遼寧省水稻品種品質(zhì)性狀多樣性演變及親緣關(guān)系分析

摘要：以1981-2010年育成的62個水稻（Oryza sativa）品種為材料，分析不同時期水稻品種品質(zhì)性狀多樣性和親緣系數(shù)的變化，并通過主坐標分析、聚類分析了解品種間的形態(tài)距離和遺傳關(guān)系。結(jié)果表明，隨著育種時間的推移，遼寧省水稻品種間品質(zhì)性狀多樣性下降，遺傳基礎(chǔ)狹窄。在今后的水稻品質(zhì)育種工作中應(yīng)拓寬親本來源、加強種質(zhì)交流，充分利用現(xiàn)有育成品種間的遺傳差異，最大程度發(fā)揮優(yōu)質(zhì)骨干親本的作用。

關(guān)鍵詞：遼寧??；水稻（Oryza sativa）；品種；品質(zhì)性狀；多樣性；親緣關(guān)系

中圖分類號：S511.0211 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2015）06-1295-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.06.004

Abstract： 62 rice（Oryza sativa） cultivars bred from 1981 to 2010 were used to analyze the diversity and relationship of rice quality traits during different periods， and investigate the morphological distance and genetic relationship between varieties with principal coordinate analysis and cluster analysis. The results showed that as breeding time progressed， diversity of quality traits decreased between varieties in Liaoning province. The genetic background was narrow. In the future breeding of rice quality should broaden the source of parents， strengthen the germplasms communication， make full use of the genetic differences of the bred cultivars， and make the high-quality backbone parental play a role in rice breeding to the maximum degree.

Key words： Liaoning province； rice（Oryza sativa）； variety； quality characters； diversity； relationship

中國是世界上最大的稻米生產(chǎn)國和消費國，稻米是全國60%以上的人口的主食。多年來，中國的糧食生產(chǎn)政策首先著眼于解決人民的溫飽問題，故產(chǎn)量是育種工作的首要目標，因而放松了稻米品質(zhì)的研究。隨著社會的發(fā)展與人民生活水平的提高，生產(chǎn)上產(chǎn)量高但品質(zhì)差的品種已不能滿足人們對稻米品質(zhì)的要求。改善稻米品質(zhì)已成為水稻遺傳改良的重要目標。種質(zhì)資源是水稻（Oryza sativa）育種的基礎(chǔ)，遺傳多樣性是種質(zhì)資源研究的主要內(nèi)容。齊永文等[1]、李紅宇等[2]分別對中國453份選育水稻品種和黑龍江、吉林、遼寧三省的107份不同時期推廣的水稻品種遺傳多樣性進行分析與比較，從不同角度揭示出水稻品種遺傳多樣性的現(xiàn)狀與差異，為水稻種質(zhì)資源的利用提供了有益參考。同樣，種質(zhì)資源在演變過程中性狀的變異趨勢對今后作物育種和種質(zhì)改良均具有重要意義[3]。

親緣系數(shù)（COP）是對已知系譜信息的自花授粉作物基因組的宏觀分析指標，反映整體的基因流向和品種間的遺傳相似程度。如在較大生產(chǎn)區(qū)域、較長育種階段依據(jù)親緣系數(shù)分析品種間的親緣關(guān)系，對于了解品種群體遺傳基礎(chǔ)具有重要的宏觀指導(dǎo)作用。近年來，依據(jù)育種過程中積累的系譜資料，用親緣系數(shù)度量品種間的親緣關(guān)系，在小麥、花生、水稻等作物品種遺傳關(guān)系研究中得到應(yīng)用[4-7]，并表明擴大現(xiàn)有作物品種遺傳基礎(chǔ)的必要性。

遼寧省為中國北方粳稻的重要產(chǎn)區(qū)，由于長期追求產(chǎn)量，忽視了稻米品質(zhì)的改良。自20世紀80年代以來，遼寧省育成了大批水稻品種，這些品種已成為本地區(qū)水稻品種改良最主要、最核心的種質(zhì)資源。

1 材料與方法

1.1 供試品種

選用62個1981-2010年遼寧省主要育成水稻品種，將其劃分為1981-1990年、1991-2000年、2001-2010年3個育種時期進行分析（表1）。2012年將全部品種種植于遼寧省鹽堿地利用研究所試驗田，按順序排列，行株距30.0 cm×13.3 cm，小區(qū)面積7.2 m2，田間管理與大田相同。

