了SOD和APX活性，而伴對(duì)生植物狗尾草的POD、CAT和APX活性均顯著降低，MDA含量顯著提高。研究表明，AM真菌對(duì)黃頂菊和狗尾草具有不同的選擇性，AM真菌的定植促進(jìn)了黃頂菊的競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)，增加了植株N、P含量、光合養(yǎng)分利用率以及抗氧化酶活性；但顯著降低了本土伴生植物狗尾草的N、P吸收以及抗氧化酶活性。因此，AM真菌在競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)中對(duì)黃頂菊產(chǎn)生了偏利反饋，有助于黃頂菊的入侵。

叢枝菌根真菌；黃頂菊；競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)；偏利反饋

當(dāng)外來植物在入侵地建立種群，威脅并改變?nèi)肭值厣锒鄻有詴r(shí)，就構(gòu)成了外來植物的入侵。外來入侵植物常常憑借自身生存優(yōu)勢(shì)，壓制或排擠本地物種，形成單一優(yōu)勢(shì)群落，嚴(yán)重影響生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性［1］。入侵中國(guó)的黃頂菊［Flaveria bidentis（L.）Kunt］給農(nóng)、林、畜牧業(yè)生產(chǎn)造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失和生態(tài)環(huán)境的“綠色災(zāi)害”，因而有“生態(tài)殺手”之稱。

黃頂菊隸屬菊科堆心菊族黃菊屬，一年生草本植物，原產(chǎn)南美洲，2000年先后在河北、天津等地大量發(fā)現(xiàn)，成為入侵中國(guó)的一種重要外來植物［2］。黃頂菊有極強(qiáng)的適應(yīng)性和競(jìng)爭(zhēng)能力，根系發(fā)達(dá)，能產(chǎn)生化感物質(zhì)抑制鄰近植物的生長(zhǎng)?，F(xiàn)有研究認(rèn)為黃頂菊的化感物質(zhì)一方面直接抑制本地植物的生長(zhǎng)［3－4］，另一方面通過改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能，間接抑制本地植物的生長(zhǎng)［5］。

叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AM真菌）是陸地生態(tài)系統(tǒng)中的一類關(guān)鍵微生物，能與80%～90%以上的陸生植物形成菌根共生聯(lián)合體［6］。研究表明，AM真菌通過調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分的吸收，影響入侵植物與本地植物之間的營(yíng)養(yǎng)分配，進(jìn)而調(diào)節(jié)種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系［7］，促進(jìn)外來植物的入侵。黃頂菊能與AM真菌形成良好的叢枝菌根［8］，而有關(guān)AM真菌與黃頂菊共生是否增強(qiáng)了黃頂菊對(duì)本地植物競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)的研究還相對(duì)較少。因此，本試驗(yàn)通過篩選出黃頂菊單一優(yōu)勢(shì)群落AM真菌，研究黃頂菊根際土壤AM真菌對(duì)黃頂菊與本地伴生植物狗尾草的競(jìng)爭(zhēng)反饋，有助于支持和豐富土壤微生物反饋機(jī)制［9］，為入侵地土壤微生物修復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材 料

黃頂菊、狗尾草種子采自中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院廊坊中試基地。種子用75%乙醇浸泡5min，沖洗干凈后播種于高13cm、盆口直徑15cm、盆底直徑12 cm的塑料花盆中，待幼苗出土后定植。培養(yǎng)基質(zhì)為經(jīng)高溫滅菌（120℃，3h）的普通園土、蛭石混合物（1∶1，V／V），取自中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院廊坊中試基地。

