三峽水庫香溪河初級生產(chǎn)力及其影響因素分析*

張 琪，袁軼君，米武娟，楊 毅，畢永紅，胡征宇

(1：中國科學院水生生物研究所，中國科學院藻類生物學重點實驗室，武漢430072)

(2：中國科學院大學，北京100049)

三峽水庫香溪河初級生產(chǎn)力及其影響因素分析*

張 琪1,2，袁軼君1,2，米武娟1，楊 毅1，畢永紅1，胡征宇1

(1：中國科學院水生生物研究所，中國科學院藻類生物學重點實驗室，武漢430072)

(2：中國科學院大學，北京100049)

2013-2014年采用黑白瓶測氧法對香溪河不同站點(上、中、下游及其支流庫灣)和不同水深(0.5、1.0、2.0、5.0和10.0 m)的初級生產(chǎn)力進行原位測定．結(jié)果顯示：(1) 三峽水庫蓄水后香溪河水域初級生產(chǎn)力具有顯著的空間差異，支流和上游的總初級生產(chǎn)力大于中、下游，下游的初級生產(chǎn)力水平最低；初級生產(chǎn)力隨著水深增加呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢；(2) 初級生產(chǎn)力具有顯著的季節(jié)差異，春、夏季顯著高于秋、冬季；(3) 光照強度、水溫和天氣對初級生產(chǎn)力有顯著影響，水體葉綠素濃度與初級生產(chǎn)力極顯著相關(guān)．結(jié)果顯示，蓄水后改變的水文情勢將香溪河的初級生產(chǎn)劃分為明顯不同的兩個區(qū)域，水動力條件成為影響初級生產(chǎn)力的重要因子；依據(jù)初級生產(chǎn)力判斷香溪河為富營養(yǎng)、自養(yǎng)代謝型水體．

香溪河；三峽水庫；初級生產(chǎn)力；浮游植物；黑白瓶法

初級生產(chǎn)力是指綠色植物利用太陽能進行光合作用，把無機碳固定并轉(zhuǎn)化成有機碳的能力[1]．水體初級生產(chǎn)力是指單位水域在單位時間內(nèi)生產(chǎn)有機物的能力，是水生生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的基礎環(huán)節(jié)，對研究水生生態(tài)系統(tǒng)及其動態(tài)變化具有重要意義[2]．早在1960s-1970s，國內(nèi)外就有關(guān)于水體初級生產(chǎn)力的報道，Goulder[3]研究了淡水生態(tài)系統(tǒng)中水生植物和浮游藻類初級生產(chǎn)效率的相互作用關(guān)系，Lewis等[4]和Schindler[5]分別研究了不同淡水水體的初級生產(chǎn)力水平，證實光強、水溫、透明度、葉綠素a(Chl.a)含量等對水體初級生產(chǎn)力有一定影響[6]．對河流的初級生產(chǎn)力的研究一般都局限于直接用黑白瓶法或14C法測定河流初級生產(chǎn)力，Ogbuagu等用黑白瓶測氧法對尼日利亞葉默河的研究顯示，低營養(yǎng)鹽和高濁度是河流初級生產(chǎn)力較低的直接原因，因為較高的濁度影響了水體中浮游植物的光合作用[7]．Sukla等對印度Birupa河的水溫、透明度和降雨量的研究表明，雨季初級生產(chǎn)力與水溫有顯著相關(guān)性[8]．王驥等[9]曾對東湖浮游植物初級生產(chǎn)力進行過詳細研究，分析初級生產(chǎn)力與主要生態(tài)因素的關(guān)系，探討浮游植物與鰱、鳙之間相互作用，初步評價東湖富營養(yǎng)化進程．對鹽堿池塘浮游植物生產(chǎn)力的研究表明，浮游植物現(xiàn)存量、透明度、水溫、鹽度是決定鹽堿池塘浮游植物初級生產(chǎn)力的主要生態(tài)因子，同時也探討了養(yǎng)魚池初級生產(chǎn)力在能量轉(zhuǎn)化中的生態(tài)學效率[10]．初級生產(chǎn)力可用來評價水體營養(yǎng)類型，對水生態(tài)系統(tǒng)狀況和環(huán)境質(zhì)量具有指示作用[11]，同時也可估算漁產(chǎn)潛力．

