不同溫度、鹽度和培育密度對(duì)脈紅螺浮游幼蟲生長(zhǎng)存活的影響?

楊智鵬， 于 紅， 于瑞海， 李 琪

(中國(guó)海洋大學(xué)海水養(yǎng)殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266003)

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不同溫度、鹽度和培育密度對(duì)脈紅螺浮游幼蟲生長(zhǎng)存活的影響?

楊智鵬， 于 紅??， 于瑞海， 李 琪

(中國(guó)海洋大學(xué)海水養(yǎng)殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266003)

為實(shí)現(xiàn)脈紅螺苗種規(guī)模化生產(chǎn)，確立適宜苗種生長(zhǎng)的環(huán)境條件。本文分析了6個(gè)不同溫度、6個(gè)不同鹽度和5個(gè)不同培育密度對(duì)脈紅螺浮游幼蟲生長(zhǎng)和存活的影響。溫度實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示：適宜脈紅螺浮游幼蟲生長(zhǎng)的溫度范圍是24～30℃，最適生長(zhǎng)溫度是30℃；適宜的存活溫度范圍是24～30℃，最適存活溫度是27℃。鹽度實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示：適宜脈紅螺浮游幼蟲生長(zhǎng)的鹽度范圍是22～30，最適生長(zhǎng)鹽度是26；適宜的存活鹽度范圍是22～34，最適存活鹽度是26。密度實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示：脈紅螺浮游幼蟲培育密度不應(yīng)高于1個(gè)/mL，適宜的培育密度范圍是0.1～0.5個(gè)/mL。

脈紅螺；幼蟲；溫度；鹽度；密度；生長(zhǎng)；存活

脈紅螺(Rapanavenosa)俗稱海螺、紅螺，隸屬于軟體動(dòng)物門腹足綱(Gastropoda)新腹足目(Neogastropoda)骨螺科(Muricidae)紅螺屬(Rapana)，主要分布于中國(guó)、朝鮮半島和日本沿海，是中國(guó)北方沿海常見(jiàn)的經(jīng)濟(jì)貝類[1]。脈紅螺足部肥大、肉味鮮美，除鮮食外，還可制罐、冷凍或加工成干制品，其殼還可以入藥，是一種具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值和醫(yī)用價(jià)值的大型腹足類，深受國(guó)內(nèi)外廣大消費(fèi)者歡迎[2-3]。近年來(lái)，隨著海洋環(huán)境污染的加重及漁業(yè)捕撈強(qiáng)度的加大，中國(guó)脈紅螺自然資源日趨衰減[4]，因此開展人工育苗對(duì)于脈紅螺種質(zhì)資源保護(hù)及滿足市場(chǎng)需求具有重要意義。

環(huán)境因子(如溫度、鹽度、培育密度等)是影響貝類幼蟲生長(zhǎng)發(fā)育、存活的重要因素。優(yōu)化幼體生長(zhǎng)發(fā)育的環(huán)境因子，是提高貝類苗種產(chǎn)量的必由之路。溫度與貝類幼蟲的生長(zhǎng)、發(fā)育、攝食、新陳代謝等生命過(guò)程密切相關(guān)，例如：25℃時(shí)，毛蚶幼蟲活力低下，消化不良，存活率高但是生長(zhǎng)率較低[5]；西施舌殼頂幼蟲在水溫29～31℃時(shí)，面盤收縮，停止攝食，72h全部死亡[6]；縊蟶浮游幼蟲在25℃時(shí)生長(zhǎng)速度最快，存活率和變態(tài)率都很高，但在35℃時(shí)存活率極低[7]。大部分貝類沒(méi)有滲透壓的調(diào)節(jié)能力，當(dāng)外界環(huán)境鹽度不適宜時(shí)，會(huì)影響其攝食和代謝，最終導(dǎo)致生長(zhǎng)率和存活率的下降[8-9]，例如，滑頂薄殼鳥蛤面盤幼蟲在鹽度低于12時(shí)不能存活，最適鹽度為28.0～32.2[10]；在低鹽的情況下方斑東風(fēng)螺胚胎發(fā)育停滯甚至出現(xiàn)畸形[11]。培育密度影響著貝類幼蟲的攝食、消化、生長(zhǎng)和代謝[12]，例如，菲律賓蛤仔幼蟲適宜的生長(zhǎng)密度是5～10個(gè)/mL，當(dāng)密度超過(guò)15個(gè)/mL時(shí)浮游期延長(zhǎng)[13]。

