不同磷鉀肥配施對冬小麥根系形態(tài)特征和生理活性的影響

摘要：以冬小麥（Triticum aestivum Linn.）品種洛旱6號為供試材料，通過盆栽試驗，在3個供磷水平和2個供鉀水平下，分析了不同磷、鉀肥配施對冬小麥根系形態(tài)特征和生理活性的影響。結(jié)果表明，適當(dāng)增施磷鉀肥有利于提高次生根條數(shù)、根干重、根體積、根系活力以及根系可溶性糖含量。不同磷鉀肥處理顯著影響根系的形態(tài)特征和生理活性。各指標(biāo)均以P2K2處理表現(xiàn)最好，P1K1處理表現(xiàn)最差。挑旗期后，P2K2處理與P1K1處理的次生根條數(shù)差異達(dá)極顯著水平（P<0.01）；子粒形成期后，P2K2處理的單株根干重和根體積顯著大于P1K1處理（P<0.05）；生育前期，P2K2處理的根冠比顯著高于P1K1處理（P<0.05）。就根系生理活性而言，根系活力和根系可溶性糖含量均在拔節(jié)期達(dá)最大值，與P1K1處理相比，P2K2處理的根系活力和根系可溶性糖含量均顯著增加（P<0.05）。研究表明，一定范圍內(nèi)，增施磷、鉀肥可以促進(jìn)根系的良好發(fā)育；當(dāng)土壤中磷素虧缺時，增施鉀肥可有效改善根系生育狀況。

關(guān)鍵詞：小麥（Triticum aestivum Linn.）； 磷鉀配施； 根系形態(tài)；生理活性

中圖分類號：S147.21+3；S512.1+1 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2015）06-1312-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.06.008

Abstract：The morphology and physiological activity of winter wheat（Triticum aestivum Linn.） of Luohan No.6 at three phosphorus levels and two potassium levels were studied in pot experiment. The results showed that the counts of secondary roots， dry root weight， root volume， root activity， and soluble sugar content of root increased with the increase of phosphorus and potassium in a certain range. The effects of different phosphorus and potassium levels on morphology and physiological vigor of root were significant. The indicators of P2K2 were performed better than those of the others. The P1K1 was the worst. After flagging， the difference of the counts of secondary root was extremely significant between P2K2 and P1K1（P<0.01）. After grain formation， the dry weight of root and root volume per plant of P2K2 was extremely significantly greater than that of P1K1（P<0.05）. At early stage， the root shoot ratio of P2K2 was significantly higher than that of P1K1. In terms of root physiological activity， the values of the root activity and root soluble sugar content of P2K2 were significantly bigger than that of P1K1（P<0.05）， with the values reaching maximum at jointing stage. Within a certain limit， the quality of root growth and development improved with the increase of phosphorus and potassium. When the phosphorus was deficit， the root development was improved by increasing the potassium.

Key words： wheat（Triticum aestivum Linn.）； phosphorus and potassium fertilizer combined application； root morphology； physiological activity

隨著耕地的不斷減少，土壤養(yǎng)分資源匱乏和肥料利用效率低已成為當(dāng)前制約作物高產(chǎn)的主要問題之一。其中，作物對土壤磷、鉀兩種營養(yǎng)元素的高效利用是國內(nèi)外學(xué)者較為關(guān)注的研究領(lǐng)域之一。在缺磷環(huán)境中，小麥的根條數(shù)、根重、總根長以及側(cè)根長度等均明顯減少，根系活力、根系吸收面積等生理活性指標(biāo)也顯著降低，而側(cè)根數(shù)量、根冠比等明顯增加[1-3]。在低磷脅迫下，植物根系形態(tài)適應(yīng)性的改變是磷高效吸收的抗逆措施之一，既有利于植物對磷的獲取，也減少了相鄰植株根系間的競爭[4，5]。鉀是作物生長所必需的元素，作物對鉀的吸收量直接影響著產(chǎn)量的提高和品質(zhì)的改善。研究表明，植物根系生長與鉀吸收效率密不可分。根體積的增加和側(cè)根的伸長，可顯著提高單位根長的鉀吸收速率，根系活力和根系活躍吸收面積與鉀吸收速率呈顯著正相關(guān)[6，7]。隨著土壤中鉀含量的提高，根系的信號傳導(dǎo)作用逐漸增強[8]。當(dāng)鉀素缺乏時，根系總長明顯縮短，但根毛長度和密度顯著增加[9，10]。因此，根長、根系吸收能力和根毛長度等可作為植物耐低鉀脅迫和鉀高效吸收的重要指標(biāo)[11，12]。盡管前人在礦質(zhì)營養(yǎng)對根系發(fā)育的影響方面做了大量研究，但這些試驗僅單純地研究一種營養(yǎng)元素（磷或鉀）對根系生長的影響，而未見磷鉀耦合對作物根系發(fā)育影響的相關(guān)報道。鑒于此，本試驗在不同磷鉀水平下，系統(tǒng)地研究了不同供磷和供鉀條件下根系形態(tài)特征和生理特性的差異，旨在為高效利用肥料資源，提高根系生理功能提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

