長江下游湖泊水生植物現(xiàn)狀及與水環(huán)境因子的關(guān)系*

孔祥虹，肖蘭蘭，蘇豪杰，吳 耀，張霄林*，李中強**

(1： 湖北大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，武漢 430062)

(2： 鄭州幼兒師范高等專科學(xué)校，鄭州 450002)

(3： 中國科學(xué)院水生生物研究所東湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)試驗站，武漢 430072)

長江下游湖泊水生植物現(xiàn)狀及與水環(huán)境因子的關(guān)系*

孔祥虹1，肖蘭蘭2，蘇豪杰3，吳 耀3，張霄林3*，李中強1**

(1： 湖北大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，武漢 430062)

(2： 鄭州幼兒師范高等專科學(xué)校，鄭州 450002)

(3： 中國科學(xué)院水生生物研究所東湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)試驗站，武漢 430072)

研究水生植物分布與環(huán)境因子的關(guān)系可為富營養(yǎng)化湖泊的生態(tài)修復(fù)提供重要科學(xué)依據(jù)． 通過對長江下游10個不同營養(yǎng)水平湖泊的水生植物群落組成和環(huán)境狀況進行野外調(diào)查，研究了長江下游湖泊主要水生植物分布狀況及水環(huán)境因子對水生植物分布的影響． 調(diào)查發(fā)現(xiàn)長江下游10個代表性湖泊主要水生植物共計6科7屬11種，主要生活型為沉水植物． 水生植物群落組成與環(huán)境因子的冗余分析結(jié)果顯示，總氮、pH值和水深是顯著影響這些不同營養(yǎng)水平湖泊水生植物分布的主導(dǎo)因子．

水生植物；環(huán)境因子；營養(yǎng)水平；主要因子；冗余分析；長江下游

水體富營養(yǎng)化、過度養(yǎng)殖以及人類生產(chǎn)活動引起的水體污染等導(dǎo)致的水質(zhì)惡化和水生生態(tài)系統(tǒng)破壞是當(dāng)前淡水湖泊環(huán)境面臨的主要問題[1]． 水生植物不僅是淡水湖泊的初級生產(chǎn)者和水體凈化者，也是湖泊生態(tài)平衡的調(diào)控者，對水生生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能具有重要影響[2-3]． 其變化可以直接或間接地反映湖泊環(huán)境的狀況及發(fā)展趨勢[4]． 許多研究表明溫度、透明度、水深、營養(yǎng)鹽濃度、底泥等環(huán)境因子顯著影響水生植物的生長分布[4-14]． 近年來，由于大量排放生活污水、工業(yè)廢水以及不合理的大規(guī)模湖泊圍墾，導(dǎo)致湖泊生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能不斷退化，水生生物的群落受到嚴(yán)重影響[15]． 研究發(fā)現(xiàn)近50年長江中下游湖泊生物多樣性顯著下降[16]． 過去關(guān)于環(huán)境因子對水生植物生長分布的研究主要為室內(nèi)控制實驗、室外圍隔實驗以及單個湖泊的野外水生植物[5-6，12-14，17-19]，大多考慮一個或少數(shù)幾個環(huán)境因子對水生植物生長和分布的影響，較少考慮到自然水體環(huán)境因子的綜合作用．

對不同營養(yǎng)水平的湖泊水生植物分布狀況進行比較研究可以了解不同營養(yǎng)類型湖泊的水生植物分布、生長狀況，分析其生長、分布與水環(huán)境因子的關(guān)系，闡明影響水生植物分布的主導(dǎo)因子，從而為富營養(yǎng)湖泊水生植物生態(tài)恢復(fù)提供重要的科學(xué)依據(jù)． 本研究擬選擇長江下游10個具有代表性的不同營養(yǎng)類型淡水湖泊，調(diào)查其水生植物分布、生長狀況及水環(huán)境現(xiàn)狀，運用RDA冗余分析闡明水環(huán)境因子對水生植物生長分布的影響，以期為進一步研究水生植物的生境需求以及長江下游湖泊水生植物的生態(tài)恢復(fù)提供基礎(chǔ)資料．

