深海真菌多樣性及其代謝產(chǎn)物生物活性的研究進展

李夢瀛, 閆培生, 高秀君, 孫曉磊

哈爾濱工業(yè)大學(xué)(威海)海洋科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,山東 威海 264209

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深海真菌多樣性及其代謝產(chǎn)物生物活性的研究進展

李夢瀛, 閆培生*, 高秀君, 孫曉磊

哈爾濱工業(yè)大學(xué)(威海)海洋科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,山東 威海 264209

深海環(huán)境復(fù)雜多樣，深海微生物逐漸進化以適應(yīng)其生存環(huán)境。真菌作為深海環(huán)境中的重要微生物類群，是開發(fā)海洋生物的新興資源。綜述了近年來深海真菌的物種多樣性、活性代謝產(chǎn)物的多樣性及其生物學(xué)功能等的研究進展，并對未來深海真菌的應(yīng)用進行了展望。

深海真菌；物種多樣性；代謝產(chǎn)物多樣性；生物活性

海洋覆蓋了地球表面積的70.8%，將海洋生物環(huán)境按照水平深度劃分，可分成大洋區(qū)和淺海區(qū)兩大部分[1]。大洋區(qū)即大陸架以外的全部海域。淺海區(qū)即大陸架海域，包括潮間帶和潮下帶。海洋廣闊的面積和難以探測的深度為微生物的生長和繁殖提供了有利的條件[2]。廣義上講，海洋微生物包括細菌和古菌等單細胞生物，也包括真菌和多細胞藻類等以多細胞或群體形式存在的生物，另外還包括以非細胞形式存在的病毒。狹義的海洋微生物僅指病毒、細菌和真菌。海洋真菌的代謝產(chǎn)物結(jié)構(gòu)豐富、活性多樣，而且產(chǎn)量大，其作為海洋微生物中的重要類群成為現(xiàn)階段海洋微生物次生代謝產(chǎn)物研究的熱點。

1 海洋真菌的物種多樣性和生態(tài)環(huán)境多樣性

海洋真菌即生活在海洋中并能形成孢子且有真核結(jié)構(gòu)的微生物，是海洋微生物中的重要一員。Kohlmerer[3]將海洋真菌分為專性海洋真菌和兼性海洋真菌，專性海洋真菌指只能在大洋和河口等海洋生境中生長并形成孢子的真菌；兼性海洋真菌指來自于陸地或淡水環(huán)境，但可以在海洋生境中生長并形成孢子的真菌。

1.1 海洋真菌種類

與陸地真菌相比，海洋真菌物種資源雖然豐富，但人類對它們的認識還相當(dāng)匱乏。海洋中大部分區(qū)域高鹽度、高壓力、低溫度、寡營養(yǎng)、無光照，環(huán)境條件極端惡劣。典型的海洋真菌進化出特殊的生理性狀和遺傳特性來適應(yīng)極端的海洋環(huán)境，進而分化為與陸地真菌截然不同的類群。它們的主要生長基物包括沉積物、漂流木、海洋動物、海藻和海水等[4]。海洋真菌與淡水真菌顯著不同，很多是水生植物的腐生物。典型的海洋真菌具有明顯呈粘性的孢子鞘，被認為是真菌在海洋生境中發(fā)生形態(tài)分化的結(jié)果[5]。

1996年，Jones等[6]估計海洋中存在至少1 500種真菌。截至2009年，總共發(fā)現(xiàn)的海洋真菌達530種，分別屬于321個屬。這些真菌分別來自子囊菌門(12個種，9個屬)、半知菌門(94個種，61個屬)和擔(dān)子菌門(424個種，251個屬)[7]。2009-2011 年間，真菌學(xué)家們又分離鑒定出了海洋真菌的16個屬19個種。2011年，Jones[8]綜合考慮了各種因素，估計海洋真菌數(shù)量超過10 000種，其中，已報道的專性海洋真菌549種、兼性海洋真菌100種、海洋酵母1 500種、鑒定錯誤的真菌500種、海洋生真菌及沉積物真菌1 500種、深海真菌300種、浮游真菌500種、海洋動植物內(nèi)生真菌約6 000種等。截至2014年5月，WoRMS(World Register of Marine Species)統(tǒng)計的海洋真菌共計1 222 種。