AM真菌菌劑取自黃頂菊單一優(yōu)勢(shì)群落小區(qū)土壤，采用濕篩傾注－蔗糖離心法［10］分離40g（孢子密度為22.1個(gè)／g）土壤中AM真菌孢子。將蛭石過20目篩，經(jīng)120℃高溫滅菌3h后作為AM真菌孢子載體，將孢子液與蛭石充分混勻并風(fēng)干作為接菌劑備用。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2013年5月在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院廊坊中試基地進(jìn)行。采用溫室盆栽試驗(yàn)，設(shè)置黃頂菊單播、狗尾草單播、黃頂菊與伴生植物狗尾草混播3種種植方式，每個(gè)種植方式包括接菌和未接菌2個(gè)處理水平。每個(gè)處理10盆，每盆4株植物（單播4株，混播各2株），隨機(jī)擺放。溫室溫度保持在22～30℃，3d澆1次水，每天平均光照10h，植物種植90d后收獲。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 AM真菌孢子的分離鑒定和定植率 2013年5月在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院廊坊中試基地黃頂菊單播小區(qū)采用對(duì)角線法進(jìn)行土樣采集，將粘在根系上的土裝入聚乙烯袋中帶回實(shí)驗(yàn)室。采用濕篩傾注－蔗糖離心法［10－11］分離40g土壤中AM真菌孢子，5次重復(fù)。參考最新分類標(biāo)準(zhǔn)（http：／／invam.caf.wvu.edu／）進(jìn)行孢子形態(tài)鑒定，同時(shí)參考Morton等［12］、劉潤(rùn)進(jìn)等［13］描述的分類細(xì)節(jié)進(jìn)行鑒定。叢枝菌根真菌的定植率按照Phillips等［10］方法測(cè)定。

1.3.2 相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度 將收獲的植株置于70℃烘箱，烘至恒重，測(cè)量植株干重。植物競(jìng)爭(zhēng)能力大小用相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度（RCI）來表示［14］，其計(jì)算方法為：

式中，Pmono為單播的生物量，Pmix為混播的生物量。RCI＝0表示兩物種間不存在競(jìng)爭(zhēng)，RCI＞0表明植物之間的競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)抑制該植物的生長(zhǎng)，RCI＜0表明植物之間的競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)促進(jìn)該植物的生長(zhǎng)。

1.3.3 最大凈光合速率 在植株收獲之前，采用Li－6400光合儀測(cè)定植物的最大凈光合速率（CO2濃度設(shè)為400μmol／mol；Block設(shè)為28℃；Lamp設(shè)為2 000μmol·m－2·s－1），測(cè)定時(shí)間在上午9：00～12：00。

1.3.4 植株氮磷鉀含量 選取待測(cè)植株，70℃下烘至恒重，磨碎，經(jīng)H2SO4－H2O2消煮后，用凱氏定氮法測(cè)定全氮，釩鉬黃吸光光度法測(cè)定全磷，火焰光度計(jì)法測(cè)定全鉀［15］。

1.3.5 丙二醛含量和保護(hù)酶活性 丙二醛含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸法，POD活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法，SOD活性測(cè)定采用氮藍(lán)四唑法，CAT活性測(cè)定采用紫外分光光度法［16］，APX活性測(cè)定參照沈文飚［17］的方法。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析法（One－way ANOVA），并用Ducan多重比較法分析各處理間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 盆栽土壤中AM真菌種類鑒定結(jié)果

盆栽試驗(yàn)共接種AM真菌10種（表1），其中3種優(yōu)勢(shì)菌分別為G.constrictum、G.perpusillum和G.reticulatum。盆栽中孢子密度為89個(gè)／100g，Shannon－Weiner指數(shù)為1.693。

2.2 AM真菌對(duì)黃頂菊與狗尾草相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的影響

2.2.1 黃頂菊與狗尾草競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng) 圖1顯示，黃頂菊與伴生植物狗尾草混播對(duì)黃頂菊的生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用（RCI＞0），對(duì)狗尾草生長(zhǎng)產(chǎn)生促進(jìn)作用（RCI＜0）。接菌對(duì)黃頂菊相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度具有顯著影響（P＜0.05），接菌后黃頂菊相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度顯著降低了29.57%，說明叢枝菌根真菌的定植顯著降低了混播對(duì)黃頂菊生長(zhǎng)的抑制作用；而接菌對(duì)伴生植物狗尾草相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度無顯著影響，即混播對(duì)狗尾草生長(zhǎng)的促進(jìn)作用沒有因接種AM真菌而明顯變化。

