NAA與切根組合對(duì)江南油杉苗內(nèi)源激素及根系構(gòu)型的調(diào)節(jié)效應(yīng)

何應(yīng)會(huì)，蔣 燚，姜 英，劉雄勝，李 娟

（廣西林業(yè)科學(xué)研究院 廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530002）

NAA與切根組合對(duì)江南油杉苗內(nèi)源激素及根系構(gòu)型的調(diào)節(jié)效應(yīng)

何應(yīng)會(huì)，蔣 燚，姜 英，劉雄勝，李 娟

（廣西林業(yè)科學(xué)研究院 廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530002）

對(duì)江南油杉輕基質(zhì)容器苗的組合控根進(jìn)行了研究。采用L9(33)正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)方法研究了在芽苗移栽期間進(jìn)行切根和外源NAA處理對(duì)容器苗內(nèi)源激素含量和根系構(gòu)型的影響。結(jié)果表明，切根和外源NAA共同作用對(duì)苗木生長(zhǎng)過(guò)程中的根徑、根尖數(shù)、一級(jí)側(cè)根均長(zhǎng)以及全株鮮質(zhì)量有顯著影響。通過(guò)最優(yōu)組合的評(píng)定，篩選出芽苗≥2 cm且幼葉未展期進(jìn)行切根，留根3 cm或切根1/2+50 mg/LNAA溶液處理為較優(yōu)控根組合。組合控根有效地減少甚至杜絕了苗木盤(pán)根現(xiàn)象的發(fā)生。對(duì)9個(gè)處理4個(gè)測(cè)定期的內(nèi)源ZR，ABA，IAA和GA3含量主體效應(yīng)的檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，切根時(shí)期、切根方式和NAA濃度對(duì)根系內(nèi)源激素含量均起到了調(diào)控作用，同時(shí)，不同的控根措施會(huì)引起不同種類(lèi)內(nèi)源激素含量的變化，因此，組合控根措施的篩選才成為必要。

切根；根尖數(shù)；江南油杉；內(nèi)源激素；根系構(gòu)型

江南油杉Keteleeria cyclolepis為深根性樹(shù)種，因根系發(fā)達(dá)、粗壯，具發(fā)達(dá)的皮層，能貯藏較多水分。該樹(shù)種表現(xiàn)出極耐干旱、抗逆性強(qiáng)的特點(diǎn)，江南油杉也因此被作為優(yōu)良的山地造林樹(shù)種推廣應(yīng)用[1]。人工容器育苗時(shí)主根生長(zhǎng)非常快，任其生長(zhǎng)可達(dá)25 cm以上，根域限制使其主根長(zhǎng)而孱弱、畸形，上山造林后樹(shù)種優(yōu)點(diǎn)將很難顯現(xiàn)。切根是苗木培育過(guò)程中干擾根系最為常見(jiàn)的技術(shù)[2]，通過(guò)不同時(shí)期的苗木切根，能夠調(diào)控根系及地上部分的生長(zhǎng)，最終提高苗木質(zhì)量[3]。在馬尾松Pinus massoniana[4]、濕地松Pinus elliottii[5]、江南油杉[6]等樹(shù)種上的研究表明，將芽苗的胚根切除 1/2 有利于苗木質(zhì)量和造林效果的提高。本試驗(yàn)的目的之一，進(jìn)一步研究切根時(shí)期、切留根長(zhǎng)度以及NAA濃度組合控根對(duì)江南油杉容器苗根系構(gòu)型的影響，考察3因素的主效應(yīng)并篩選最佳組合，從而改善江南油杉容器苗根系質(zhì)量。另外，內(nèi)源激素對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育與形態(tài)建成具有調(diào)控作用[7]，對(duì)組合控根影響江南油杉生長(zhǎng)的生理途徑進(jìn)行深入探討，將有助于揭示江南油杉根系調(diào)控發(fā)生的內(nèi)在規(guī)律。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