1.2 海洋真菌來源及生態(tài)分布

海洋真菌適應(yīng)海水的酸堿度，耐高滲透壓能力較強，一般寄生于海藻和海生動物，或者腐生于浸沉在海水中的木材、海底沉積物上，也可生長在含鹽的濕地和沼澤中。其廣泛分布在海洋環(huán)境中，在近海岸區(qū)域存在的多是高等真菌，附著在不同基質(zhì)上；酵母及低等真菌一般附著在海洋動物和浮游微生物中。海洋的特殊環(huán)境對真菌的生存與繁殖影響很大，使其生態(tài)分布具有多樣性。

1.2.1 木生海洋真菌 過去50年來，生物學(xué)者們對海洋真菌的研究主要集中在數(shù)量最多、分布最廣的木生海洋真菌上[8]，它們是一類能迅速地分解木材和其他纖維物質(zhì)的高等海洋真菌[3]。一些長時間浸泡在海水中的木材，如海洋漂流木、潮間帶木等，都是海洋木生真菌屬的良好基物。海平面以上的浮木可能有陸地真菌著生，海平面以下則可能被海洋真菌感染[9]。研究發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)嗜木質(zhì)素海洋真菌多屬于子囊菌門海殼目，很少分離到雙囊壁的子囊菌[8]。

1.2.2 紅樹林真菌 作為海洋真菌的第二大生態(tài)類群，紅樹林濕地有豐富的真菌資源[10]，1920年，Stevens[11]即發(fā)表了分離自紅樹林濕地的海洋真菌的研究情況。紅樹林生物群落占據(jù)1/4海岸帶，其基質(zhì)狀況跟隨潮汐發(fā)生著周期性變化，是真菌良好的棲息環(huán)境。由于該生物群落生活環(huán)境特殊使得紅樹林海洋真菌的物種、基因以及生態(tài)特點都呈現(xiàn)多樣性，倍受海洋生物學(xué)家的關(guān)注。紅樹林真菌多為腐生，子囊菌和半知菌占很大部分，擔(dān)子菌相對較少。

1.2.3 藻類真菌 海洋真菌與海藻關(guān)系十分密切，它們可寄生、共生、腐生或附生在海藻體表上或體內(nèi)。相對于海洋真菌附著于其他基質(zhì)上，海洋藻生真菌大多表現(xiàn)為寄生[12]。目前在海洋真菌方面研究較多的海藻主要有Ascophyllum、Ballia、Chondrus、Dilsea、Fucus、Laminaria和Sargassum等[8]，這只是海藻的一小部分，據(jù)不完全統(tǒng)計全世界共有海藻9 200～12 500種，其中蘊藏著豐富的海洋真菌資源[13]，對海洋藻類真菌展開深入的研究將會成為一個非常有前景的領(lǐng)域。

1.2.4 深海真菌 深海一般指低于海平面1 000米以下的水域，約占地球海洋總體積的75%。雖然深海中營養(yǎng)要素不如大陸豐富，各類生物活動也少，但由于海洋表層及海洋中不斷下降的沉降物進而累積形成的深海沉積物中存在著較為豐富的營養(yǎng)要素，使得深海生物獲得了較好的生存條件。地球上絕大部分深海深度都為1 000～6 000 m，而覆蓋地球表層的深海沉積物超過了50%。即使在低溫、高壓、黑暗及低營養(yǎng)水平的極端環(huán)境下深海沉積物中的真菌依然具有生存特征。

雖然地球上光合作用產(chǎn)生的有機碳中只有1%左右進入海洋形成深海沉積物，但經(jīng)過億萬年的積累，深海沉積物含有豐富的有機物及其他營養(yǎng)成分，這為數(shù)量眾多的微生物的生長提供了條件，其中包括深海真菌。深海沉積物中碳的積累包括有機碳的積累和各種無機碳的積累。深海真菌在低溫、高壓和黑暗等極端因素的深海生態(tài)系統(tǒng)中起著重要作用。到目前為止，對深海沉積物中真菌的種類、分布以及其生態(tài)作用的研究相對細菌而言較少，但最近越來越多的生物學(xué)家對此表現(xiàn)出了濃厚的興趣，深海沉積物真菌的相關(guān)報道也在逐漸增加。