三峽水庫蓄水后，香溪河下游河段水位隨之升高，水流減緩，水環(huán)境由典型的河流水體轉(zhuǎn)變?yōu)轭愃坪吹木徚魉w[12]．香溪河水文情勢在大壩蓄水后顯著改變，水文情勢的改變對河流生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能具有強烈沖擊，但當前缺乏對變化的河流生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的相關(guān)研究[6,13]，為深入認識蓄水后的支流水域生態(tài)系統(tǒng)，有必要對初級生產(chǎn)力等內(nèi)容開展相關(guān)研究．本研究對三峽庫區(qū)支流香溪河2013-2014年度初級生產(chǎn)力進行原位觀測研究，主要目的為：(1) 闡述香溪河水文情勢改變后初級生產(chǎn)力的時空特征；(2) 探討引起香溪河浮游植物初級生產(chǎn)力時空分布特性變化的主要影響因素．本研究對香溪河庫灣水環(huán)境狀況進行科學評價具有重要的現(xiàn)實意義，為三峽水庫水環(huán)境保護和水華防治及漁業(yè)評估提供一定的依據(jù)和參考，進一步揭示香溪河湖沼學特征．

1 材料與方法

1.1 樣點設置

香溪河(30°57′～31°34′N，110°25′～111°06′E)發(fā)源于神農(nóng)架林區(qū)，于秭歸縣香溪鎮(zhèn)東注入長江，距離三峽大壩38 km．全長94 km，流域面積為3099 km2，擁有九沖河、古夫河、高嵐河3條主要支流，河流經(jīng)地多為深山峽谷，自然落差1540 m，水能資源十分豐富，年徑流量19.56×108m3[13]．香溪河是三峽水庫蓄水后最先受到影響的大型支流水域；本研究在香溪河設定4個監(jiān)測樣點，分別位于香溪河下游(HK)、香溪河中游(XK)、香溪河上游(PYK)和香溪河支流(WJW)(圖1)．PYK樣點：接納大量的生活污水，枯水期最低水位時水深在15 m左右；XK樣點：處于香溪河中段，接納大量生活污水和采礦廢水污染，枯水期最低水位時，水深約30 m左右；HK樣點：采樣點離長江口2 km左右，為長江干流與支流的交匯水域，枯水期最低水位時，水深約70 m左右；WJW樣點：位于香溪河支流高嵐河中游，水深約為15 m左右，能較好地反映支流的水體情況．樣點設置充分考慮了河流的物理形態(tài)，依據(jù)地形設置上、中、下游和支流樣點，可以充分體現(xiàn)河流不同水域初級生產(chǎn)力的具體情況；同時，考慮到上、下游不同水動力學特點，PYK樣點一方面接受流域來水，一方面受到三峽蓄水造成的干流來水倒灌的影響，水體中的藻類生物量較大；WJW樣點的情況與PYK樣點類似，具備相同的水動力條件和藻類分布特性；XK樣點盡管依然同時受到上游來水和干流倒灌的影響，但相對而言，干流倒灌水量較上游來水要大得多，存在兩種水動力疊加的影響；HK樣點主要受干流倒灌的影響，水動力條件單一，藻類生物量相對偏低．

1.2 監(jiān)測指標與測定方法

監(jiān)測指標有初級生產(chǎn)力、Chl.a、水溫、光照強度、溶解氧(DO)、pH值、透明度(SD)等；用黑白瓶測氧法[14]對不同水深(0.5、1.0、2.0、5.0和10.0 m)的初級生產(chǎn)力進行測定．每層設置1個對照、2個白瓶和2個黑瓶，均為250 ml溶解氧瓶，用5 L采水器在對應水層取水灌瓶，灌瓶時確保完全排空瓶內(nèi)空氣，黑白瓶曝光時間為24 h，起瓶時用堿性碘化鉀和硫酸錳現(xiàn)場固定；用碘量法測定DO含量．Chl.a的測量采用分光光度法[15]，不同水層的水溫、pH和DO用YSI Proplus多參儀(USA)測定，水面和水下分層光強用LI-1400照度計(USA)測定，SD用薩氏盤測定．