江南油杉球果采自廣西賀州市八步區(qū)大桂山林場(chǎng)（110°45′13″E，24°09′11″N，平均海拔195 m）。球果采回后立即進(jìn)行脫籽處理，凈種后裝布袋冷藏（3 ℃～5 ℃），種子飽滿率87%。育苗試驗(yàn)在廣西林科院科研苗圃進(jìn)行，于2016年2月，浸種、消毒后進(jìn)行沙床催芽，田間發(fā)芽率為82%。育苗基質(zhì)配方為：腐殖表土40%、椰糠45%、腐熟的有機(jī)雜肥5%以及珍珠巖10%以體積比混合，輕基質(zhì)無(wú)紡布容器規(guī)格12 cm×14 cm。所用控根試劑為萘乙酸可溶性粉劑，總有效成分含量2%。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)、調(diào)查方法和采樣方法

試驗(yàn)設(shè)計(jì)：采用3因素、3水平正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)L9（33），設(shè)置9個(gè)江南油杉組合控根育苗試驗(yàn)處理，田間采用隨機(jī)區(qū)組排列，每小組苗木75株，3次重復(fù)，試驗(yàn)因子、水平及說(shuō)明詳見(jiàn)表1。于2016年3月中旬進(jìn)行芽苗切根移栽試驗(yàn)，苗木移栽后，采用常規(guī)田間管理方式。數(shù)據(jù)資料為苗木移栽后2個(gè)月內(nèi)的各項(xiàng)數(shù)據(jù)。

激素測(cè)定及采樣方法：切根移栽15 d起定期進(jìn)行根系取樣。分別取各處理幼苗10株，用水沖洗干凈并用濾紙吸干，剪取根尖部分（5 cm），樣品量0.2 g，并隨即用錫箔紙包裹并立即投入液氮罐中，適時(shí)用干冰保存運(yùn)送至中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)作物化學(xué)控制研究中心分析測(cè)定。采用間接酶聯(lián)免疫吸附法（ELISA）[8]，測(cè)定樣品中的脫落酸（ABA）、玉米素核苷（ZR）、吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA3）含量。

根系的調(diào)查及采樣方法：激素測(cè)定取樣的同時(shí)，各處理另隨機(jī)取15株，測(cè)定根徑、一級(jí)側(cè)根數(shù)及長(zhǎng)度。用winrhizo根系構(gòu)型軟件（分辨單位0.01 mm）統(tǒng)計(jì)根尖數(shù)。移栽后2個(gè)月測(cè)定苗木鮮質(zhì)量，并統(tǒng)計(jì)各處理分叉根形成比例和盤(pán)根比例，以單株記錄數(shù)據(jù)。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

采用 Excel和SPSS16.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。運(yùn)用One-way ANOVA單因素方差分析、univariate正交試驗(yàn)方差分析以及SNK多重比較法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行運(yùn)算。

2 結(jié)果與分析

2.1 試驗(yàn)苗根系生長(zhǎng)情況

將各試驗(yàn)組合相應(yīng)生長(zhǎng)參數(shù)的算術(shù)平均值及F檢驗(yàn)結(jié)果列于表2（單因素方差分析），根系主要參數(shù)的主體間效應(yīng)檢驗(yàn)結(jié)果列于表3（正交試驗(yàn)方差分析），由表數(shù)據(jù)可以看出：