1997年，Takami等[14]報道了深達11 500 m的馬里亞納海溝沉積物中存在著真菌；1998年，Raghukumar等[15]報道了從印度洋深海鈣質(zhì)沉積物中分離得到真菌，并分析了它們的耐壓性；2006年Damare等[16]揭示了中印度洋5 000 m水下可培養(yǎng)真菌的存在。這一系列報道中的真菌都是通過可培養(yǎng)的方法分離得到的純培養(yǎng)物，對其分類都是基于經(jīng)典的形態(tài)學(xué)特性。其中，少部分真菌沒有孢子結(jié)構(gòu)形成，將它們歸為不產(chǎn)孢子類真菌。隨后，Bass等[17]開始使用分子生物學(xué)方法研究深海沉積物真菌的多樣性。分子生物學(xué)手段即針對真核生物5.8S rRNA區(qū)域內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)(5.8S-ITS)和18S rRNA基因設(shè)計通用引物來分析環(huán)境中真菌的多樣性。Lai等[18]以中國南海甲烷水合物環(huán)境中的深海沉積物總DNA為模版，利用5.8S-ITS引物進行PCR擴增，并通過限制性酶切，分析了該沉積物中真菌的多樣性；Lopez-Garca等[19]利用18S rRNA區(qū)域引物分析了大西洋中脊熱液口沉積物中真菌的多樣性；Pumima等利用上述兩個區(qū)域的兩對引物，揭示了中印度洋深海沉積物中真菌的多樣性[20]。除了這兩對引物，還有一些真菌鑒定通用引物。利用兩對或多對引物能更全面地進行真菌多樣性分析。目前，眾多報道中發(fā)現(xiàn)的深海沉積物真菌基本上都屬于子囊菌門和擔(dān)子菌門，其中子囊菌門的種類和數(shù)量要遠大于擔(dān)子菌門。隨著采樣技術(shù)的發(fā)展和分子生物學(xué)實驗技術(shù)的成熟，越來越多的研究者正通過各種手段去探索深達數(shù)千至上萬米的海底真菌世界，爭取發(fā)現(xiàn)更多可用于人類生活、生產(chǎn)的深海真菌。

2 海洋真菌活性天然產(chǎn)物的種類

目前，人們發(fā)現(xiàn)的海洋真菌活性物質(zhì)主要包括蒽醌類、萜稀類、脂類、生物堿類、含N類化合物、醚類、雜環(huán)類、丙二稀類、聚酮類、縮肽類、環(huán)肽和內(nèi)酯類等。海洋微生物活性物質(zhì)與陸生微生物代謝產(chǎn)物相比，它們結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜，人工很難合成，并且會表現(xiàn)出獨特的活性[21,22]。因此，人們對海洋真菌的生物活性研究多集中在它們的新活性化合物上。近年來發(fā)現(xiàn)的海洋真菌天然產(chǎn)物的類型、產(chǎn)生菌及生物活性見表1。

表1 海洋真菌天然產(chǎn)物的類型及生物活性Table 1 Type and biological activity of fungi natural metabolites in marine.