研究者已開展了脈紅螺的繁殖生物學(xué)、人工育苗等方面的初步研究。據(jù)報(bào)道，脈紅螺在山東沿海6月中、下旬進(jìn)入交尾期，7月達(dá)到繁殖高峰[3]，水溫22℃時(shí)，在鹽度20.0～39.5下的脈紅螺卵袋都可以孵出幼體[14]，水溫34℃鹽度30時(shí)，孵化時(shí)間最短只需12d，水溫25℃鹽度35時(shí)，孵化率最高為72.93%±4.85%[15]。楊大佐等進(jìn)行了脈紅螺的人工育苗試驗(yàn),并取得了初步成功，研究發(fā)現(xiàn)附著底棲硅藻的波紋板采苗效果較好[16]。然而，有關(guān)環(huán)境因子對(duì)脈紅螺浮游幼蟲生長(zhǎng)和發(fā)育影響的研究報(bào)道很少。因此，本研究通過(guò)設(shè)定不同溫度、鹽度和培育密度，研究環(huán)境因子對(duì)脈紅螺浮游幼蟲生長(zhǎng)和存活的影響，查明脈紅螺浮游幼蟲生長(zhǎng)存活的適宜環(huán)境條件，以期為脈紅螺大規(guī)模人工育苗提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

2014年5月2日，挑選健康、殼體完整、殼高8～10 cm，采自萊州的脈紅螺作為親貝，暫養(yǎng)于煙臺(tái)海益苗業(yè)有限公司。室內(nèi)暫養(yǎng)過(guò)程中，投喂四角蛤蜊、菲律賓蛤仔和牡蠣作為餌料。5月22日產(chǎn)出第一批卵袋，6月7日第一批卵袋孵出，用孵出的第一批卵袋進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。卵袋孵化過(guò)程中的水溫為22～25℃，鹽度為30。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

溫度實(shí)驗(yàn)設(shè)置36、33、30、27、24和21 ℃ 6個(gè)梯度，鹽度為30；鹽度實(shí)驗(yàn)設(shè)置38、34、30、26、22、18 6個(gè)梯度，溫度為24～27℃；密度實(shí)驗(yàn)設(shè)置2、1、0.5、0.2和0.1個(gè)/mL 5個(gè)梯度，鹽度為30，溫度為24～27℃。溫度、鹽度和密度實(shí)驗(yàn)每個(gè)梯度設(shè)置3個(gè)生物學(xué)重復(fù)，實(shí)驗(yàn)均在15 L的塑料水桶中進(jìn)行。溫度和鹽度實(shí)驗(yàn)組的幼蟲初始密度為0.3個(gè)/mL。

實(shí)驗(yàn)過(guò)程中日換水2次，投喂餌料種類包括金藻、扁藻和小球藻，日投餌3次，每3d測(cè)一次幼蟲的殼高和密度。各平行組隨機(jī)選取30個(gè)幼蟲進(jìn)行測(cè)量，求取平均得到各平行組殼高數(shù)據(jù)，再對(duì)3個(gè)平行組的殼高進(jìn)行平均得到該處理組的平均殼高；對(duì)各平行組的幼蟲密度測(cè)3次，求取平均得到各平行組的密度，再對(duì)3個(gè)平行組的密度進(jìn)行平均得到該處理組的平均密度。

1.3 實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)處理

單因子ANOVA分析不同溫度、鹽度和培育密度對(duì)脈紅螺浮游幼蟲生長(zhǎng)和存活的影響，利用LSD多重比較分別檢測(cè)各溫度、鹽度和密度處理組之間的差異。顯著性水平設(shè)定P<0.05。所有的統(tǒng)計(jì)分析均使用軟件SPSS16.0進(jìn)行。

2 結(jié)果

2.1 不同溫度對(duì)脈紅螺浮游幼蟲生長(zhǎng)存活的影響

2.1.1 不同溫度對(duì)浮游幼蟲生長(zhǎng)的影響 由于第3天溫度36和33℃組幼蟲全部死亡，因此后面的分析中不包括這2組實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)。單因子方差分析顯示，第3天，溫度30和27℃組生長(zhǎng)最快，平均殼高分別為394和393 μm(見(jiàn)圖1)，與溫度24和21℃組差異顯著(P<0.05)，溫度21℃組生長(zhǎng)最慢，平均殼高為378μm。第6天、第9天和第12天，溫度30℃組均生長(zhǎng)最快，平均殼高分別為437、639和699μm，與其它各組之間差異顯著(P<0.05)，溫度21℃組生長(zhǎng)最慢，平均殼高分別為390、416和467μm，與其它各組之間差異顯著(P<0.05)。