2.1.1 根徑、根尖數(shù)和一級(jí)側(cè)根平均長(zhǎng)度的對(duì)比

在芽苗移栽時(shí)，切根和外源激素NAA共同作用對(duì)苗木生長(zhǎng)過(guò)程中的根徑、根尖數(shù)、一級(jí)側(cè)根的平均長(zhǎng)度以及全株鮮質(zhì)量都有顯著影響（表2）。主體間效應(yīng)的F檢驗(yàn)結(jié)果表明（表3），不同切根方式間江南油杉苗的根徑和一級(jí)側(cè)根平均長(zhǎng)度有極顯著差異（F值分別為35.045和9.578，P=0.000＜0.01），切根能夠顯著提高根徑的粗度和增加一級(jí)側(cè)根的生長(zhǎng)長(zhǎng)度，尤其是留根3 cm（B2處理）效果更明顯，但對(duì)根系總的根尖數(shù)影響不顯著。切根時(shí)期和NAA濃度均對(duì)根尖數(shù)有極顯著影響（F值分別為8.978和21.011，P=0.000＜ 0.01），當(dāng)莖芽高度＜2 cm時(shí)，不進(jìn)行切根和NAA溶液處理芽苗（處理3），移栽后根尖數(shù)顯著低于其他處理。同時(shí)發(fā)現(xiàn)，不進(jìn)行切根的處理（A1B3C3、A2B3C1和A3B3C2）雖有相當(dāng)好的發(fā)根數(shù)量，但一級(jí)側(cè)根平均長(zhǎng)度值較小，控根組合能擴(kuò)大根幅。不同切根時(shí)期和不同NAA濃度對(duì)根徑、一級(jí)側(cè)根平均長(zhǎng)度的影響并不顯著。由此可知，根系的不同生長(zhǎng)指標(biāo)其主體影響因素并不完全一致。

表2 各試驗(yàn)組合的主要根系參數(shù)統(tǒng)計(jì)Table 2 The test statistics of the main root parameters in each group

2.1.2 NAA和切根處理最優(yōu)組合的評(píng)定

進(jìn)一步對(duì)以上（表3）有顯著影響效果的因素進(jìn)行不同水平間的多重比較（SNK法），并繪制出主效應(yīng)因素不同水平間的試驗(yàn)數(shù)據(jù)直觀圖（見(jiàn)圖1），從3個(gè)因素中篩選得到最佳控根組合A2B1C2和A2B2C2，即切根時(shí)期為莖芽≥2 cm，幼葉未展期，切根方式為留根3 cm或切根1/2，NAA使用濃度為50 ppm時(shí)為最佳。因考慮實(shí)際操作的簡(jiǎn)便和高效性，剪根時(shí)以留根3 cm為宜。

2.1.3 試驗(yàn)苗苗木質(zhì)量的對(duì)比

苗期生物量的積累以及根系質(zhì)量是檢驗(yàn)苗木總體質(zhì)量的重要參數(shù)。表2中各試驗(yàn)組合對(duì)應(yīng)的全株鮮質(zhì)量、分叉根株數(shù)比、盤(pán)根株數(shù)比這3項(xiàng)指標(biāo)能夠較好地反應(yīng)苗木質(zhì)量。從數(shù)據(jù)可以看出，處理A2B1C2具有最高的生物量，與最優(yōu)組合的評(píng)定結(jié)果表現(xiàn)相一致。結(jié)合表2和圖2可以看出，不切根的處理（A1B3C3、A2B3C1和A3B3C2）盤(pán)根現(xiàn)象較為嚴(yán)重，尤其是A2B3C1處理，盤(pán)根率達(dá)到了60%，非常不利于苗木生長(zhǎng)。通過(guò)切根，能夠使一定比例的苗木主根形成二叉分枝的狀態(tài)（見(jiàn)圖2中的A2B1C2）。分叉根的形成，可以打破主根伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的頂端優(yōu)勢(shì)，增加側(cè)根級(jí)數(shù)以及萌發(fā)面積，且根系構(gòu)型更合理，有效地減少甚至杜絕了苗木盤(pán)根現(xiàn)象的發(fā)生。

表3 方差分析結(jié)果（主體間效應(yīng)的檢驗(yàn)）Table 3 The result of variance analysis (Tests of betweensubjects effects)

圖1 各因素不同水平間的多重比較Fig.1 Multiple comparison between different levels of various factors

圖2 NAA和切根處理后苗木根系外觀表現(xiàn)的比較Fig.2 Contrast of seedling root morphological index after NAA and root cutting processing