在2013-2014年分4個季節(jié)開展原位監(jiān)測，其中為分析水平分布特征設置了5次對照，分別在同一天測定上游與中游、上游與支流、中游與下游、中游與支流、下游與支流的初級生產(chǎn)力；為分析香溪河浮游植物初級生產(chǎn)力日變化情況，在2013年8月6日對支流WJW樣點進行分時間段采樣測定，曝光時間分別為6:00-9:00、9:00-12:00、12:00-15:00、15:00-18:00、18:00-21:00，起瓶的同時懸掛另一組黑白瓶并同步現(xiàn)場記錄不同水層的水溫、pH、DO、光照強度等參數(shù)，對初始瓶和所取黑白瓶進行現(xiàn)場固定，并及時測定DO含量．

1.3 數(shù)據(jù)分析與計算

1.3.1 DO濃度的計算 DO(mg/(L·d))采用碘量法測定，計算公式為：

(1)

式中，VNa2SO4為滴定水樣時消耗的硫代硫酸鈉溶液的體積(L)，8為氧(1/2O)的摩爾質(zhì)量(g/mol)，V為所取水樣的體積(ml)，cNa2SO4為標定好的標準硫代硫酸鈉的濃度(mol/L)．

1.3.2 水柱日生產(chǎn)力的計算 水柱日生產(chǎn)力Pt(g O2/(m2·d))用水柱日生產(chǎn)量來表示，水柱日生產(chǎn)量指1 m2水面下，從水表面一直到水底整個柱形水體的生產(chǎn)量．用算術(shù)平均值累計法計算，公式為：

(2)

式中，Pi為第i層初級生產(chǎn)力(g/(m3·d))，Di為第i層深度(m)，n為取樣層次(1≤i≤n-1)[16]．

1.3.3 統(tǒng)計分析方法 數(shù)據(jù)分析采用SPSS 20.0(USA)進行t檢驗、Pearson相關(guān)性分析、回歸分析等．圖像繪制采用Origin 9.0．

2 結(jié)果與分析

2.1 初級生產(chǎn)力

2.1.1 空間分布 初級生產(chǎn)力隨水深的變化趨勢基本一致(表1)；總初級生產(chǎn)力和凈初級生產(chǎn)力最大值都出現(xiàn)在水深0.5 m處，并隨水深增加呈現(xiàn)下降趨勢，最小值出現(xiàn)在水深10.0 m處；2003-2004年不同樣點總初級生產(chǎn)力隨水深的變化趨勢與此相同(圖2a)；初級生產(chǎn)力的水平分布為：支流>上游>中游>下游．為驗證水平分布特性，本研究還設置了5組對照實驗，分別在不同的兩個樣點同時測定，確認初級生產(chǎn)力的水平分布具有“支流>上游>中游>下游”的特征(圖2b)．

表1 香溪河不同水層總初級生產(chǎn)力、凈初級生產(chǎn)力和呼吸作用的年分布

圖2 香溪河初級生產(chǎn)力的空間分布情況(a：不同采樣點初級生產(chǎn)力的垂直分布；b：初級生產(chǎn)力的水平分布)Fig.2 The spatial distribution of primary production of Xiangxi River(a: the vertical distribution of primary production at different sampling sites; b: the horizontal distribution of primary production)

2.1.2 時間分布 初級生產(chǎn)力時間分布特性的研究具體體現(xiàn)在：一天當中初級生產(chǎn)力隨時間變化情況；不同季節(jié)初級生產(chǎn)力的差異．

圖3 香溪河初級生產(chǎn)力的時間分布(a：WJW點位一天不同時段初級生產(chǎn)力分布情況；b：各季節(jié)初級生產(chǎn)力占全年的百分比)Fig.3 The temporal distribution of primary production of Xiangxi River (a: the daily distribution of primary production at WJW; b: the seasonal distribution of primary production at different sampling sites)

對2013年8月6日支流WJW樣點初級生產(chǎn)力日變化情況進行監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，一天中初級生產(chǎn)力先增加，在中午達到頂峰，然后逐漸減少，最大值出現(xiàn)在12:00-15:00，并隨時間推移呈現(xiàn)下降趨勢(圖3a)；初級生產(chǎn)力與光強呈顯著相關(guān)(P<0.05)．