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域

于2013年6-7月在長江下游地區(qū)選取10個具有代表性的淡水湖泊，這些湖泊代表了除重度富營養(yǎng)水平外(敞水區(qū)基本無水生植物)的長江下游湖泊的不同營養(yǎng)現(xiàn)狀(中營養(yǎng)、輕度富營養(yǎng)和中度富營養(yǎng))[20-21]． 根據(jù)所選湖泊大小、受干擾程度及水生植物實際分布情況，采用樣點調(diào)查法，10個湖泊共設(shè)置采樣點29個(表1)，對所選湖泊進行水生植物的群落組成及水環(huán)境因子調(diào)查．

表1 調(diào)查湖泊位置、營養(yǎng)狀況及樣點數(shù)設(shè)置*

*營養(yǎng)水平數(shù)據(jù)引自文獻(xiàn)[20-21]．

1.2 環(huán)境因子的測定

現(xiàn)場采用塞氏盤測定透明度(SD)，用YSI多參數(shù)水質(zhì)監(jiān)測儀現(xiàn)場測定不同水深(0.5～2.0 m)的水溫(T)、pH值、電導(dǎo)率(EC)、氧化還原電位(ORP)、溶解氧(DO)、水深(Depth)等參數(shù)． 用采水器采集2 L混合水樣帶回實驗室，測定總磷(TP)、總氮(TN)和葉綠素a(Chl.a)含量，水化指標(biāo)的測定參照《湖泊富營養(yǎng)化調(diào)查規(guī)范》[16]．

1.3 水生植物的采集及處理

根據(jù)湖泊面積大小，在湖泊水生植物生長良好的水域均勻布置采樣點2～5個． 現(xiàn)場記錄水生植物種類，目測法估測植物蓋度、多度． 采用重要值方法確定優(yōu)勢種：重要值=(相對蓋度+相對多度+相對頻度)/3，頻度=物種出現(xiàn)的樣方數(shù)/整個樣方數(shù)×100． 每個位點生物量用50 cm×50 cm的采草器隨機采集3次，將所有植物連根夾起并及時沖洗干凈、分類，風(fēng)干15min后稱重，以濕重代表生物量，根據(jù)所測物種濕重平均值和各物種蓋度，計算單位面積生物量．

1.4 湖泊營養(yǎng)程度評價方法

本文采用綜合營養(yǎng)指數(shù)法作為評價湖泊富營養(yǎng)化的方法[22-23]． 綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)計算公式為：

TLI(Chl．a(chǎn))=10(2.5+1.086ln Chl．a(chǎn))

(1)

TLI(TP)=10(9.436+1.624ln TP)

(2)

TLI(TN)=10(5.453+1.694ln TN)

(3)

TLI(SD)=10(5.118-1.94ln SD)

(4)

TLI(∑)=W(Chl．a(chǎn))·TLI(Chl．a(chǎn))+W(TP)·TLI(TP)+W(TN)·TLI(TN)+W(SD)·TLI(SD)

(5)

式中，W(Chl．a(chǎn))、W(TP)、W(TN)和W(SD)分別為0.3260、0.2300、0.2192和0.2246． 采用0～100的一系列連續(xù)數(shù)字對湖泊營養(yǎng)狀態(tài)進行分級：TLI(∑) ≤30為貧營養(yǎng)；TLI(∑)∈30～50為中營養(yǎng)；TLI(∑)∈50～60為輕度富營養(yǎng)；TLI(∑)∈60～70為中度富營養(yǎng)；TLI(∑)∈70～100為高度富營養(yǎng)．