2.1.2 不同溫度對(duì)浮游幼蟲存活的影響 如圖2所示，整個(gè)實(shí)驗(yàn)過(guò)程中溫度27℃組的存活率最高，其次分別是溫度24和21℃組，溫度30℃的存活率最低；第3天和第6天，溫度27℃組和24℃組之間沒(méi)有顯著性差異(P>0.05),溫度30℃組與各組之間差異顯著(P<0.05)；第9和第12天，溫度27℃組和各組之間差異顯著(P<0.05)，溫度30℃組與各組之間差異顯著(P<0.05)。

圖1 不同溫度下浮游幼蟲的殼高生長(zhǎng)Fig.1 The shell length growth of the planktonic larvae at different temperatures

圖2 不同溫度下浮游幼蟲的存活率Fig.2 The survival rates of the planktonic larvae at different temperatures

2.2 不同鹽度對(duì)脈紅螺浮游幼蟲生長(zhǎng)存活的影響

2.2.1 不同鹽度對(duì)浮游幼蟲生長(zhǎng)的影響 單因子方差分析顯示：第3天，鹽度34組與鹽度18組之間存在顯著性差異(P<0.05)，但是各自與其它各組不存在顯著性差異。第6天，鹽度26組生長(zhǎng)最快，平均殼高為411μm，與鹽度34、30、22、18組沒(méi)有顯著差異(P>0.05)，鹽度38組生長(zhǎng)最慢，平均殼高為376μm(見(jiàn)圖3)，與其它各組之間差異顯著(P<0.05)。第9天，鹽度26組生長(zhǎng)最快，平均殼高為487μm，與鹽度30、22組沒(méi)有顯著性差異(P>0.05)，鹽度34組生長(zhǎng)最慢，平均殼高為440μm，與鹽度26組之間差異顯著(P<0.05)。第12天，鹽度26組生長(zhǎng)最快，平均殼高為567μm，鹽度34組生長(zhǎng)最慢，平均殼高為488μm，與鹽度18組之間差異不顯著(P>0.05)，與鹽度22、26、30組具有顯著性差異(P<0.05)。

2.2.2 不同鹽度對(duì)浮游幼蟲存活的影響 隨著培育時(shí)間的延長(zhǎng)，幼蟲的存活率逐漸降低(見(jiàn)圖4)。第3天，鹽度38組存活率最低為52%，與其它各組之間具有顯著性差異(P<0.05)，鹽度26和30組的存活率最高為90%，與鹽度22組差異不顯著(P>0.05)。第6天，鹽度38組存活率最低為31%，與其它各組之間差異顯著，鹽度22和26組存活率最高都是80%，與鹽度30和18組差異不顯著(P>0.05)。第9天，鹽度38組的幼蟲全部死亡。第9天和第12天，存活率最低的都是鹽度18組，分別為40%和37%，并且與其它各組之間差異顯著(P<0.05)，存活率最高的是鹽度30組，分別為77%和67%，與鹽度26、22、34組之間沒(méi)有顯著性差異(P>0.05)。

圖3 不同鹽度下浮游幼蟲的殼高生長(zhǎng)Fig.3 The shell length growth of the planktonic larvae in different salinities

圖4 不同鹽度下浮游幼蟲的成活率Fig.4 The survival rates of the planktonic larvae in different salinities

2.3 不同密度對(duì)脈紅螺浮游幼蟲生長(zhǎng)存活的影響

2.3.1 不同密度對(duì)浮游幼蟲生長(zhǎng)的影響 單因素方差分析顯示：第3天，密度0.5個(gè)/mL組生長(zhǎng)最快，平均殼高為398μm(見(jiàn)圖5)，密度2個(gè)/mL組生長(zhǎng)最慢，平均殼高為359μm，二者之間差異顯著(P<0.05)；第6天，密度1個(gè)/mL組生長(zhǎng)最快，平均殼高為435μm，與密度0.5、0.2和0.1個(gè)/mL組之間沒(méi)有顯著性差異(P>0.05)，密度2個(gè)/mL組生長(zhǎng)最慢，與其它各組之間差異顯著(P<0.05)；第9天和第12天，密度0.1、0.2和0.5個(gè)/mL組生長(zhǎng)最快，三者之間差異不顯著(P>0.05)，并且顯著高于密度1和2個(gè)/mL組，密度1和2個(gè)/mL組生長(zhǎng)最慢，兩者之間差異不顯著(P>0.05)。