上游PYK樣點4個季節(jié)的初級生產(chǎn)力分別占全年的27.61%、32.62%、27.61%、12.15%；中游XK樣點4個季節(jié)的初級生產(chǎn)力分別占全年的28.38%、23.98%、27.57%、20.08%；下游HK樣點4個季節(jié)的初級生產(chǎn)力分別占全年的15.71%、49.87%、16.30%、18.13%；支流WJW樣點4個季節(jié)的初級生產(chǎn)力分別占全年的39.49%、32.83%、11.22%、16.46%(圖3b)．根據(jù)配對樣本t檢驗，不同季節(jié)的初級生產(chǎn)力有顯著性差異，春季顯著高于秋季(P=0.04<0.05)和冬季(P=0.001<0.05)，夏季顯著高于秋季(P=0.001<0.05)和冬季(P<0.001)，而春季和夏季無顯著性差異(P>0.05)，秋、冬兩季也無顯著差異(P>0.05)．

表2 不同天氣香溪河初級生產(chǎn)力的分布情況

Tab.2 The primary production of Xiangxi River on sunny day or rainy day

指標水深/m晴天陰雨初級生產(chǎn)力/(mgO2/(m3·d))0．57．87362．23441．04．57521．17042．00．90440．05325．00．63840．4788水柱日生產(chǎn)力(mgO2/(m2·d))11．58433．3782

2.1.3 天氣影響 本研究測定了不同天氣情況下初級生產(chǎn)力的對比情況，發(fā)現(xiàn)初級生產(chǎn)力在晴天顯著高于陰雨天(P<0.01)(表2)．

2.2 葉綠素a含量

在垂直方向，香溪河水體中Chl.a主要分布在0～2 m水深，各位點Chl.a含量的最大平均值均出現(xiàn)在0.5 m處，香溪河支流高嵐河WJW站點為47.16 mg/m3，中游為9.23 mg/m3，上游為41.91 mg/m3，下游為11.04 mg/m3，最小平均值都出現(xiàn)在10 m處(圖4a)；在水平方向，上游Chl.a含量極顯著高于中游(P=0.006<0.01)和下游(P=0.005<0.01)，支流Chl.a含量顯著高于中游(P=0.026<0.05)和下游(P=0.03<0.05)，支流和上游Chl.a含量無顯著差異(P>0.05)，中游與下游Chl.a含量無顯著差異(P>0.05)．即Chl.a含量的水平分布為：上游>中下游，支流>中下游(圖4b)．

圖4 香溪河Chl.a的分布情況(a：不同季節(jié)的分布情況；b：垂直分布情況)Fig.4 The distribution of chlorophyll-a in Xiangxi River (a: seasonal distribution; b: vertical distribution)

香溪河上游水柱Chl.a含量最大值出現(xiàn)在春季，為477.75 mg/m2；中游Chl.a含量最大值出現(xiàn)在夏季，為156.32 mg/m2；下游Chl.a含量最大值出現(xiàn)在夏季，為161.60 mg/m2，支流Chl.a含量最大值出現(xiàn)在夏季，為380.83 mg/m2(圖4b)．通過配對樣本t檢驗，不同季節(jié)Chl.a含量存在顯著差異，夏季水體中Chl.a含量顯著高于春季(P<0.05)，春季極顯著高于秋季(P<0.01)，秋季極顯著高于冬季(P<0.01)，即Chl.a的季節(jié)分布為：夏季>春季>秋季>冬季．

2.3 環(huán)境因子

對香溪河4個采樣位點的水溫、光強、pH值、SD和水體DO進行了同步測定，結(jié)果見表3．水溫、光強和DO隨水深增加顯著降低(P<0.05)．不同水層的pH值有顯著差異(P<0.05)，而不同采樣點的pH值沒有顯著差異(P>0.05)．表層水體Chl.a與環(huán)境因子的季節(jié)分布見表4，夏季水溫最高，冬季最低；DO在春季最高，夏季次之，秋季最低．pH值隨季節(jié)變化在8.44～9.28間波動．SD與Chl.a含量呈顯著負相關(guān)(P<0.05)．