2.2 根部?jī)?nèi)源ZR、ABA、IAA和GA3含量測(cè)定結(jié)果

2.2.1 ZR、ABA、IAA和GA3含量動(dòng)態(tài)變化情況

控根組合對(duì)幼苗生長(zhǎng)過(guò)程中根系內(nèi)源ZR含量的影響結(jié)果見(jiàn)圖3A。試驗(yàn)處理15 d時(shí)，ZR含量處理間差異不顯著，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，差異逐漸顯現(xiàn)。處理3（A2B1C2）在30 d和60 d時(shí)ZR含量均顯著高于其他處理 [含量為 5.26±0.08 μg·g-1和5.49±0.12 μg·g-1]，45 d 時(shí) 處 理 1（A1B1C1） 的 ZR值最高[4.34±0.18 μg·g-1]。在整個(gè)測(cè)定期中，處理1（A1B1C1）和處理3（A1B3C3）的ZR含量波動(dòng)相對(duì)較大，但峰值出現(xiàn)卻剛好相反；處理8（A3B2C1）和處理9（A3B3C2）幾乎無(wú)太大變化。

控根組合對(duì)幼苗生長(zhǎng)過(guò)程中根系內(nèi)源ABA含量的影響結(jié)果見(jiàn)圖3B。切根移栽后15 d處理間ABA含量差異達(dá)到最大（F值為369.943，P=0.000＜0.01），此時(shí)ABA含量較高的處理依次為2[74.07±0.54 μg·g-1]、4[100.91± 1.05 μg·g-1]、9[109.29±2.12 μg·g-1]隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，處理間的差異仍顯著，但ABA含量差值范圍縮小。對(duì)各測(cè)定期內(nèi)所有處理計(jì)算均值得出，切根移栽后的15 d內(nèi)源ABA含量基本達(dá)到峰值，此后呈現(xiàn)先降低后小幅回升趨勢(shì)。結(jié)合柱形圖表現(xiàn)以及正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)方差分析得出，外源激素NAA（C2水平）處理胚根是引起根系A(chǔ)BA含量在15 d時(shí)升高的主要因素（F=19.401**）。

控根組合對(duì)幼苗生長(zhǎng)過(guò)程中根系內(nèi)源IAA含量的影響結(jié)果見(jiàn)圖3C。試驗(yàn)處理15 d時(shí)各處理IAA含量差異達(dá)到極顯著（F值為130.513，P=0.000 ＜ 0.01），其中處理 4[35.21±0.11 μg·g-1]、5[29.55±0.54 μg·g-1]、9[32.22±0.18 μg·g-1]含量較高，到60 d時(shí)這3個(gè)處理IAA含量有所下降，而其他6個(gè)處理IAA含量有所上升。整個(gè)測(cè)定期各處理取均值發(fā)現(xiàn)，IAA含量仍以處理4、5和9為高。

控根組合對(duì)幼苗生長(zhǎng)過(guò)程中根系內(nèi)源GA3含量的影響結(jié)果見(jiàn)圖3D。9個(gè)處理在不同測(cè)量期GA3含量差異均達(dá)到了顯著水平，4個(gè)測(cè)定期中，30 d時(shí)GA3含量總體上為最低。處理3和處理6的峰值出現(xiàn)在 45 d時(shí)，分別為 6.31±0.15 μg·g-1和 6.10±0.12 μg·g-1，其余處理 GA3含量峰值均在60 d時(shí)。

2.2.2 主體效應(yīng)的檢驗(yàn)

對(duì)切根時(shí)期、切根方式和NAA濃度對(duì)根系內(nèi)源激素含量變化主體效應(yīng)的檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，3種因素對(duì)4種內(nèi)源激素含量變化都有顯著或極顯著影響。僅列出15 d測(cè)定數(shù)據(jù)的方差分析結(jié)果（表4），ZR在15 d時(shí)處理間差異不顯著，對(duì)ABA含量變化的調(diào)控作用依次為NAA濃度＞切根方式＞切根時(shí)期，對(duì)IAA含量變化的調(diào)控作用依次為NAA濃度＞切根時(shí)期＞切根方式，對(duì)GA3含量變化的調(diào)控作用依次為切根時(shí)期＞切根方式＞NAA濃度。表明，不同的控根措施會(huì)引起不同種類(lèi)內(nèi)源激素含量的變化，因此，組合控根措施的篩選才成為必要。