2.3.2 不同密度對(duì)浮游幼蟲存活的影響 如圖6所示，第3天，密度0.5個(gè)/mL組的存活率最高，密度2個(gè)/mL組的幼蟲存活率最低，并且與其它各組之間差異顯著(P<0.05)；第6天，密度0.1個(gè)/mL和密度0.5個(gè)/mL組的存活率最高都是90%，密度2和1個(gè)/mL組的幼蟲存活率最低分別為55%和62%，并且它們之間差異不顯著(P>0.05)；第9天，密度0.1個(gè)/mL和密度0.2個(gè)/mL組的存活率最高，密度2個(gè)/mL組的幼蟲存活率最低為47%；第12天，密度2個(gè)/mL組的脈紅螺幼蟲全部死亡，密度0.1個(gè)/mL組存活率最高為80%，與密度0.2個(gè)/mL和密度0.5個(gè)/mL組之間差異不顯著(P>0.05)，密度1個(gè)/mL組幼蟲存活率最低為22%；第15天，密度1個(gè)/mL組的脈紅螺幼蟲全部死亡，密度0.1、0.2和0.5個(gè)/mL組之間沒(méi)有顯著性差異(P>0.05)。

圖5 不同密度下浮游幼蟲的殼高生長(zhǎng)Fig.5 The shell length growth of the planktonic larvae in different stocking densities

圖6 不同密度下浮游幼蟲的存活率Fig.6 The survival rates of the planktonic larvae in different stocking densities

3 討論

溫度是影響海洋無(wú)脊椎動(dòng)物幼蟲生長(zhǎng)發(fā)育及成活的主要環(huán)境因子之一。本實(shí)驗(yàn)條件下，脈紅螺浮游幼蟲最適生長(zhǎng)溫度是30℃，適宜的生長(zhǎng)溫度范圍是24～30℃，最適存活溫度是27℃，適宜的存活溫度范圍是24～30℃，溫度超過(guò)33℃時(shí)幼蟲在第3天全部死亡，因此幼蟲培育過(guò)程中溫度不宜超過(guò)33℃。盡管本實(shí)驗(yàn)中脈紅螺浮游幼蟲30℃的時(shí)候生長(zhǎng)率最高，但是此時(shí)存活率較低，類似的結(jié)果在Clinocardiumnuttallii[17]、Macomabalthica[18]等其他貝類中也有所報(bào)道。這證實(shí)，在苗種生產(chǎn)過(guò)程中，幼蟲培育水溫的升高可以促進(jìn)幼蟲的生長(zhǎng)，但當(dāng)水溫升高到一定程度時(shí)，也會(huì)顯著降低幼蟲的存活率。有學(xué)者認(rèn)為，高溫加速了水中致病原生動(dòng)物及細(xì)菌的滋生，增加了耗氧，同時(shí)可能導(dǎo)致幼蟲攝食量下降，從而導(dǎo)致存活率較低[19-20]。因此，為提高苗種的生長(zhǎng)率及成活率，脈紅螺幼蟲培育最適溫度為27℃。

海洋貝類的苗種培育中，鹽度對(duì)幼蟲的生長(zhǎng)發(fā)育影響至關(guān)重要，了解幼蟲的鹽度適宜范圍，是人工育苗中的一項(xiàng)重要工作。王軍等得出脈紅螺浮游幼蟲適宜的存活鹽度為29.5～35.5[14]，但是因?yàn)樵O(shè)計(jì)的鹽度梯度較大，未能查清其最適存活鹽度。本實(shí)驗(yàn)條件下，脈紅螺浮游幼蟲適宜的生長(zhǎng)鹽度范圍是22～30，適宜的存活鹽度范圍是22～34，最適培育鹽度是26。鹽度26組幼蟲日平均殼高生長(zhǎng)為17μm，與魏利平等報(bào)道的脈紅螺浮游幼蟲前16天日平均殼高生長(zhǎng)17.5μm相似[3]。本實(shí)驗(yàn)中，脈紅螺幼蟲孵化后前3天，各鹽度組之間生長(zhǎng)情況差異不明顯，3 d后，隨著鹽度的升高，生長(zhǎng)率升高，鹽度達(dá)到26后，隨著鹽度的升高，生長(zhǎng)率下降，類似的規(guī)律在櫛孔扇貝、泥蚶等其它海水貝類的研究中也有過(guò)報(bào)道[21-22]。鹽度38組在第9天全部死亡，因此鹽度38是脈紅螺浮游幼蟲存活的鹽度上限。