表3 香溪河環(huán)境因子的空間分布狀況

表4 香溪河水柱Chl.a與環(huán)境因子的季節(jié)變化

3 討論

3.1 香溪河初級生產(chǎn)力的時空格局及其影響因素

三峽大壩蓄水前長江上游水位為64 m，2003年蓄水至135 m，2006年10月蓄水至156 m，2010年完成175 m蓄水．蓄水前，香溪河為典型的山澗溪流，河流最寬和最深處均在河口，寬不足30 m，深不過10 m，自中游往上，水深不足1 m，流速最高可達到1.5 m/s以上，水體清澈透明，生產(chǎn)力低．蓄水后，作為長江上游主要支流之一的香溪河水文情勢發(fā)生顯著改變：河口水深達到近90 m，河面寬度增加到1000多米，流速銳減到不足0.2 m/s；同時，上、中、下游水體存在顯著不同的水文情勢，上游依然保持河流態(tài)，存在一定的流速，中、下游流速較小，演變成為典型庫灣，頻繁發(fā)生水華[17]．從初級生產(chǎn)力的水平分布格局來看，香溪河浮游植物初級生產(chǎn)力表現(xiàn)為支流>上游>中游>下游，空間差異主要是由水文情勢差異造成的．不同水文情勢主導了水體不同的營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)和傳質(zhì)效率，同時對水體的光學特性和溫度結(jié)構(gòu)存在顯著影響[18]，導致初級生產(chǎn)力顯著的空間差異．從本文結(jié)果來看，河流上游與河流支流具有類似的水文情勢，均顯著受到流域來水的影響，而河流中下游則屬于另外一種水文情勢，主要受到干流倒灌的影響，這樣的水文分異直接影響到水體的初級生產(chǎn)力，導致河流上游和支流的初級生產(chǎn)力與中下游存在顯著差異．

浮游植物的生產(chǎn)力受其賴以生存的理化環(huán)境制約，本研究中，香溪河初級生產(chǎn)力的最大值出現(xiàn)在水下0.5 m處，并沿水深逐漸降低，與邵曉陽等的研究結(jié)果一致[6]．湖北浮河橋水庫水體初級生產(chǎn)力最大值也出現(xiàn)在表層水體，占水柱日生產(chǎn)力的53.81%[11]．表層水體初級生產(chǎn)力占據(jù)水柱初級生產(chǎn)力的較大比例，與表層水體Chl.a含量具有密切關(guān)系，本研究中表層水體Chl.a含量占水柱Chl.a的32%，統(tǒng)計分析確認Chl.a含量與水體初級生產(chǎn)力間存在極顯著的相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；周偉華等[19]的研究也顯示表層水體Chl.a含量最高，春、夏季幾乎占據(jù)水柱Chl.a含量的50%，葉綠素的分布在一定程度上決定了初級生產(chǎn)力的格局．對初級生產(chǎn)力與水溫、水體DO、pH、光照強度、Chl.a含量等進行Pearson相關(guān)性分析，結(jié)果顯示，初級生產(chǎn)力與Chl.a含量、水溫、光照強度、DO呈極顯著相關(guān)(P<0.01)．通過SPSS 20.0擬合水柱日生產(chǎn)力與水柱Chl.a含量的關(guān)系方程為：y=-4.219+2.772lgx(r=0.78,n=20,P<0.0001)，其中y為水柱日生產(chǎn)力，x為水柱Chl.a含量．水體Chl.a含量能用于核算水體初級生產(chǎn)力，在很多文獻中都得到應用，例如Arst等[20]和Kauera等[21]在研究中主要使用Chl.a含量、太陽輻照度和光衰減系數(shù)等參數(shù)，對淺水湖泊的初級生產(chǎn)力進行估算，結(jié)果顯示初級生產(chǎn)力受入射光強的顯著影響，而入射光強度又受入射角度和天氣情況(多云或無云)的直接影響．天氣對初級生產(chǎn)力的影響在于晴天光照強度較強，能量充足，光合作用和初級生產(chǎn)旺盛；陰雨天氣光照強度弱，能量不足，光合作用和初級生產(chǎn)相對較弱．