1.5 數(shù)據(jù)分析

利用One way ANOVA 對不同營養(yǎng)類型湖泊環(huán)境因子變量均值進行分析(P<0.05)，在進行方差分析前進行齊性檢驗，將不符合正態(tài)分布的水溫、SD、TN、TP、Chl．a(chǎn)通過Rank cases的轉(zhuǎn)換滿足參數(shù)的統(tǒng)計要求． 采用相關(guān)分析研究環(huán)境因子之間的相關(guān)性，并建立環(huán)境因子相關(guān)性矩陣． 運用RDA(CANOCO 4.5)分析水生植物與環(huán)境因子之間的關(guān)系，采用蒙特卡洛檢測方法檢測環(huán)境因子對植物影響的顯著性．

2 結(jié)果

2.1 不同營養(yǎng)類型湖泊水環(huán)境現(xiàn)狀、顯著性差異及與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系

綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)法計算表明10個淡水湖泊營養(yǎng)水平整體呈上升趨勢(圖1)． 城東湖、固城湖和駱馬湖屬于中營養(yǎng)湖泊，富營養(yǎng)指數(shù)分別為49.33、44.10和49.21，其中駱馬湖和城東湖的富營養(yǎng)水平相比于以前有所加劇[20-21]，更接近輕度富營養(yǎng)水平，而固城湖富營養(yǎng)指數(shù)相較以前的調(diào)查數(shù)據(jù)[21]有所下降，湖泊水質(zhì)得到了改善． 陽澄湖、高郵湖、香澗湖和花園湖是輕度富營養(yǎng)湖泊，富營養(yǎng)指數(shù)分別為52.14、58.97、59.91和53.74，除了陽澄湖的富營養(yǎng)指數(shù)降低外[21]，其余3個淡水湖泊的富營養(yǎng)指數(shù)較以前都有所上升[17-18，20-21]． 洪澤湖、邵伯湖和長蕩湖是中度富營養(yǎng)湖泊，富營養(yǎng)指數(shù)分別為60.98、61.65和66.51，所有湖泊的營養(yǎng)水平與以前相比都有不同程度的上升[21]，其中洪澤湖的富營養(yǎng)指數(shù)已經(jīng)達(dá)到中度富營養(yǎng)湖泊標(biāo)準(zhǔn)．

圖1 不同時期湖泊富營養(yǎng)指數(shù)變化Fig.1 Changes of eutrophication index of lakes in different years

SPSS統(tǒng)計分析表明，不同營養(yǎng)類型湖泊的環(huán)境因子之間存在較強異質(zhì)性(表2)． 本次調(diào)查的湖泊水體均呈堿性，pH平均值位于8.40～9.07之間，中度富營養(yǎng)湖泊pH值最高，且與中營養(yǎng)和輕度富營養(yǎng)湖泊間存在顯著差異(P<0.05).3種營養(yǎng)類型湖泊的DO均較高，其平均值范圍為11.13～14.07 mg/L，且不同營養(yǎng)水平湖泊間差異不顯著(P>0.05)． 各湖泊營養(yǎng)鹽濃度總體上表現(xiàn)出由中營養(yǎng)湖泊到中度富營養(yǎng)湖泊遞增的趨勢，TN、TP濃度平均范圍分別為0.97～2.57 mg/L和0.03～0.13 mg/L，多重比較分析表明輕度富營養(yǎng)湖泊TN濃度與中營養(yǎng)(P<0.05)和中度富營養(yǎng)湖泊(P<0.001)存在顯著性差異，中營養(yǎng)湖泊的TP濃度與輕度富營養(yǎng)(P<0.05)和中度富營養(yǎng)湖泊(P<0.001)存在顯著性差異． 不同營養(yǎng)類型湖泊Chl．a(chǎn)含量和SD呈現(xiàn)相反的變化規(guī)律，中營養(yǎng)到中度富營養(yǎng)Chl．a(chǎn)含量顯著增加，SD顯著降低，中度富營養(yǎng)湖泊Chl．a(chǎn)含量是中營養(yǎng)湖泊的4.28倍，而SD只有中營養(yǎng)湖泊的1/4．