1.2 分析方法

1.2.1 品質(zhì)性狀測定 依據(jù)農(nóng)業(yè)部頒布的標準NY147-88[8]方法對供試品種的糙米率、精米率、整精米率、粒長、子粒長寬比、堊白粒率、堊白度、透明度、堿消值、膠稠度、直鏈淀粉含量及蛋白質(zhì)含量12項品質(zhì)性狀進行測定。

1.2.2 多樣性指數(shù) 計算全部品種各性狀的總體平均值（X）和標準差（δ），然后劃分為10級，從第1級[Xi<（X-2δ）]到第10級[Xi>（X+2δ）]，每0.5δ為一級，將品種進行歸類，得到各時期類別數(shù)和每個類別的品種數(shù)[9]。由于不同時期育成品種數(shù)差異較大，因此，采用Sheldon[10]修正的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，計算不同時期品質(zhì)性狀多樣性。計算公式為：H′=（-∑pilnpi）/lnN，式中，H′為多樣性指數(shù)，pi為某性狀第i個級別的品種數(shù)占該時期品種總數(shù)的百分率，N為某時期育成品種數(shù)，ln為自然對數(shù)。

1.2.3 主坐標分析 將全部品種的12個品質(zhì)性狀值在NTSYS2.10e軟件上進行主坐標分析（PCO），并依據(jù)引起變異的第1、2、3主坐標作出全部品種的3D散點分布圖。

1.2.4 親緣系數(shù)分析 參照Cox等[11]和Zhou等[12]的方法，計算品種間親緣系數(shù)（COP）。計算原則為：①所有祖先種、親本及其后代品種均為純合，最早的或者沒有系譜信息的祖先品種（系）間的親緣系數(shù)為0；②一個品種與其自身的COP=1.0；③系選、自然突變和誘導(dǎo)突變材料與其祖先的親緣系數(shù)為0.75；④雜交育成品種分別從其雙親得到一半的基因，與雙親本親緣系數(shù)均為0.5；⑤同一親本組合的后代兩品種間的COP=（0.75）2=0.562 5；⑥含有部分相同親本的旁系品種間的親緣系數(shù)計算如下：假設(shè)c為a與b的相同親本，且各世代均為雜交育成。品種a和品種b之間的親緣系數(shù)Rab=Σ[（1/2）n]，其中n為a與c和b與c的世代數(shù)之和。

1.2.5 聚類分析 以品種（1-COP）矩陣表示品種間系譜遺傳距離矩陣，用Statistica10.0軟件采用歐氏距離、完全聯(lián)結(jié)法進行聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同時期育成品種品質(zhì)性狀及多樣性比較

由表2可知，1991-2000年和2001-2010年育成品種較1981-1990年育成品種精米率、堿消值極顯著提高（P<0.01），直鏈淀粉含量極顯著降低；2001-2010年育成品種較1981-1990年育成品種膠稠度顯著降低（P<0.05）；其他各項品質(zhì)性狀在3個育種時期無明顯差異。表型多樣性指數(shù)是一個變異分布和頻率分布的綜合指標[13]。精米率、粒長、堊白粒率、堊白度、透明度、堿消值、膠稠度、直鏈淀粉含量、蛋白質(zhì)含量的多樣性指數(shù)（H′）排列順序均為1981-1990年>1991-2000年>2001-2010年，糙米率、整精米率多樣性指數(shù)排列順序為1991-2000年>2001-2010年>1981-1990年，子粒長寬比多樣性指數(shù)（H′）排列順序為1981-1990年>2001-2010年>1991-2000年。結(jié)果表明，隨著育種進程的推進，育成品種精米率、堿消值逐漸提高，膠稠度、直鏈淀粉含量逐漸降低，同時，多數(shù)性狀的品質(zhì)多樣性指數(shù)逐漸下降。