供試品種為國審品種洛旱6號。試驗于2013-2014年在河南科技大學(xué)農(nóng)場進(jìn)行。試驗地土壤為壤土，質(zhì)地稍黏，含有機質(zhì)16.90 g/kg，全氮0.98 g/kg，堿解氮65.27 mg/kg，速效磷15.12 mg/kg，速效鉀120.00 mg/kg。

1.1 試驗設(shè)計與研究方法

1.1.1 試驗設(shè)計 試驗為盆栽種植，設(shè)置3個供磷水平，2個供鉀水平。供磷水平設(shè)P1（不施磷）、P2（施磷80 kg/hm2）和P3（施磷160 kg/hm2）；供鉀水平設(shè)K1（不施鉀）和K2（施鉀150 kg/hm2）。共6個處理組合，分別表示為：P1K1、P1K2、P2K1、P2K2、P3K1、P3K2。試驗采用塑料盆，盆口直徑為23 cm，盆高25 cm，播種前取耕層土壤風(fēng)干過篩，每盆裝土20 kg，并均勻混入尿素（1 g/盆）、過磷酸鈣、氯化鉀做底肥。磷鉀肥施入量按試驗要求。拔節(jié)期追施氮肥，結(jié)合澆水施入。2013年10月16日播種，每盆留苗10株。

1.1.2 田間取樣方法 在小麥冬前（11月25日）、越冬期（12月15日）、返青期（2月5日）、拔節(jié)期（3月15日）、挑旗期（4月15日）、子粒形成期（5月5日）、子粒灌漿中期（5月15日）和蠟熟期（5月25日）8個生育時期取樣，每取樣時期每處理各取3盆，計為3個重復(fù)，分析根系形態(tài)性狀并測定根系生理活性。

1.1.3 測定項目和方法 不同項目的測定分析方法如下：①根干重。將沖洗干凈的根置于烘箱內(nèi)105 ℃下殺青10 min，80 ℃下烘干稱重（g）。②根體積。采用排水法測定根系體積。③根系活力。采用紅四氮唑法測定[13]。④可溶性糖含量。采用蒽酮比色法測定[13]。

1.2 統(tǒng)計分析方法

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2007和SPSS 17.0 進(jìn)行處理和統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同磷鉀肥配施對小麥單株次生根數(shù)的影響

不同磷鉀肥配施條件下小麥單株次生根數(shù)量的變化趨勢如表1所示，由表1可知，返青期前，單株次生根數(shù)發(fā)生范圍為2.2～10.0條，各處理間差異未達(dá)顯著水平（P<0.05）。自拔節(jié)期開始，由于春蘗的大量發(fā)生，單株次生根數(shù)迅速增加，至挑旗期達(dá)最大值，各磷鉀肥配施處理單株次生根數(shù)為42.6～63.8條。至蠟熟期，各磷鉀肥配施處理單株次生根數(shù)為35.6～56.0條。不同處理間單株次生根數(shù)自子粒形成期開始差異變大，且P2K2和P3K2配施處理在子粒形成期和子粒灌漿期單株次生根數(shù)顯著高于P1K1配施處理。挑旗期后，各處理單株次生根數(shù)有所下降，這可能與生育后期根系衰亡脫落有關(guān)。結(jié)果表明，在一定范圍內(nèi)增施磷鉀肥有利于提高小麥次生根條數(shù)，但超過一定閾值時，單株次生根條數(shù)下降，增施磷鉀肥效果不明顯。