表2 不同營養(yǎng)水平湖泊環(huán)境因子指標(biāo)*

*縱向不同字母代表該值在不同類型湖泊間存在顯著差異(P<0.05)．

水環(huán)境因子相關(guān)分析研究結(jié)果表明，各環(huán)境因子之間存在顯著相關(guān)(表3)． pH值與DO呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與水溫呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；SD與水深呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與TP和Chl．a(chǎn)含量呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；Chl.a含量與TN、TP濃度之間呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)(P<0.05)．

表3 水環(huán)境因子的相關(guān)性矩陣

*表示顯著差異，P<0.05; **表示極顯著差異，P<0.01．

2.2 不同營養(yǎng)類型湖泊水生植物種類組成及數(shù)量

本次調(diào)查表明，該區(qū)域不同營養(yǎng)類型湖泊主要水生植物有6科7屬11種，生活型以沉水植物為主，包括菱(Trapabispinosa)、荇菜(Nymphoidespeltatum)、馬來眼子菜(Potamogetonmalaianus)、金魚藻(Ceratophyllumdemersum)、輪葉黑藻(Hydrillaverticillata)、穗花狐尾藻(Myriophyllumspicatum)、苦草(Vallisnerianatans)、菹草(P．crispus)、篦齒眼子菜(P．pectinatus)、微齒眼子菜(P．maackianus)和水鱉(Hydrocharisdubia)．

調(diào)查發(fā)現(xiàn)長江下游湖泊中的主要優(yōu)勢種為金魚藻、菱、荇菜、輪葉黑藻、穗花狐尾藻和馬來眼子菜． 研究表明不同營養(yǎng)類型湖泊水生植物的優(yōu)勢種不同，浮葉植物菱和荇菜在各營養(yǎng)水平湖泊中均能成為優(yōu)勢或者亞優(yōu)勢種． 中營養(yǎng)湖泊的優(yōu)勢種有浮葉植物菱、荇菜以及沉水植物馬來眼子菜，其中荇菜的重要值最高，其次是菱和馬來眼子菜． 輕度富營養(yǎng)湖泊的優(yōu)勢種主要為金魚藻、輪葉黑藻、穗花狐尾藻等，其中以菱的重要值最高，其次是金魚藻、穗花狐尾藻、輪葉黑藻． 中度富營養(yǎng)湖泊的優(yōu)勢種為菱、荇菜、穗花狐尾藻和馬來眼子菜，重要值最高的是荇菜，其次是馬來眼子菜、穗花狐尾藻和菱(表4)． 不同營養(yǎng)類型湖泊間優(yōu)勢種的單位面積平均生物量差異巨大，范圍介于6.24～2465.78 g之間，而且不同營養(yǎng)水平湖泊間同一物種生物量差異顯著. 一般而言，輕度富營養(yǎng)湖泊中水生植物單位面積平均生物量最高，其次為中度富營養(yǎng)湖泊，中營養(yǎng)水平湖泊單位面積水生植物的平均生物量最低． 從不同物種生物量看，浮葉植物菱的單位面積平均生物量最大，其次為荇菜和馬來眼子菜，輪葉黑藻最少．

2.3 水生植物群落物種與環(huán)境因子的關(guān)系

水生植物群落物種與環(huán)境因子的RDA分析結(jié)果顯示，4個排序軸對物種和環(huán)境因子關(guān)系的累積方差為98.8%，其中第1、2軸共解釋物種與環(huán)境因子之間累計方差為83.3%，說明排序結(jié)果能夠很好地解釋群落組成與環(huán)境因子之間的關(guān)系(表5)．

表4 調(diào)查湖泊中水生植物種類組成及重要值

表5 物種與水環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)

圖2 基于RDA分析的物種與環(huán)境變量雙序圖(S1：金魚藻，S2：菱，S3：荇菜，S4：輪葉黑藻，S5：穗花狐尾藻，S6：馬來眼子菜)Fig.2 RDA ordination diagram of species and environmental variables