表1 盆栽土壤中AM真菌種類匯總Table 1 Summary of AM fungi species in soil of pot

圖1 接菌條件下對(duì)黃頂菊及狗尾草相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的變化FB.黃頂菊；SV.狗尾草；不同小寫字母表示接菌和未接菌處理在0.05水平存在顯著性差異；下同F(xiàn)ig.1 Effect of add AM fungi on relative competitive intensity of F.bidentis and S.viridis FB.F.bidentis；SV.S.viridis；The different normal letters indicate significant difference between no－inoculation and inoculation treatments at 0.05level；The same as below

2.2.2 黃頂菊與狗尾草的根系侵染率 如表2所示，未接菌的黃頂菊與狗尾草均未被叢枝菌根真菌侵染；接菌處理下，黃頂菊與伴生植物狗尾草均被叢枝菌根真菌侵染，且黃頂菊的根系侵染率顯著高于伴生植物狗尾草（P＜0.05）；黃頂菊和狗尾草根系侵染率在單播方式下稍高于混播方式，但兩種種植方式間差異未達(dá)到顯著水平（P＞0.05）。這說明黃頂菊根際土壤AM真菌對(duì)黃頂菊具有選擇偏好性，更傾向于與黃頂菊形成菌根共生體。

表2 接菌AM處理下黃頂菊與伴生植物狗尾草根系侵染率Table 2 Root colonization of F.bidentis and S.viridis rate in the inoculation treatment

圖2 接菌對(duì)黃頂菊及伴生植物狗尾草全氮磷鉀吸收能力的影響同種植物內(nèi)不同小寫字母表示處理間在0.05水平差異顯著；下同F(xiàn)ig.2 Effect of inoculated AM fungi on nitrogen，phosphorus and potassium absorption capacity of F.bidentis and S.viridis The different normal letters within same species indicate significant difference among treatments at 0.05level.The same as below

圖3 接菌對(duì)黃頂菊及伴生植物狗尾草光合養(yǎng)分利用率的影響Fig.3 Effect of inoculated AM fungi on photosynthetic nutrient use efficiency of F.bidentis and S.viridis

2.3 AM真菌對(duì)植株氮、磷、鉀吸收的影響

圖2顯示，單播條件下，接種AM真菌對(duì)黃頂菊植株氮、磷、鉀含量大多無顯著影響，僅使狗尾草植株的全磷含量顯著升高；混播條件下，黃頂菊的全氮含量比單播顯著降低，全磷含量顯著升高，而全鉀含量無顯著變化，狗尾草僅全磷含量比單播顯著降低，全氮和全鉀含量無顯著變化；混播條件下，接種AM真菌使黃頂菊植株全氮和全磷含量顯著升高，但都使伴生狗尾草全氮和全磷含量顯著降低，接種AM真菌對(duì)2種植物全鉀含量均無顯著影響。這說明AM真菌有利于混播黃頂菊對(duì)氮、磷的吸收，對(duì)伴生植物狗尾草氮、磷的吸收產(chǎn)生不利影響，而對(duì)黃頂菊與伴生植物狗尾草對(duì)鉀的吸收沒有任何影響。

2.4 AM真菌對(duì)光合養(yǎng)分利用率的影響

光合養(yǎng)分利用率是指葉片平均單位養(yǎng)分含量上能被光合作用所利用的效率。如圖3所示，單播條件下，黃頂菊的光合氮、磷、鉀利用率在接種AM真菌后均顯著降低，而狗尾草光合氮、鉀的利用率在接種AM真菌后顯著增加，其光合磷利用率卻顯著降低；混播條件下，黃頂菊的光合氮、磷、鉀利用率均比單播時(shí)顯著降低，而狗尾草的光合磷利用率顯著增加，光合氮、鉀利用率在未接種AM真菌時(shí)無變化，添加AM真菌后則顯著降低；混播條件下，接種AM真菌使黃頂菊植株光合氮、磷、鉀利用率顯著升高，但對(duì)狗尾草的光合氮、磷、鉀利用率都無顯著影響。說明AM真菌能夠提高混播處理下黃頂菊的光合養(yǎng)分利用率，但對(duì)伴生植物狗尾草無顯著影響。