2.2 不同磷鉀肥配施對小麥主莖次生根數(shù)的影響

不同磷鉀肥配施條件下小麥主莖次生根數(shù)的變化趨勢如表2所示。由表2可知，冬前至拔節(jié)期，各磷鉀肥配施處理主莖次生根數(shù)變化范圍為1.8～8.0條，處理間差異未達(dá)顯著水平；拔節(jié)期后，主莖次生根數(shù)增長加快，于挑旗期達(dá)最大值；之后，根條數(shù)減少，至蠟熟期，各磷鉀肥配施處理主莖次生根數(shù)減少至12.6～27.7條。相比而言，P1K1和P1K2在生育后期具有較少的主莖次生根，挑旗期二者主莖次根數(shù)分別為16.4條和18.2條，較其他4個處理差異達(dá)顯著水平（P<0.05）。生產(chǎn)實踐中，可通過調(diào)控磷鉀配施比例，協(xié)調(diào)根系發(fā)生量，對于養(yǎng)分的高效利用具有重要意義。

2.3 不同磷鉀肥配施對小麥單株根干重的影響

不同磷鉀肥配施條件下小麥單株根干重的變化趨勢如表3所示，由表3可知，整個小麥生育期內(nèi)，單株根干重呈“低-高-低”的變化趨勢。不同磷鉀肥配施條件下，根干重差異較大。返青期前單株根干重增加緩慢，各磷鉀肥配施處理單株根干重變化范圍為0.1～0.9 g，處理間差異未達(dá)顯著水平（P<0.05）；返青期后，由于根系的大量發(fā)生，根系中干物質(zhì)積累速率明顯加快，至子粒形成期，各處理單株根干重最大（P1K1處理除外），各磷鉀肥配施處理單株根干重為1.6～3.2 g。其中，P2K2處理根干重與各處理間差異達(dá)顯著水平（P3K2處理除外）。至蠟熟期，不同處理的根干重降低，為1.1～2.6 g，且P2K2處理與其他各處理間差異達(dá)顯著水平（P2K1處理除外）。結(jié)果表明，磷鉀肥配施對根干重的影響主要表現(xiàn)在小麥生育中后期，適宜的磷鉀肥配比能顯著提高根干重，延長根系功能期，有利于小麥子粒灌漿期間根系對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和運輸。

2.4 不同磷鉀肥配施對小麥單株根體積的影響

不同磷鉀肥配施條件下小麥單株根體積的變化趨勢如表4所示。由表4可見，各施肥處理小麥單株根體積在全生育期均表現(xiàn)為先升后降的趨勢。冬前期根體積最小，為0.7～1.4 cm3，各磷鉀肥配施處理小麥單株根體積處理間差異未達(dá)顯著水平（P<0.05）；拔節(jié)期后，根體積迅速增大，至子粒形成期達(dá)到峰值（P1K1、P1K2和P2K1處理除外），各磷鉀肥配施處理小麥單株根體積為11.8～21.0 cm3，P2K2、P3K1和P3K2處理小麥單株根體積較P1K1、P1K2和P2K1處理差異達(dá)顯著水平（P<0.05）；子粒灌漿中期，小麥單株根體積大幅度減小，蠟熟期單株根體積僅為4.3～8.0 cm3，各處理間差異不顯著。結(jié)果表明，增施磷鉀肥，可明顯提高小麥單株根體積，但過量施用則會導(dǎo)致根系生長細(xì)長纖弱，單株根體積下降。

2.5 不同磷鉀肥配施對小麥單株根冠比的影響

生育前期（冬前-返青期），不同磷鉀肥配施條件下小麥單株根冠比持續(xù)上升，至返青期達(dá)最大值，各施肥處理小麥單株根冠比為0.45～0.85（表5）。返青期后，地上部生長加快，地上部干物質(zhì)積累逐漸高于地下部，根冠比開始減小，至挑旗期各施肥處理小麥單株根冠比降為0.17～0.30，而蠟熟期僅為0.02～0.06。冬前至返青期，P2K2和P3K2處理較其他各處理差異均達(dá)顯著水平（P<0.05）。結(jié)果表明，磷鉀肥合理配施，可提高碳水化合物的轉(zhuǎn)化速率，進(jìn)而促進(jìn)光合產(chǎn)物向根中轉(zhuǎn)運和積累，增加根冠比。

2.6 不同磷鉀肥配施對小麥根系活力的影響

根系活力是反映根系生理特性的一項重要指標(biāo)，根系活力的大小直接影響著根系的生長狀況及植株的發(fā)育水平。由表6可知，整個生育期間，不同處理的根系活力變化較大。冬前期，根系活力較低，各施肥處理根系活力為38.6～52.6 μg/[g（FW）·h]。隨著生育期推進(jìn)，根系活力迅速上升，除P1K2處理外，各處理根系活力均在拔節(jié)期達(dá)最高水平，而后陡降，至蠟熟期降到最小，各處理根系活力為8.6～12.9 μg/[g（FW）·h]。P1K1、P1K2、P2K1、P2K2、P3K1和P3K2各處理根系活力較拔節(jié)期分別降低了93.1%、92.8%、94.0%、93.2%、91.5%和93.4%。不同處理間均以P2K2根系活力最高，且在拔節(jié)期與P1K1、P1K2和P3K1相比差異均達(dá)顯著水平（P<0.05）。結(jié)果表明，磷鉀肥配施對小麥根系活力的影響主要表現(xiàn)在生育前期。