不同季節(jié)初級生產(chǎn)力水平亦有明顯差異．淀山湖浮游植物初級生產(chǎn)力季節(jié)變化表現(xiàn)為夏季>冬季>春季>秋季，分布特性可能跟浮游植物群落結(jié)構(gòu)和優(yōu)勢種更替有較大關(guān)系[22]．對湖北浮河橋水庫的研究表明，初級生產(chǎn)力季節(jié)分布表現(xiàn)為秋季>夏季>春季>冬季，與浮游植物Chl.a含量和生物量的季節(jié)變化一致[11]．而本研究顯示，香溪河浮游植物初級生產(chǎn)力的季節(jié)分布表現(xiàn)為夏季>春季>秋季>冬季，與Chl.a濃度的分布一致．研究表明，印度Birupa河[8]浮游植物初級生產(chǎn)力最大值也出現(xiàn)在夏季．初級生產(chǎn)力的季節(jié)性差異主要是由光照、溫度等季節(jié)性特征導致，春季表層水溫升高，光照強度較冬季逐漸增強，夏季變溫層位置下移，而香溪河浮游植物主要集中在水體上層，適宜的環(huán)境因子是春、夏季初級生產(chǎn)力高的主要原因．冬季水體為等溫狀態(tài)，而且水溫低、光強弱，浮游植物處于休眠越冬期，光照和水溫限制其生長，即使水體中的營養(yǎng)鹽濃度與其他季節(jié)相差不大，但水體初級生產(chǎn)力依然最低．

香溪河浮游植物初級生產(chǎn)力日變化的研究與鹽堿池塘[14]和太湖梅梁灣[23]的日變化研究結(jié)果相似，初級生產(chǎn)力在一天當中的變化趨勢為先增加，在中午達到頂峰，然后逐漸減少．在同一天同一點的浮游植物生物量和水溫沒有太大變化，初級生產(chǎn)力的日變化主要是由于光合作用是初級生產(chǎn)力的基礎[24]，光照強弱直接影響光合作用速率，從而導致黑白瓶內(nèi)DO含量不同，光照強度的日變化是導致初級生產(chǎn)力日變化的主要原因．

3.2 香溪河的初級生產(chǎn)力及其營養(yǎng)狀況

三峽大壩蓄水后，庫灣和部分支流污染加重，出現(xiàn)富營養(yǎng)化現(xiàn)象．富營養(yǎng)化不僅給庫區(qū)社會、經(jīng)濟和環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展造成嚴重影響，并將最終影響到三峽工程各項預期服務目標的實現(xiàn)[25]．Winberg根據(jù)前蘇聯(lián)湖泊的測定資料，提出最高水柱日產(chǎn)O2量為2.5～7.5 g/m2的湖泊屬于富營養(yǎng)湖泊．對于湖泊，王驥認為該項指標較為恰當[26]．本研究中測得香溪河的最高水柱日生產(chǎn)O2量為17.1304 g/m2，遠遠高于富營養(yǎng)湖泊的標準，可以認為香溪河水體屬于重度富營養(yǎng)水體．

圖5 香溪河不同季節(jié)各點位的TSIChl.a指數(shù)Fig.5 Seasonal TSIChl.a values derived by chlorophyll-a at different stations in Xiangxi River

按照卡爾森綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)法(TSI)，根據(jù)Chl.a計算得到不同位點的TSIChl.a指數(shù)(圖5)．TSIChl.a指數(shù)表明香溪河常年處于富營養(yǎng)狀態(tài)，上游和支流常年處于重富營養(yǎng)狀態(tài)．直接用初級生產(chǎn)力數(shù)據(jù)判斷水體營養(yǎng)狀況與采用TSI計算結(jié)果基本一致，說明初級生產(chǎn)力可以作為水體營養(yǎng)狀況指標評價水體營養(yǎng)狀況．