2.5 AM真菌對(duì)膜質(zhì)過氧化物的影響

丙二醛（MDA）是常用的膜脂過氧化指標(biāo)。如圖4所示，在單播條件下，接種AM真菌沒有顯著改變黃頂菊和狗尾草植株體內(nèi)的MDA含量；混播條件下，黃頂菊植株體內(nèi)MDA含量與單播相比無顯著變化，而狗尾草植株體內(nèi)的MDA含量則顯著降低；混播條件下，接菌AM對(duì)黃頂菊丙二醛含量無顯著影響，但是卻顯著提高了狗尾草植株的MDA含量。這說明AM真菌對(duì)黃頂菊植株體內(nèi)的丙二醛含量無影響，而對(duì)狗尾草產(chǎn)生不利影響。

2.6 AM真菌對(duì)抗氧化酶活性的影響

如圖5所示，單播條件下，接種AM真菌使黃頂菊植株P(guān)OD、SOD、CAT和APX活性都顯著增加，也使除CAT外的狗尾草抗氧化酶活性增加；混播條件下，黃頂菊的POD和CAT活性降低，SOD和APX活性增加，而未接種AM真菌的狗尾草POD、SOD、CAT和APX活性均顯著增加，接種AM真菌后POD和APX活性降低，SOD和CAT活性不變；混播條件下，接種AM真菌對(duì)黃頂菊植株P(guān)OD和CAT活性無顯著影響，但是顯著增加了SOD和APX活性，而狗尾草除SOD活性不變外，POD、CAT和APX活性均顯著降低。說明AM真菌能夠提高混播黃頂菊的SOD和APX活性，對(duì)伴生植物狗尾草的抗氧化酶活除SOD外均產(chǎn)生不利影響。

圖5 接菌對(duì)黃頂菊及伴生植物狗尾草抗氧化酶活性的影響Fig.5 Effect of inoculated AM fungi on antioxidant enzyme activities of F.bidentis and S.viridis

圖4 接菌對(duì)黃頂菊及伴生植物狗尾草體內(nèi)丙二醛含量的影響Fig.4 Effect of inoculated AM fungi on malonaldehyde content of F.bidentis and S.viridis

3 討 論

外來植物憑借自身的生存優(yōu)勢(shì)壓制或排擠本地物種，占據(jù)本地物種生態(tài)位而形成單一優(yōu)勢(shì)群落，從而造成生物多樣性的喪失和生態(tài)系統(tǒng)的嚴(yán)重破壞。入侵植物不僅導(dǎo)致地上植物群落結(jié)構(gòu)的改變，也影響地下土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的組成［18］。反過來，改變了土壤微生物對(duì)入侵植物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生反饋?zhàn)饔?，協(xié)助入侵植物在與本地植物競(jìng)爭(zhēng)中取得優(yōu)勢(shì)，從而改變植物種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系［19］。AM真菌可能是造成這一反饋的原因之一［20］。