RDA分析表明：金魚藻和菱這兩種水生植物與水溫呈顯著正相關(guān)，與水深、pH值、TN、DO、SD呈顯著負(fù)相關(guān)；荇菜與Chl．a(chǎn)和TN呈顯著正相關(guān)，與pH值和TP呈顯著負(fù)相關(guān)；穗花狐尾藻與水溫、pH值呈顯著正相關(guān)，與TN呈極顯著負(fù)相關(guān)；輪葉黑藻與pH值呈極顯著正相關(guān)，與Chl．a(chǎn)呈極顯著負(fù)相關(guān)；沉水植物馬來眼子菜與SD、DO、水深、TN呈顯著正相關(guān)，與水溫呈顯著負(fù)相關(guān)． 從總體影響程度來看，TN、水深、pH值是影響長江下游水生植物生長分布的主要因子(圖2)．

3 討論

本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)長江下游湖泊主要水生植物共計11種，其中優(yōu)勢種包括金魚藻、荇菜、菱等，且主要分布在輕度富營養(yǎng)湖泊中，相對而言中營養(yǎng)湖泊和中度富營養(yǎng)湖泊的水生植物多樣性和生物量較低． 調(diào)查發(fā)現(xiàn)6種優(yōu)勢水生植物在不同營養(yǎng)水平湖泊中生物量分布不均，特別是浮葉植物菱和沉水植物馬來眼子菜分別在輕度富營養(yǎng)湖泊和中度富營養(yǎng)湖泊中的生物量顯著高于中營養(yǎng)湖泊． 導(dǎo)致這一現(xiàn)象的原因可能有以下兩點：(1) 自然因素：水體生境條件對水生植物生長和分布具有重要影響，已有研究表明水溫、水深、SD、營養(yǎng)鹽、pH值等環(huán)境因子都對水生植物的生長產(chǎn)生顯著影響[15]． (2) 人為因素：城東湖、固城湖和駱馬湖等都是長江下游重要的水產(chǎn)養(yǎng)殖湖泊，漁業(yè)發(fā)達(dá)，漁船航行威脅到沉水植物的生長[20-21]．

水深對水生植物的生長和分布具有重要影響[24-26]，RDA分析中水深解釋了物種與環(huán)境關(guān)系的18.9%，是影響水生植物的首要因子，蒙特卡洛檢測呈極顯著相關(guān)(P<0.01)． 相關(guān)研究表明， 水深/SD是影響大型水生植物生長的關(guān)鍵因素[27]，當(dāng)水深不超過2 m時，植物的蓋度和生物量明顯受到水深的限制[28]，而水深/SD為5.26時，大部分水生植物的生長會受到威脅[9]． 本次調(diào)查的湖泊平均深度為2.35 m，水深/SD平均值為5.47，限制了水生植物在不同營養(yǎng)水平湖泊中的分布，中度富營養(yǎng)湖泊(水深/SD為9.89)水生植物的生物量要明顯低于輕度富營養(yǎng)湖泊(水深/SD為4.19)．此外，這次調(diào)查發(fā)現(xiàn)菱的分布與水深呈顯著負(fù)相關(guān)，在3種不同營養(yǎng)水平湖泊中，菱在各采樣點內(nèi)平均生物量和平均水深分別為：中營養(yǎng)湖泊(102.78 g、3.38 m)<中度富營養(yǎng)湖泊(647.91 g、1.88 m)<輕度富營養(yǎng)湖泊(2465.78 g、1.80 m)，隨著水體深度的降低，菱的生物量不斷上升．