2.7 不同磷鉀肥配施對小麥根系可溶性糖含量的影響

可溶性糖含量是根系碳代謝的重要物質(zhì)之一。生育前期，根系中較高的可溶性糖含量可以提高根系的抗寒性，而生育后期又可以轉(zhuǎn)運至地上部，促進(jìn)子粒的灌漿。不同觀測時期根系可溶性糖含量差異明顯（表7）。不同處理間根系可溶性糖含量以P2K2處理最高，P1K1處理最低。全生育時期內(nèi)，P2K2處理的可溶性糖含量均顯著高于P1K2和P1K1處理（P<0.05）。結(jié)果表明，增施磷、鉀肥是提高小麥根系可溶性糖含量的一個重要途徑。

3 小結(jié)與討論

根系是植株獲取水分和養(yǎng)分的重要器官[14]，小麥的穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)在很大程度上取決于根系的發(fā)育程度[15-17]。前人研究表明，在缺磷環(huán)境中，小麥根系形態(tài)發(fā)生較大變化，其根軸數(shù)量和側(cè)根長度明顯減少，而根軸長度、側(cè)根數(shù)量及根系長度等則明顯增加[18-20]。這種形態(tài)性狀的改變，可以有效地提高根系對土壤中磷素的吸收能力，從而更有利于作物對磷素的獲取[21]。鉀素施用量對小麥根系形態(tài)性狀的影響也較為明顯，尤其在缺鉀條件下，增施鉀肥，可以提高根系中的鉀素含量[6]，進(jìn)而增加根條數(shù)和根中干物質(zhì)量，提高全生育期的根冠比，促進(jìn)根系的良好生長[10，22]。本研究結(jié)果表明，在一定范圍內(nèi)增施磷鉀肥，小麥根系形態(tài)數(shù)量性狀得到改善。不同處理次生根條數(shù)、根干重、根體積和根冠比總體呈先升后降的變化趨勢。各處理次生根條數(shù)、根干重、根體積和根冠比隨著磷鉀肥施用量的增加而增加，但P3K1處理根系形態(tài)性狀較P2K2、P3K2和P2K1處理有所下降。結(jié)果說明，本試驗條件下，磷素對小麥根系形態(tài)數(shù)量性狀的影響大于鉀素。一定范圍內(nèi)，增施磷鉀肥能顯著促進(jìn)小麥根系的發(fā)育，從而為子粒產(chǎn)量的提高和子粒品質(zhì)的改善提供充足養(yǎng)分。同時，在忽略磷鉀肥高效吸收品種和低效吸收品種間的差異的前提下，研究的側(cè)重點則不僅是尋求磷鉀肥的最佳配施比例，更重要的是如何使根系對磷鉀肥的吸收率達(dá)到最大值，間接降低磷鉀肥的施用量，這一觀點有待深入探討。

大量研究和生產(chǎn)實踐表明，磷、鉀肥對根系生理活性有明顯影響。隨著施磷量的提高，根系活力、根系活性吸收面積逐漸增強[2，5，23]。隨著施鉀量的提高，根系活力和可溶性糖等的含量得以提高[24-26]。本研究表明，施鉀處理的根系生理活性高于不施鉀處理，尤其當(dāng)土壤供磷水平適宜時，增施鉀肥對根系生理活性的提高具有明顯的促進(jìn)作用。另外，鉀肥對根系生理活性的影響主要表現(xiàn)在小麥生育前期，而生育后期小麥根系生理活性大幅度下降，是小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的限制因素之一。因此，生產(chǎn)實踐中，如何利用肥料提高根系生育后期的生理活性，有待深入研究。

參考文獻(xiàn)：

[1] 李慧明，高志強，張永清，等.不同基因型春小麥根系對低磷脅迫的生物學(xué)響應(yīng)[J]. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2006，26（2）：138-140.

[2] 張禮軍，張恩和，郭麗琢，等. 水肥耦合對小麥/玉米系統(tǒng)根系分布及吸收活力的調(diào)控[J].草業(yè)學(xué)報，2005，14（2）：102-108.