2.2 不同時期育成品種品質(zhì)性狀差異性分析

在標準化的基礎(chǔ)上對12個品質(zhì)性狀采用歐氏距離度量品種間品質(zhì)性狀形態(tài)距離，3個時期主要育成品種歐氏距離分別為2.835～8.026、1.720～8.439和1.581～8.540，平均值分別為5.293、4.516和4.356。2001-2010年育成品種與1981-1990年、1991-2000年育成品種歐氏距離分別為5.176、4.647。由此可見，隨著育種進程的推進，3個時期內(nèi)育成品種間品質(zhì)性狀的形態(tài)差異逐漸降低，3個時期間育成品種品質(zhì)性狀的相似程度逐漸提高。

為更直觀反映不同時期育成品種在品質(zhì)性狀上的綜合表現(xiàn)，對62個品種進行品質(zhì)性狀PCO分析，并由第1、2、3主坐標繪出各品種的三維散點圖，通過不同時期品種在三維空間上的分布可直觀地看出品種間的差異。由圖1可見，62個品種可劃分為3個類群，第Ⅰ類群品種數(shù)最多，占總數(shù)的45.2%，其中3個時期育成品種數(shù)分別為3、13、12個；第Ⅱ類群品種數(shù)占總數(shù)的38.7%，3個時期品種數(shù)分別為4、9、11個；第Ⅲ類群品種最少，只占總數(shù)的16.1%，也只包含第1和第3時期品種，分別為1個和9個。結(jié)果表明，遼寧省水稻品種在整體上可劃分為若干個品質(zhì)性狀類型群體，但不同時期育成品種在各類型群體中分布有所側(cè)重，顯示出不同時期品種在品質(zhì)性狀形成與選擇上的差異。

2.3 不同時期育成品種親緣關(guān)系分析

1981-1990年、1991-2000年、2001-2010年3個時期育成的品種間共形成28、231、496個親緣組合，其COP變化范圍分別為0～0.375、0.002～0.563、0～0.750，COP平均值分別為0.106、0.091、0.079。依品種間親緣系數(shù)對品種進行系統(tǒng)聚類（圖2），結(jié)果表明，62個品種形成4個親緣群體，其品種所占比例分別為37.1%、41.9%、14.5%、6.5%。從品種在各群體的分布上看，3個時期育成品種歸入第Ⅰ親緣群體數(shù)分別為3個、8個、12個，歸入第Ⅱ親緣群體數(shù)分別為4個、11個、11個，歸入第Ⅲ親緣群體數(shù)分別為1個、3個、5個，而第Ⅳ群體均為第3時期育成品種。從各親緣群體品種間親緣關(guān)系上看，4個群體品種間COP平均值分別為0.279、0.084、0.338和0.337。第Ⅰ親緣群體中3個時期育成品種COP平均值分別為0.346、0.332、0.220，第1時期和第2時期的育成品種與第3時期育成品種間COP平均值分別為0.192、0.260；第Ⅱ親緣群體中第3個時期育成品種COP平均值分別為0.031、0.069、0.060，第1時期和第2時期的育成品種與第3時期育成品種間COP平均值分別為0.044、0.049；第Ⅲ親緣群體中第2、3時期育成品種間COP平均值分別為0.469、0.286，第1時期和第2時期的育成品種與第3時期育成品種間COP平均值分別為0.346、0.364。結(jié)果表明，隨著育種進程的推進，不同時期育成品種整體親緣關(guān)系呈下降趨勢，并出現(xiàn)了新的親緣類型。但部分品種親緣關(guān)系較近，并隨著育種時間的推移，1981-1990年育成品種對2001-2010年育成品種的遺傳貢獻較低，1991-2000年育成品種對2001-2010年育成品種的遺傳貢獻較高。