總初級生產(chǎn)力與生物呼吸耗氧的比值(Pg/R)稱為群落代謝率，是反映水生態(tài)系統(tǒng)的重要指標．通常Pg/R<1表明生態(tài)系統(tǒng)以異養(yǎng)生產(chǎn)為主，為異養(yǎng)代謝型水體，Pg/R>1表明水體以自養(yǎng)過程為主，為自養(yǎng)代謝型水體．一般在貧營養(yǎng)和中營養(yǎng)湖泊中Pg/R<1，在富營養(yǎng)湖泊中Pg/R>1[27]．河流生態(tài)系統(tǒng)不同于湖泊生態(tài)系統(tǒng)，Grace等認為在河流生態(tài)系統(tǒng)中Pg/R>1為自養(yǎng)型，當Pg/R<0.5 時為異養(yǎng)型河流，0.5

4 結(jié)論

香溪河初級生產(chǎn)力在垂直方向表現(xiàn)為沿水深逐漸降低，在水平方向表現(xiàn)為支流>上游>中游>下游，水文情勢導致初級生產(chǎn)力明顯分為上游與支流區(qū)域、中下游區(qū)域；不同季節(jié)具有顯著差異，春、夏季顯著高于秋、冬季節(jié)．初級生產(chǎn)力的分布與水體葉綠素a含量的分布直接相關(guān)，主要受理化因子如水溫、光照、營養(yǎng)鹽等因素的影響．香溪河的水柱日生產(chǎn)力常年維持在較高水平，TSI指數(shù)顯示其屬于富營養(yǎng)型河流，Pg/R值顯示為自養(yǎng)代謝型水體．

[1] 章宗涉, 黃祥飛. 淡水浮游生物研究方法. 北京: 科學出版社, 1995.

[2] Odum HT. Primary production in flowing waters.LimnologyandOceanography, 1956，1(2): 102-117.

[3] Goulder R. Interactions between the rates of production of a freshwater macrophyte and phytoplankton in a pond.Oikos, 1969，20(2): 300-309.

[4] Lewis Jr WM. Primary production in the plankton community of a tropical lake.EcologicalMonographs, 1974，44(4): 377-409.

[5] Schindler D. Factors regulating phytoplankton production and standing crop in the world’s freshwaters.LimnologyandOceanography, 1978, 30(1): 478-486.

[6] 邵曉陽, 徐耀陽, 韓新芹等. 香溪河官莊坪庫灣葉綠素a及初級生產(chǎn)力的分布特征. 水生生物學報, 2006, 30(1): 95-99.

[7] Ogbuagu DH, Ayoade AA. Estimation of primary production along gradients of the middle course of Imo River in Etche, Nigeria.InternationalJournalofBiosciences, 2011, 1(4): 68-73.

[8] Sukla B, Patra A, Panda R. Primary production in River Birupa, India.ProceedingsoftheNationalAcademyofSciences,IndiaSectionB:BiologicalSciences, 2013, 83(4): 593-602.

[9] 劉建康. 東湖生態(tài)學研究. 北京: 科學出版社, 1990.

[10] 趙 文, 董雙林, 李德尚等. 鹽堿池塘浮游植物初級生產(chǎn)力的研究. 水生生物學報, 2003, 27(1): 47-54.

[11] 朱愛民, 劉家壽, 胡傳林等. 湖北浮橋河水庫浮游植物初級生產(chǎn)力及其管理. 湖泊科學, 2007, 19(3): 340-344.

[12] 譚 路, 蔡慶華, 徐耀陽等. 三峽水庫175 m水位試驗性蓄水后春季富營養(yǎng)化狀態(tài)調(diào)查及比較. 濕地科學, 2010, 8(4): 331-338.

[13] 馬麗娜, 畢永紅, 胡征宇. 三峽水庫香溪河庫灣夏季水華期間浮游植物的初級生產(chǎn)力. 長江流域資源與環(huán)境, 2011, 20(1): 123-128.

[14] 趙 文, 董雙林, 張兆琪等. 鹽堿池塘浮游植物初級生產(chǎn)力日變化的研究. 應用生態(tài)學報, 2003, 14(2): 234-236.

[15] 國家環(huán)境保護總局《水和廢水監(jiān)測分析方法》編委會. 水和廢水監(jiān)測分析方法. 北京: 中國環(huán)境科學出版社, 2002.