[3] 陳佰巖，鄭 毅，湯 利.磷脅迫條件下小麥、蠶豆根系分泌物對紅壤磷的活化[J].云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2009，24（6）：869-875.

[4] 孫海國，張福鎖. 缺磷脅迫下的小麥根系形態(tài)特征研究[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2002，13（3）：295-299.

[5] 白 冬，高志強，李 光，等.休閑期耕作配施磷肥對旱地小麥越冬期幼苗生長的影響[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（8）：844-846， 856.

[6] 張永清，畢潤成，龐春花，等. 不同品種春小麥根系對低鉀脅迫的生物學(xué)響應(yīng)[J]. 西北植物學(xué)報，2006，26（6）：1190-1194.

[7] 楊占平，孫克剛，龔瑞霞，等. 潮土施用硅鉀肥對冬小麥根系活力及產(chǎn)量的影響[J]. 土壤肥料，2003（2）：44-45.

[8] 熊明彪，田應(yīng)兵，熊曉山，等. 鉀肥對冬小麥根系營養(yǎng)生態(tài)的影響[J]. 土壤學(xué)報，2004，41（2）：285-291.

[9] AHN S J， SHIN R， SCHACHTMAN D P. Expression of KT/KUP genes in Arabidopsis and the role of root hairs in K+ uptake[J]. Plant Physiology，2004， 134（3）： 1135-1145.

[10] 何 偉，楊中義，張發(fā)明，等. 低鉀脅迫下不同烤煙品種根系生長和根毛形態(tài)的差異[J]. 中國煙草學(xué)報，2010，16（3）：43-48.

[11] DOLAN L， DAVIES J. Cell expansion in roots[J]. Current Opinion in Plant Biology， 2004， 7（1）：33-39.

[12] YI K，MENAND B， BELL E. A basic helix-loop-helix transcription factor controls cell growth and size in root hairs[J]. Nature Genetics， 2010， 42（3）： 264-267.

[13] 張志良，瞿偉菁.植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)[M]. 北京：高等教育出版社，2003.

[14] 趙 財，周海燕，柴 強，等. 不同供水水平下丁香酚和間作蠶豆對小麥根系生長的互作效應(yīng)[J].草業(yè)學(xué)報，2014，23（2）： 133-139.

[15] 陳信信，丁啟朔，丁為民，等.基于虛擬植物技術(shù)的冬小麥根系3D構(gòu)型測試與分析[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，47（8）：1481-1488.

[16] 殷登科，單桂萍，王艷平.生物有機肥對小麥根系與旗葉衰老的影響[J].青島農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2013，30（3）：179-183.

[17] 邱新強，高 陽，黃 玲，等.冬小麥根系形態(tài)性狀及分布[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，46（11）：2211-2219.

[18] 展曉瑩，候焱焱，張淑香.不同磷形態(tài)對兩種磷效率小麥根系指標(biāo)與根際特征差異的影響[J].核農(nóng)學(xué)報，2013，27（7）：1012-1019.

[19] 閆 湘，金繼運，何 萍，等.提高肥料利用率技術(shù)研究進(jìn)展[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，41（2）：450-459.

[20] 張 林，吳 寧，吳 彥，等.土壤磷素形態(tài)及其分級方法研究進(jìn)展[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2009，20（7）：1775-1782.

[21] 李 瑞，李絮花，楊守祥，等.鉀對冬小麥根系生理性狀及地上部生長的影響[J]. 土壤肥料，2003（4）：16-19.

[22] 何 偉，楊中義，張發(fā)明，等.低鉀脅迫下不同烤煙品種根系生長和根毛形態(tài)的差異[J].中國煙草學(xué)報，2010，16（3）：43-48.

[23] 馬兆惠，車仁君，張惠君，等.磷酸二銨施肥量和單混種植對超高產(chǎn)大豆根系性狀的影響研究[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究， 2014，32（2）：119-125，146.

[24] 楊鐵釗，楊志曉，聶紅資，等. 富鉀基因型烤煙的鉀積累及根系生理特性[J]. 作物學(xué)報，2009，35（3）：535-540.

[25] 張志勇，王清連，李召虎， 等. 缺鉀對棉花幼苗根系生長的影響及其生理機制[J]. 作物學(xué)報，2009，35（4）：718-723.

[26] 郝艷淑，姜存?zhèn)}，王曉麗，等. 不同棉花基因型鉀效率特征及其根系形態(tài)的差異[J]. 作物學(xué)報，2011，37（11）： 2094-2098.