AM真菌能夠通過根外菌絲擴(kuò)大植物根系的吸收范圍，提高寄主植物對(duì)水分、養(yǎng)分的吸收，促進(jìn)植物生長(zhǎng)，提高寄主植物對(duì)外界不利環(huán)境的抗逆性［21］。AM真菌能夠促進(jìn)植物養(yǎng)分吸收，特別是對(duì)P的吸收［22］，如G.constrictum能促進(jìn)玉米對(duì)P的吸收［23］，R.intraradices和F.mosseae能夠促進(jìn)煙草植株的生長(zhǎng)，增加植株生物量及P吸收［24］，AM真菌能明顯提高水分脅迫下黃頂菊對(duì)N、P的吸收，尤其促進(jìn)P的吸收［25］。本試驗(yàn)中AM真菌顯著增加了單播狗尾草的P含量以及混播黃頂菊的N、P含量，但是卻降低了混播狗尾草的N、P吸收，這是由于競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)中黃頂菊的根系侵染率顯著高于狗尾草而造成的養(yǎng)分吸收差異，可見AM真菌更易促進(jìn)競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)中黃頂菊的營(yíng)養(yǎng)吸收。這也能夠從光合養(yǎng)分利用表現(xiàn)中得到驗(yàn)證，光合速率與葉片養(yǎng)分含量的比值就是光合養(yǎng)分利用率，它表示單位養(yǎng)分含量上能被光合作用所利用的效率。AM真菌顯著增加了單播狗尾草的光合氮、鉀利用率以及混播黃頂菊的光合氮、磷、鉀利用率，而混播狗尾草的光合氮、磷、鉀利用率則無顯著變化，這是由于狗尾草在競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)中處于劣勢(shì)而養(yǎng)分供應(yīng)不充足造成的，AM真菌同樣對(duì)競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)中黃頂菊的光合養(yǎng)分利用產(chǎn)生促進(jìn)作用。

POD、SOD、CAT和APX是細(xì)胞抵御活性氧傷害的重要保護(hù)酶系統(tǒng)。AM真菌能夠降低干旱脅迫下黃頂菊植株的MDA含量，并且提高POD、SOD和CAT活性，增強(qiáng)植株抗旱性［25］，F(xiàn).mosseae提高了干旱脅迫下三葉鬼針草的POD、SOD、CAT和ASP活性，有效降低了干旱脅迫對(duì)其造成的傷害［26］，AM真菌還能夠提高鹽脅迫下玉米的POD和CAT的活性［27］。本研究中黃頂菊和狗尾草的POD、SOD和APX活性在接種AM真菌后都顯著提高，MDA含量無顯著變化，但是混播處理下黃頂菊植株的SOD和APX活性依然提高，MDA含量無顯著變化，而狗尾草植株的POD、CAT和APX活性卻顯著降低，MDA含量增加，其原因是由于混播后黃頂菊的根系侵染率顯著大于狗尾草，導(dǎo)致狗尾草水分、養(yǎng)分吸收受到阻礙，抗氧化酶活降低，造成了細(xì)胞膜質(zhì)過氧化傷害，增加了MDA的含量?？梢姡珹M真菌并不利于狗尾草的競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)，并且通過提高競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)中黃頂菊的抗氧化酶活性，使黃頂菊具有比伴生植物狗尾草更強(qiáng)的耐脅迫能力。

本課題組［28］前期研究不同入侵進(jìn)程中黃頂菊和狗尾草根系侵染率情況，發(fā)現(xiàn)黃頂菊入侵改變了黃頂菊和狗尾草根系A(chǔ)M真菌的種類和相對(duì)多度，顯著降低了狗尾草根內(nèi)優(yōu)勢(shì)種的定植率。在本試驗(yàn)中，黃頂菊與伴生植物狗尾草的競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)對(duì)黃頂菊產(chǎn)生抑制作用，這是由于黃頂菊與伴生植物狗尾草同時(shí)播種，黃頂菊苗期生長(zhǎng)緩慢［29］，而本地植物狗尾草生長(zhǎng)較快，故黃頂菊早期資源獲得能力比本地植物弱。黃頂菊的根系侵染率顯著高于狗尾草，由此可見AM真菌對(duì)黃頂菊和狗尾草兩個(gè)寄主具有不同的選擇性，這種選擇性對(duì)黃頂菊與伴生植物狗尾草的競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)產(chǎn)生影響。接種AM真菌后，混播對(duì)黃頂菊的抑制作用顯著減弱，其N、P含量和光合養(yǎng)分利用率均顯著增加，葉片中抗氧化酶活性有所提高；對(duì)于狗尾草而言，由于其菌根侵染率顯著低于黃頂菊，因此AM真菌對(duì)狗尾草的促進(jìn)作用無任何顯著影響，并且降低了狗尾草的N、P含量和抗氧化酶活性，導(dǎo)致膜質(zhì)過氧化物程度增加。