幼蟲的培育密度是決定苗種培育中出苗量的重要因素之一。研究發(fā)現(xiàn)高密度養(yǎng)殖會(huì)抑制水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)存活，只有適當(dāng)?shù)奶岣吲嘤芏炔趴商岣呙绶N產(chǎn)量，降低成本。例如Hermissendacrassicornis幼蟲適宜的生長(zhǎng)密度為0.5～4個(gè)/mL，在密度為15個(gè)/mL時(shí)幾乎不生長(zhǎng)[23]。Argopectennucleus幼蟲在培育密度為5個(gè)/mL時(shí)生長(zhǎng)速度變慢，存活率明顯降低[20]。對(duì)于文蛤Meretrixmeretrix,10～20個(gè)/mL是其幼蟲適宜的培育密度[24]。本實(shí)驗(yàn)條件下，脈紅螺浮游幼蟲適宜的培育密度為0.1～0.5個(gè)/mL，超過(guò)1個(gè)/mL時(shí)，生長(zhǎng)率和存活率都有顯著降低。高密度導(dǎo)致的幼蟲生長(zhǎng)率下降是由于種內(nèi)對(duì)食物和空間的競(jìng)爭(zhēng)加劇[24]。浮游幼蟲是通過(guò)面盤來(lái)游泳和攝食的，碰撞會(huì)導(dǎo)致面盤的收縮[25]，從而降低了攝食活動(dòng)，影響了幼蟲的生長(zhǎng)。高密度導(dǎo)致幼蟲的死亡率上升被認(rèn)為是由水質(zhì)引起的，水質(zhì)在幼蟲密度很大的情況下會(huì)變得更加難于控制[24]。

由于是單因子試驗(yàn)，尚不能說(shuō)明其溫度、鹽度、培育密度之間的關(guān)系，因此需要在今后的研究中探索多因子對(duì)脈紅螺浮游幼蟲生長(zhǎng)存活的共同影響。

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責(zé)任編輯 朱寶象

Effects of Temperature, Salinity and Stocking Density on the Growth and Survival of Veined Rapa Whelk (Rapanavenosa) Pelagic Larvae

YANG Zhi-Peng, YU Hong, YU Rui-Hai, LI Qi

(The Key Laboratory of Mariculture, Ministry of Education, Ocean University of China, Qingdao 266003, China)

In this study, we investigated the effects of different temperatures (36, 33, 30, 27, 24 and 21 ℃), salinities (38, 34, 30, 26, 22 and 18) and stocking densities (2, 1, 0.5, 0.2 and 0.1 ind/mL) on the growth and survival of veined rapa whelk (Rapanavenosa) pelagic larvae. The results of temperature treatments showed that temperatures between 24 and 30 ℃ were suitable for the growth ofR.venosapelagic larvae, and the optimum growth temperature was 30 ℃. Such range of temperature was also suitable for their survival, and the optimal survival temperature was 27 ℃. The results of salinity treatments demonstrated that salinities between 22 and 30 were suitable for the growth ofR.venosapelagic larvae, and the optimum was 26. Salinities between 22 and 34 were suitable for their survival, and the optimal was also 26. The results of density treatments indicated that the stocking density ofR.venosapelagic larvae should less than 1 ind/mL, and the suitable density varied between 0.1 to 0.5 ind/mL.

Rapanavenosa; larva; temperature; salinity; stocking density; growth; survival

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31201998)；國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2011BAD13B01)；青島市科技計(jì)劃基礎(chǔ)研究項(xiàng)目(13-1-4-178-jch)資助

2014-09-17；

2014-12-30

楊智鵬(1991-)，男，碩士生。E-mail: yzpouc2013@163.com

??通訊作者： E-mail: hongyu@ouc.edu.cn

S968.3

A

1672-5174(2015)11-015-05

10.16441/j.cnki.hdxb.20140302