[16] 黃祥飛, 孫鴻烈, 劉光菘. 湖泊生態(tài)調(diào)查觀測與分析. 北京：中國標準出版社, 2000.

[17] 胡征宇, 蔡慶華. 三峽水庫蓄水前后水生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)的初步研究. 水生生物學報, 2006, 30(1): 1-6.

[18] Thorsten W, Murugesu S, ATPetal. The future of hydrology: An evolving science for a changing world.WaterResourcesResearch, 2010, 46: W05301.

[19] 周偉華, 袁翔城, 霍文毅等. 長江口鄰域葉綠素a和初級生產(chǎn)力的分布. 海洋學報, 2004, 25(3): 143-150.

[20] Arst H, N?ges T, N?ges Petal. In situ measurements and model calculations of primary production in turbid waters.AquaticBiology, 2008, 3(1): 19-30.

[21] Kauera T, Arst H, N?ges Tetal. Development and application of a phytoplankton primary production model for well-mixed lakes.ProceedingsoftheEstonianAcademyofSciences, 2013, 62(4): 267-276.

[22] 汪益嬪, 張維硯, 徐春燕等. 淀山湖浮游植物初級生產(chǎn)力及其影響因子. 環(huán)境科學, 2011, 32(5): 1249-1256.

[23] 張運林, 秦伯強, 陳偉民等. 太湖梅梁灣春季浮游植物初級生產(chǎn)力. 湖泊科學, 2005, 17(1): 81-86.

[24] Sukla B, Patra A, Panda R. Primary production in River Birupa, India.ProceedingsoftheNationalAcademyofSciences,IndiaSectionB:BiologicalSciences, 2013, 83(4): 593-602.

[25] 蔡慶華, 胡征宇. 三峽水庫富營養(yǎng)化問題與對策研究. 水生生物學報, 2006, 30(1): 7-11.

[26] 劉建康. 高級水生生物學. 北京: 科學出版社, 1999.

[27] Giorgio PAD, Peters RH. Balance between phytoplankton production and plankton respiration in lakes.CanadianJournalofFisheriesandAquaticSciences, 1993, 50(2): 282-289.

Primary production and its influencing factors in Xiangxi River, Three-Gorges Reservoir

ZHANG Qi1,2, YUAN Yijun1,2, MI Wujuan1, YANG Yi1, BI Yonghong1& HU Zhengyu1

(1:KeyLaboratoryofAlgalBiology,InstituteofHydrobiology,ChineseAcademyofSciences,Wuhan430072,P.R.China)

(2:UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,P.R.China)

The dark and light bottle method of oxygen measurement was adopted to determine the primary production at different sites and different water depths (0.5, 1.0, 2.0, 5.0 and 10.0 m) in Xiangxi River, Three-Gorges Reservoir during 2013 and 2014. 4 sites were located in the upper reaches (PYK), the middle reaches (XK), the anabranch (WJW) and the lower reaches (HK), respectively. There was a significant spatial difference in phytoplankton primary production. The gross primary production of the anabranch on the upper reaches was much higher than that on the middle reaches, but the least gross primary production appeared at the lower reaches. With the increase of the depth of the water, the primary production increased at 0-2 m depth, and then decreased at >2 m water depth. The primary production showed a significant seasonal variation. The light intensity, water temperature and weather have influenced the primary production of Xiangxi River significantly. There is a close relationship between the primary production and chlorophyll-a. It could be concluded that hydraulic regime was the important factor to influence the primary production and divided Xiangxi River into two different parts. Based upon the primary production, Xiangxi River was eutrophic with autotrophic metabolism.

Xiangxi River; Three-Gorges Reservoir; primary production; phytoplankton; dark and light bottle method

*中國長江三峽集團公司科研項目(CT-12-08-01)和國家自然科學基金項目(31123001)聯(lián)合資助.2014-05-27收稿；2014-10-11 收修改稿.張琪(1987～)，女，碩士研究生；E-mail：taoqi.zhang@gmail.com.

J.LakeSci.(湖泊科學)， 2015， 27(3)： 436-444

http： //www.jlakes.org.E-mail： jlakes@niglas.ac.cn

?2015 byJournalofLakeSciences

**通信作者；E-mail：biyh@ihb.ac.cn.