綜上所述，AM真菌的定植促進(jìn)了黃頂菊的競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)，增加了植株N、P含量、光合養(yǎng)分利用率以及抗氧化酶活性；對(duì)伴生植物狗尾草的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力則無顯著影響，但是顯著降低了狗尾草的N、P吸收以及抗氧化酶活性。因此，黃頂菊根際土壤AM真菌在黃頂菊與伴生植物狗尾草的競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)中對(duì)黃頂菊產(chǎn)生偏利反饋?zhàn)饔?，從而有助于黃頂菊的入侵。

［1］ 萬方浩，郭建英，張 峰，等.中國(guó)生物入侵研究［M］.北京：科學(xué)出版社，2009：2－23.

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（編輯：裴阿衛(wèi)）

Mechanism of AM Fungi on Competitive Growth between Invasive Plant Flaveria bidentis and Native Plant Setaria viridis

ZHANG Yuman1，WANG Yue1，LI Qiao1，ZHANG Fengjuan2＊，WAN Fanghao3（1School of Life Sciences，Hebei Normal University of Science ＆ Technology，Changli，Hebei 066600，China；2College of LifeScience，Hebei University，Baoding，Hebei 071002，China；3Institute of Plant Protection，Chinese Acaddemy of Agricultultural Science，Beijing 100193，China）

Flaveria bidentis was an invasive plant and Setaria viridis was its associated native plant species.The arbuscular mycorrhizal fungi gathered in the rhizosphere soil of F.bidentis during its invasion was selected.And then the effect of AM fungi on the root colonization rate，relative competition intensity，rhotosynthetic nutrient use efficiency，malonaldehyde content and antioxidant enzyme activities of F.bidentis and S.viridis were carried out in greenhouse pot.In the experiment there were 3treatments：monoculture and mixture treatment of the two species，and each treatment including two levels：AM fungal inoculated and noAM fungi inoculated.The results showed that：（1）there were 4genera and 10species AM fungi in the rhizosphere soil of F.bidentis.Among them Glomus constrictum，Glomus perpusillum，Glomus reticulatum were the dominant species.The root colonization rate of F.bidentis was significantly higher than that of S.viridis.The relative competition intensity of F.bidentis was significantly reduced 29.57%after it was inoculated with AM fungi，while competition had no significant effect on S.viridis.（2）The AM fungi increased the nitrogen，phosphorus，photosynthetic nutrient use efficiency of F.bidentis，and then promoted the competitive growth of F.bidentis，while it had no significant effect on the growth of S.viridis.（3）The AM fungi has no significant effect on POD，CAT activities and MDA content of F.bidentis.The AM fungi significantly increased the activities of SOD and APX and the content of MDA，while the activities of POD，CAT and APX of S.viridis were significantly decreased.The results showed that AM fungi had different selectivity between F.bidentis and S.viridis.The colonization of AM fungi promoted the competitive growth of F.bidentis，increased the absorption of nitrogen and phosphorus，photosynthetic nutrient use efficiency，enhanced the activities of antioxidant enzymes in leaves and reduced the content of malondialdehyde of F.bidentis.AM fungi reduced the absorption of phosphorus，photosynthetic nutrient use efficiency and antioxidant enzyme activities of S.viridis.Thus the AM fungi produced laterality feedback on F.bidentis than S.viridis，which promoted the invasion of F.bidentis.

arbuscular mycorrhizal fungi；Flaveria bidentis；competitive growth；laterality feedback

Q945.79

A

10.7606／j.issn.1000－4025.2015.06.1215

1000－4025（2015）06－1215－07

2014－11－30；修改稿收到日期：2015－05－21

國(guó)家自然科學(xué)基金（31040066，31171906）；河北省自然科學(xué)基金（C2015201021）；生物學(xué)強(qiáng)勢(shì)特色學(xué)科（植物學(xué)）

張玉曼（1987－），女，在讀碩士研究生，主要從事入侵生物學(xué)研究。E－mail：sjzzm0108＠126.com

＊通信作者：張風(fēng)娟，教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事入侵生物學(xué)與生物安全研究。E－mail：fengjuanzhang＠126.com