3 討論

種質(zhì)資源是水稻育種的物質(zhì)保障，其性狀差異性越大用于雜交的親本可選擇的余地越廣，遺傳多樣性水平越豐富用于選育新品種的潛力越高。何廣生等[14]研究表明，東三省水稻品種品質(zhì)性狀除個別性狀尚有波動外，其他品質(zhì)性狀得到逐年改善。唐志明等[15]對廣東省不同時期50份主栽品種品質(zhì)性狀多樣性分析表明，隨著育種時間的推進，品質(zhì)性狀多樣性呈下降趨勢。同樣，本研究基于多重比較和多樣性指數(shù)對1981-2010年育成的62個主要品種的分析表明，隨著對水稻品質(zhì)的重視，遼寧省水稻品種品質(zhì)性狀發(fā)生了不同程度的變化，精米率、堿消值逐漸提高，膠稠度、直鏈淀粉含量逐漸下降，同時，多數(shù)品質(zhì)性狀的表型多樣性水平持續(xù)降低。水稻品質(zhì)性狀是一個綜合性狀，由于性狀相關(guān)性的存在，在品種群體中單個性狀表現(xiàn)的變化勢必導(dǎo)致整體多樣性的改變，因此，有必要從品種層面研究品質(zhì)性狀的多樣性?；谄贩N間品質(zhì)性狀歐氏距離及主坐標分析，結(jié)果表明，隨著育種進程的推進，3個時期內(nèi)品種間品質(zhì)性狀形態(tài)距離逐漸減小，近期育成品種較前期育成品種在品質(zhì)性狀類型的分布上更加集中。并且隨著育種時間的推移，3個時期間育成品種的品質(zhì)性狀相似程度也在提高。總之，遼寧省水稻品種品質(zhì)性狀差異性逐漸降低，相似性不斷提高，品種多樣性水平不斷下降。

遺傳變異性是品種改良的遺傳基礎(chǔ)[16]。趙一洲等[17]對遼寧省221個水稻雜交育成品種系譜分析表明，74.2%的品種可納入到日本水稻品種豐錦、福錦、黎明、Pi5、三好5個水稻品種衍生系統(tǒng)之中。邵國軍等[18]研究認為在遼寧省水稻品種選育中做出重要貢獻的主要親本是豐錦、遼粳5號、遼粳326、遼粳294、遼粳454。由此可見，遼寧省水稻品種遺傳基礎(chǔ)狹窄，增加了性狀改良的難度，也不利于新品種的選育。Souza等[19]和Mercado等[20]認為，對已知系譜信息的自花授粉作物來說，親緣系數(shù)分析是一種簡便的評價遺傳多樣性的方法，對了解種質(zhì)資源遺傳多樣性和系統(tǒng)演進更具宏觀指導(dǎo)作用。本研究基于品種親緣系數(shù)分析表明，隨著育種時間的推移，首先品種間親緣距離逐漸提高，前期品種對后期品種的親緣貢獻降低。其次品種親緣群體結(jié)構(gòu)逐漸增多，如1981-1990年、1991-2000年品種親緣群體為3個，2001-2010年親緣系群體則增加到4個。但追溯品種系譜可以發(fā)現(xiàn)，第Ⅰ親緣群體中核心品種遼粳5號、沈農(nóng)265、遼粳326、遼粳454、遼粳294、遼粳207具有直接親緣關(guān)系，即遼粳5號直接育成遼粳326和沈農(nóng)265，遼粳326直接育成遼粳454、遼粳294、遼粳207。第Ⅲ親緣群體核心品種沈農(nóng)91也是由遼粳5號衍生而來。而第Ⅱ、Ⅳ親緣群體中有遼粳5號親緣的分別占30.8%和25.0%。由此認為，遼寧省水稻育種是一個漸進改良、逐漸提高的過程，前后期育成品種間存在較大的親緣關(guān)系，隨著育種進程的演進，雖然品種間親緣系數(shù)逐漸下降，但多數(shù)品種來源于少數(shù)品種的衍生系統(tǒng)，育成品種遺傳基礎(chǔ)狹窄的問題并未得到根本改變。

綜上所述，在遼寧省水稻品質(zhì)育種過程中，由于對相似性狀的強化選擇，導(dǎo)致育成品種品質(zhì)性狀多樣性下降；對核心親本及其衍生系統(tǒng)的集中應(yīng)用，導(dǎo)致育成品種遺傳基礎(chǔ)相對貧乏。而親本間相似的形態(tài)表現(xiàn)和較近的遺傳距離均不利于品種性狀的改良和新品種的選育，這正是當前遼寧省育成品種品質(zhì)性狀徘徊不前的主要原因。因此，以現(xiàn)有骨干親本為核心，拓寬種質(zhì)資源來源、提高品質(zhì)性狀多樣性，充分利用現(xiàn)有品種間遺傳差異，加大親本遺傳距離，豐富育成品種遺傳基礎(chǔ)，是保障水稻品質(zhì)育種持續(xù)發(fā)展的前提。

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