圖3 NAA和切根處理對(duì)幼苗根內(nèi)源激素變化動(dòng)態(tài)的影響Fig.3 NAA and root cutting treatment effects on seedling root endogenous hormone changes dynamically

表4 15 d時(shí)內(nèi)源激素?cái)?shù)據(jù)的方差分析結(jié)果Table 4 The result of variance analysis of Endogenous hormone data within 15 days

3 小結(jié)與討論

3.1 NAA和切根處理對(duì)根系構(gòu)型的影響

苗期生物量以及根系質(zhì)量被認(rèn)為是檢驗(yàn)苗木總體質(zhì)量的重要參數(shù)，而根系在土壤中的分布特征極大地影響著植株獲取可利用水肥資源的能力[9]。芽苗切根是指實(shí)生容器苗培育過(guò)程中，將沙床催播的芽苗在移栽前剪去部分胚根再移入容器的操作。已有研究表明，側(cè)柏、白榆和刺槐苗木的生長(zhǎng)量及一級(jí)側(cè)根數(shù)與主根切斷比例有關(guān)，且不同的切根比例其一級(jí)側(cè)根集中范圍有差異，這與本項(xiàng)目前期研究結(jié)果相一致[10]，但進(jìn)一步試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)切根對(duì)根系總的根尖數(shù)的產(chǎn)生影響并不顯著，但能夠顯著提高根徑的粗度和一級(jí)側(cè)根均長(zhǎng)，而切根時(shí)期和外源激素NAA對(duì)根尖數(shù)有著極顯著影響。以往的切根研究描述了諸如側(cè)根數(shù)、側(cè)根總長(zhǎng)、分布區(qū)間等指標(biāo)，對(duì)容器苗盤(pán)根現(xiàn)象的改善效果卻未做出結(jié)論。本試驗(yàn)研究引入分叉根株數(shù)比、盤(pán)根株數(shù)比這2項(xiàng)指標(biāo)來(lái)最終反映根系構(gòu)型情況。研究得出，通過(guò)以切根為主的組合控根，能夠使最高達(dá)53%的苗木主根形成二叉分枝的狀態(tài)。分叉根的形成，可以阻斷主根的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，促進(jìn)增粗，增加側(cè)根萌發(fā)面積，根系構(gòu)型更合理，有效地減少甚至杜絕了苗木盤(pán)根現(xiàn)象的發(fā)生。試驗(yàn)從3個(gè)因素中篩選得到最佳控根組合A2B1C2和A2B2C2，即切根時(shí)期為莖芽≥2 cm，幼葉未展期，切根方式為留根3 cm或切根1/2，NAA使用濃度為50 mg/L時(shí)為最佳。因考慮實(shí)際操作的簡(jiǎn)便和高效性，剪根時(shí)以留根3 cm為宜。