調(diào)查發(fā)現(xiàn)TN是影響長江下游湖泊水生植物分布的又一重要因子，蒙特卡洛檢測呈顯著相關(guān)(P<0.05)． 所調(diào)查的長江下游10個淡水湖泊的TN濃度平均范圍為0.97～2.57 mg/L，中營養(yǎng)湖泊的TN濃度平均值(2.00 mg/L)要高于輕度富營養(yǎng)湖泊(0.97 mg/L)，這可能是因為部分湖泊周圍含氮廢水的大量排放[21]，導(dǎo)致水體的TN濃度高于一般中營養(yǎng)湖泊． 已有研究表明，在一定范圍內(nèi)，較高的TN濃度有利于沉水植物馬來眼子菜的生長[26]，該研究證實了這一研究成果，RDA分析顯示在所調(diào)查的10個不同營養(yǎng)程度湖泊中馬來眼子菜與TN濃度呈顯著正相關(guān)(圖2)，馬來眼子菜的平均生物量在不同營養(yǎng)類型湖泊間的大小表現(xiàn)為中度富營養(yǎng)(1601.96 g)>中營養(yǎng)(465.17 g)>輕度富營養(yǎng)(254.95 g)． 然而，該研究表明TP并不是影響長江下游淺水湖泊水生植物生長分布的主要因子，這可能因為沉水植物不僅可以從水體中獲取磷，湖水底泥也是根生水生植物的重要營養(yǎng)源[27]．

pH值顯著影響水生植物的生長和分布[18-19]，在RDA分析中解釋了物種和環(huán)境關(guān)系的9.8%． 以往研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)pH值為7～9時，富營養(yǎng)狀態(tài)相較于中營養(yǎng)狀態(tài)更能促進輪葉黑藻的生長[30]，本次調(diào)查結(jié)果與其一致，即在pH值為7.92～8.92的湖水中，隨著營養(yǎng)水平和pH值的增大，輪葉黑藻分布的蓋度和生物量遞增．

RDA分析結(jié)果表明，Chl．a(chǎn)、TP、DO和水溫對水生植物分布的影響較小． 但已有研究和本次調(diào)查均表明Chl．a(chǎn)與TN、TP之間存在極顯著關(guān)系，可以直接影響水體SD的大小[31-32]． 這說明水環(huán)境因子之間是相互影響、相互制約的，一個因子可以通過影響其他環(huán)境因子進而影響水生植物的生長和分布． 因此，在研究水生植物生長分布的影響因子時，應(yīng)當(dāng)考慮到水環(huán)境因子之間的綜合作用及內(nèi)在聯(lián)系，全面分析水生植物與環(huán)境因子之間的關(guān)系．

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Status of aquatic plants and its relationship with water environment factors in the lakes along the lower reaches of the Yangtze River

KONG Xianghong1， XIAO Lanlan2， SU Haojie3， WU Yao3， ZHANG Xiaolin3& LI Zhongqiang1

(1：SchoolofResourceandEnvironmentalScience，HubeiUniversity，Wuhan430062，P．R．China)

(2：ZhengzhouInfantNormalSchool，Zhengzhou450002，P．R．China)

(3：DonghuExperimentalStationofLakeEcosystems，InstituteofHydrobiology，ChineseAcademyofSciences，Wuhan430072，P．R．China)

The relationship between aquatic plants and environmental factors provides a significant scientific basis for lake restoration． In this study， we investigated community composition of aquatic plants and the relationship between macrophytes and environmental factors， based on the survey about 10 lakes with different trophic levels in the lower reaches of the Yangtze River， from June to July in 2013． Results showed that there were 11 macrophytes species belonging to 6 families， 7 genera． Redundancy analysis indicated that total nitrogen， pH and depth are the key factors for the distribution of aquatic plants in lakes with different trophic levels in the lower reaches of the Yangtze River．

Aquatic plants; environmental factors; trophic level; main factor; redundancy analysis；lower reaches of the Yangtze River

*國家自然科學(xué)基金項目(31270261)、國家科技基礎(chǔ)性工作專項(2013FY112300)和國家水體污染控制與治理科技重大專項(2012ZX07101-002)聯(lián)合資助.2014-07-28收稿；2014-12-18收修改稿． 孔祥虹(1990～)，女，碩士研究生；E-mail： 1015447407@qq．com．

J.LakeSci.(湖泊科學(xué))， 2015， 27(3)： 385-391

http： //www.jlakes.org.E-mail： jlakes@niglas.ac.cn

?2015 byJournalofLakeSciences

**通信作者；E-mail：zhangxl@ihb.ac.cn; lizhq@hubu.edu.cn.