3 深海真菌天然產(chǎn)物的生物活性

3.1 抗腫瘤活性

2012年Wang等[34]從深海沉積物來源的真菌AcrostalagmusluteoalbusSCSIO F457中分離出2個新的吲哚二酮哌嗪，即luteoalbusins A和B，它們對SF-268、MCF-7、 NCI-H460和HepG-2等4種惡性腫瘤細胞系有明顯的細胞毒性，其半抑制濃度分別為0.46±0.05 mol/L、0.23±0.03 mol/L、1.15±0.03 mol/L和0.91±0.03 μmol/L；0.59±0.03 mol/L、0.25±0.00 mol/L、1.31±0.12 mol/L和1.29±0.16 mol/L。同年Lin等[35]報道了從深海沉積物來源的真菌Penicilliumsp.F00120中分離得到了一個結(jié)構(gòu)新穎的倍半萜醌類化合物penicilliumin A，該化合物對3種腫瘤細胞B16、A375和Hela均有抑制活性，是迄今為止報道的少數(shù)幾個來源于微生物的倍半萜醌類化合物之一。2013年Li等[36]發(fā)現(xiàn)來自深海沉積物真菌展青霉SD-44中的5個新的鄰氨基苯甲酸衍生物penipacids A-E，它們顯示出對人體結(jié)腸癌RKO細胞系的抑制活性，以及一種顯示抗Hela細胞系的細胞毒性的已知類似物。2014年Dong等[37]將無生物活性的深海真菌雜色曲霉ZBY-3孢子用適量的超聲輻射和高濃度新霉素處理后，獲得了30株抗新霉素的突變體，與ZBY-3菌株相比，30株突變體中的22株EtOAc提取物能抑制人類K562癌癥細胞，即這些突變體獲得了產(chǎn)生抗腫瘤代謝物的能力。

3.2 抗真菌和抗細菌活性

2013年Zhang等[38]首次報道了來自中國南海深處的可培養(yǎng)真菌不同物種的抗真菌和抗細菌活性，其中，Aureobasidium只表現(xiàn)出抗細菌活性，Acremonium，Cladosporium，Geomyces和Phaeosphaeriopsis只表現(xiàn)出抗真菌活性，Arthrinium，Aspergillus和Penicillium則表現(xiàn)出抗細菌和抗真菌活性，該研究結(jié)果表明中國南海深處是挖掘抗生素的一個潛在的真菌資源庫。2014年，陳修文等[39]發(fā)現(xiàn)白色念珠菌ATCC 10231和土曲霉W-1可被深海來源的真菌菌株16-02-1的普通培養(yǎng)基發(fā)酵樣品和人工海水培養(yǎng)基發(fā)酵樣品抑制，但二者的抑菌活性差異較大，普通培養(yǎng)基發(fā)酵樣品對白色念珠菌和土曲霉均具有抑制作用，但海水培養(yǎng)基發(fā)酵樣品只對白色念珠菌有抑制作用，對土曲霉則無明顯的抑制作用。同年楊小嵐等[40]從南海沉積物中分離鑒定了23株海洋真菌，以新月彎孢霉、柱枝雙胞霉、鏈格孢、膠孢炭疽菌為受試植物病原真菌，經(jīng)生長速率法活性測試結(jié)果顯示其中的11株海洋真菌的發(fā)酵液粗提物在濃度為50 mg/mL時，對至少1種受試植物病原真菌的抑制率在50%以上，該研究還以神經(jīng)膠質(zhì)瘤細胞、乳腺癌細胞、肺癌細胞和肝癌細胞為受試腫瘤細胞，經(jīng)SRB法活性檢測表明有9個菌株的粗提物在濃度為100 μg/mL時，對至少1種受試腫瘤細胞株抑制率達80%以上。

3.3 降解甲醛活性

2013年，Luo等[41]第一次報道了通過富集培養(yǎng)技術(shù)從東太平洋1 674 m深處的沉積物中分離出甲醛降解菌，基于微觀孢子形態(tài)和18S rRNA基因序列的分析最后鑒定其為產(chǎn)黃青霉 DY-F2，它可以把甲醛作為唯一的碳源和能源進行降解。甲醛為一種揮發(fā)性有機化合物，廣泛的應(yīng)用于醫(yī)藥、農(nóng)業(yè)以及工業(yè)生產(chǎn)過程中，但它已被國際癌癥組織列為人類致癌物質(zhì)，因此，深海沉積物來源的可降解甲醛的真菌可為控制甲醛污染帶來新的契機。