3.2 NAA和切根處理對(duì)根部?jī)?nèi)源ZR，ABA，IAA和GA3含量的影響

幼苗生長(zhǎng)期體內(nèi)激素變化趨勢(shì)是相當(dāng)復(fù)雜和多向的，試驗(yàn)控制條件不同、測(cè)定時(shí)期的不同均會(huì)對(duì)數(shù)據(jù)結(jié)果產(chǎn)生影響[11-13]。根是細(xì)胞分裂素CTK的主要來(lái)源，且CTK 優(yōu)先供應(yīng)生長(zhǎng)旺盛的部位[14]，在已發(fā)現(xiàn)的30多種細(xì)胞分裂素中，玉米素（Z）和玉米素核苷（ZR）是高等植物體內(nèi)主要的并可轉(zhuǎn)運(yùn)的細(xì)胞分裂素[15]。本試驗(yàn)在15 d時(shí)各處理間根系ZR含量無(wú)顯著差異，此后波動(dòng)較大，極可能與根莖葉各組織ZR含量的分配以及試驗(yàn)因素、水平對(duì)其轉(zhuǎn)運(yùn)速率的影響有關(guān)。ABA 被認(rèn)為是一種最為直接的應(yīng)激響應(yīng)激素[16]，在本試驗(yàn)中也得到了體現(xiàn)，15 d時(shí)處理間ABA和IAA含量差異極顯著，但ABA含量隨后都較大幅度下降，且各處理間差值范圍縮小，而IAA含量一直保持著較大差異。本試驗(yàn)對(duì)9個(gè)處理4個(gè)測(cè)定期的內(nèi)源ZR，ABA，IAA和GA3含量主體效應(yīng)的檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，切根時(shí)期、切根方式和NAA濃度對(duì)根系內(nèi)源激素含量均起到了調(diào)控作用，同時(shí)，不同的控根措施會(huì)引起不同種類(lèi)內(nèi)源激素含量的變化，因此，組合控根措施的篩選才成為必要。

本研究的研究涉及NAA濃度、切根方式和切根時(shí)期3種因素對(duì)江南油杉實(shí)生容器苗根系構(gòu)型及內(nèi)源激素的的影響，對(duì)于控根試劑的選擇目前未能做到全面，赤霉素和生長(zhǎng)素在該樹(shù)種幼苗控根中是否有相同甚至更好的效果需試驗(yàn)驗(yàn)證。同時(shí)，控根處理后內(nèi)源激素在根莖葉中的分配及運(yùn)轉(zhuǎn)，進(jìn)而與高生長(zhǎng)的關(guān)系還需進(jìn)一步研究。

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Regulative effect of the NAA and root-cutting combination on the endogenous hormone and root architecture ofKeteleeria cyclolepisseedlings

HE Yinghui, JIANG Yi, JIANG Ying, LIU Xiongsheng, LI Juan
(Guangxi Key Laboratory of Superior Timber Trees Resource Cultivation /Guangxi Zhuang Autonomous Region Forestry Research Institute, Nanning 530002, Guangxi, China)

A combined root control method over light media containerKeteleeria cyclolepisseedlings was studied. Applying an orthogonal experimental design in array L9(33), this research studied the effect of root-cutting and exogenous NAA treatments on contents of endogenous hormone and root architecture of container seedlings during their transplantation period. Analytical results indicate that rootcutting and exogenous NAA combination has jointly exerted signi ficant in fluences on root diameter, number of root tips, average length of first-order lateral root, and total fresh mass. Through evaluation, a relatively optimal combination, in which root cutting was conducted to retain root length by 3 cm when seedling length was ≥2 cm before the young-leaf expansion period, or the root was cut by 1/2, plus treatment with 50 mg/LNAA solutions, was achieved; the combined root control has effectively reduced or eliminated the occurrence of girdling seedling roots. A test on the effect of 9 treated subjects’ contents of endogenous ZR, ABA, IAA and GA3during 4 measurement periods was conducted, finding that the stages and methods of root cutting, as well as NAA concentrations, all have a regulative effect on the content of endogenous hormones in the root system; in the meantime, different root-control measures result in content variations in different types of endogenous hormones. Therefore, conducting screening on combined root-control measures is necessary.

root-cutting; root tips number;Keteleeria cyclolepis; endogenous hormone; root architecture

S791.15；S723.1

A

1673-923X(2017)08-0011-07

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.08.003

2016-12-20

國(guó)家林業(yè)公益性行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)（201304108）；廣西林業(yè)科技項(xiàng)目（桂林科研 [2015] 第 33 號(hào)）

何應(yīng)會(huì)，工程師

蔣 燚，教授級(jí)高級(jí)工程師，博士；E-mail：jy68@163.com

何應(yīng)會(huì)，蔣 燚，姜 英，等. NAA與切根組合對(duì)江南油杉苗內(nèi)源激素及根系構(gòu)型的調(diào)節(jié)效應(yīng)[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2017, 37(8): 11-17.

[本文編校：文鳳鳴]