3.4 抗污潛力

2014年Zhang等[42]從南海沉積物中分離得到一株真菌AspergilluswesterdijkiaeDFFSCS 013，從該菌的發(fā)酵液中分離鑒定得到5個具有抗污能力的生物堿類化合物，這是首次報道南海深海來源的真菌的次級代謝產(chǎn)物具有抗污潛力，也是從深海來源真菌中尋找無毒或低毒抗污因子的起始階段。2015年，Tredimoses等[43]報道了自中國南海4 593 m深度的沉積物中的真菌AspergilluswesterdijkiaeSCSIO 05233中分離得到了circumdatin F，該化合物具有非常強的抗污能力[44]。深海真菌的抗污潛力近兩年才被人們認知，相關(guān)報道也頗少，需要科研工作者進一步探索以發(fā)現(xiàn)更多具有抗污潛力的菌株及其活性物質(zhì)并將其盡快結(jié)合到生產(chǎn)實際之中。

4 展望

海洋是巨大的尚未被有效開發(fā)的資源寶庫，深海來源的真菌由于已研究的種類和數(shù)量較少，研究起來相對困難，但隨著深海采樣技術(shù)和實驗技術(shù)的迅猛發(fā)展，人們將越來越多的目光投入到了深海真菌上。

獨特的深海環(huán)境孕育了許多新的真菌物種以及新的生物活性物質(zhì)，截至目前，學(xué)者們已從海洋真菌中獲得的新的次生代謝產(chǎn)物達到1 000多個，這些包含抗菌、抗腫瘤、抗污等生物活性的代謝產(chǎn)物不僅豐富了醫(yī)療用藥的種類和來源，而且可以使生產(chǎn)生活中的實際問題得到解決，比如降解海洋環(huán)境中的甲醛污染、降解石油以及抗污等。不過在多數(shù)活性代謝產(chǎn)物對癌細胞有強殺傷力的同時，它們本身具有的毒性會使它們對正常細胞也具有殺傷力，為了克服該類問題在成藥中的障礙，需要通過合適的結(jié)構(gòu)修飾來降低它們的毒性同時提高其抗腫瘤活性。另一方面，許多深海來源的活性代謝產(chǎn)物是不能通過化學(xué)合成實現(xiàn)的，需要建立深海真菌的工業(yè)化發(fā)酵技術(shù)和提取純化技術(shù)，以滿足研究和應(yīng)用的需要。鑒于這些還沒有解決的問題以及正在不斷挖掘的深海真菌的新功能，有必要對它們進行更加廣泛、深入的研究，使其得到切實的應(yīng)用，從而為人類創(chuàng)造出更多的價值。

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[43] Fredimoses M,Zhou X F,etal..Westerdijkin A,a new hydroxyphenylacetic acid derivative from deep sea fungusAspergilluswesterdijkiaeSCSIO05233[J].Nat.Prod.Res.,2015,29(2):158-162.

[44] Peng J,Zhang X Y,Tu Z C,etal..Alkaloids from the deep-sea-derived fungusAspergilluswesterdijkiaeDFFSCS013[J].Nat.Prod.,2013,76:983-987.

Progress on Diversity and Secondary Metabolites Biological Activity of Deep-sea Fungi

LI Meng-ying,YAN Pei-sheng*,GAO Xiu-jun,SUN Xiao-lei

SchoolofMarineScienceandTechnology,HarbinInstituteofTechnologyatWeihai,ShandongWeihai264209,China

The environments of deep-sea are complex and diverse，deep-sea microorganisms gradually evolved to adapt to the environment.Fungi is important microorganisms in deep-sea environment,which would be a new kind of resource for marine organisms exploitation.This paper summarized the diversities of species and bioactive metabolites,and their biological function on deep-sea fungi in recent years.The future application of deep-sea fungi was prospected.

deep-sea fungi; species diversity; secondary metabolites diversity; biological activity

2015-04-08; 接受日期：2015-05-01

中國大洋協(xié)會國際海域資源調(diào)查與開發(fā)“十二五”重大項目(DY125-15-R-01)；哈爾濱工業(yè)大學(xué)優(yōu)秀團隊支持計劃資助。

李夢瀛，碩士研究生,研究方向為深海真菌資源利用。E-mail:mying-li@163.com。*通信作者：閆培生，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向為海洋微生物資源與利用、海洋生物質(zhì)及其加工廢物的高值資源化、有害微生物的生物防治與生物農(nóng)藥、微生物發(fā)酵工程與生物制藥等。E-mail: yps6@163.com

10.3969/j.issn.2095-2341.2015.03.04