三裂葉蟛蜞菊對(duì)土壤養(yǎng)分及微生物的影響

摘要：比較三裂葉蟛蜞菊（Wedelia trilobata）群落內(nèi)土壤與群落外土壤的全氮、全磷、pH及自生固氮菌、硝化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌情況。結(jié)果表明，相對(duì)于群落外土壤，群落內(nèi)土壤全氮、全磷、自生固氮菌和硝化細(xì)菌數(shù)量顯著降低，但土壤pH和反硝化細(xì)菌數(shù)量顯著升高；土壤全氮、全磷均與土壤自生固氮菌、硝化細(xì)菌數(shù)量呈顯著正相關(guān)，與土壤反硝化細(xì)菌數(shù)量和pH呈顯著負(fù)相關(guān)；土壤pH與土壤自生固氮菌、硝化細(xì)菌數(shù)量呈顯著負(fù)相關(guān)，與土壤反硝化細(xì)菌數(shù)量呈顯著正相關(guān)。三裂葉蟛蜞菊入侵引起土壤功能微生物群落和土壤pH發(fā)生變化，直接或間接地降低了土壤全氮和全磷，使土壤質(zhì)量下降。

關(guān)鍵詞：三裂葉蟛蜞菊（Wedelia trilobata）；根際土壤；全氮；全磷；pH；土壤微生物

中圖分類號(hào)：S154；Q945.79 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2015）06-1365-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.06.021

Abstract： Several characteristics of soil including total nitrogen content， total phosphorus content， pH， number of nitrogen fixing bacteria， nitrifying bacteria and denitrifying bacteria inside and outside Wedelia trilobata community were compared. The results showed that compared with soil outside Wedelia trilobata community， total nitrogen content， total phosphorus content， number of nitrogen fixing bacteria and nitrifying bacteria of soil inside Wedelia trilobata community decreased significantly. Number of denitrifying bacteria and pH of soil inside Wedelia trilobata community increased significantly. As for the soil， total nitrogen and total phosphorus content were significantly positive correlatied with number of nitrogen fixing bacteria and nitrifying bacteria， but significantly negative correlatied with pH and number of denitrifying bacteria. Soil pH was significantly negative correlated with number of soil nitrogen fixing bacteria and nitrifying bacteria， but significantly positive correlated with number of soil denitrifying bacteria. Invasion of Wedelia trilobata apparently led to the changes in number of soil functional microbial community and soil pH， and thus directly or indirectly led to reduction of total nitrogen and total phosphorus content of soil， and further led to degradation of soil quality.

Key words： Wedelia trilobata； total nitrogen； total phosphorus；pH； soil microorganism

外來植物的入侵已經(jīng)成為一個(gè)全球性的生態(tài)問題，受到廣泛關(guān)注[1-5]。已有研究表明，薇甘菊（Mikania micrantha）、黃頂菊（Flaveri abidentis）和五爪金龍（Ipomoea cairica）入侵后，土壤全氮與土壤有效磷升高，有可能是根系分泌的化感物質(zhì)改變了土壤中磷酸酶、尿酶、硝酸還原酶等的活性，或者改變了土壤中自生固氮菌、氨氧化細(xì)菌與反硝化細(xì)菌這些功能微生物的數(shù)量，加快了土壤氮磷的轉(zhuǎn)化速度；加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）能夠通過促進(jìn)土壤微生物的生命活動(dòng)，提高氮的轉(zhuǎn)化速率，進(jìn)而提高土壤氮[6]。這些研究證明外來入侵植物可通過不同的途徑提高土壤氮、有效磷含量，優(yōu)化土壤質(zhì)量，從而創(chuàng)造了有利于自身生長(zhǎng)的環(huán)境。

研究[6，7]表明，紫莖澤蘭（Ageratina adenophora）的入侵對(duì)土壤全氮沒有明顯影響，但降低了土壤全磷和有效磷含量，使土壤磷素營(yíng)養(yǎng)貧瘠化，這可能是紫莖澤蘭限制其他植物生長(zhǎng)的一種特殊的資源吸收利用策略。部分外來入侵植物是通過降低土壤質(zhì)量來降低其他植物生存的可能性，使得自身獲得有利的生存條件。

Ehrenfeld等[8]對(duì)上述兩種情況研究認(rèn)為，入侵植物對(duì)入侵地的生態(tài)過程有顯著的改變，但是對(duì)入侵地土壤的營(yíng)養(yǎng)元素可能有增加、減少或沒有影響，不同的入侵植物對(duì)當(dāng)?shù)赝寥赖挠绊懖煌?，同一種入侵植物對(duì)不同的入侵地土壤的影響也不同，不同外來植物在不同環(huán)境可以用不同的入侵機(jī)制創(chuàng)造有利于自身的土壤環(huán)境。

三裂葉蟛蜞菊（Wedelia trilobata）又名南美蟛蜞菊，為菊科（Cmpositae）蟛蜞菊屬（Ageratina）植物，被列為世界上最有害的100種外來入侵物種之一，原產(chǎn)于熱帶美洲，20世紀(jì)70年代作為地被植物引人中國(guó)，現(xiàn)廣泛分布于華南地區(qū)，是華南地區(qū)重要的有害雜草和園林綠化植物。該植物具有超強(qiáng)的繁殖能力，群落中很少有其他雜草出現(xiàn)，很少有病蟲害的發(fā)生，自然天敵少。有關(guān)三裂葉蟛蜞菊的文獻(xiàn)報(bào)道集中在三裂葉蟛蜞菊的化學(xué)成分作用、對(duì)植物的化感作用及危害研究等方面，關(guān)于三裂葉蟛蜞菊入侵后對(duì)土壤養(yǎng)分及微生物影響的研究較少，其入侵機(jī)制尚待進(jìn)一步揭示。本研究比較了三裂葉蟛蜞菊群落內(nèi)外的土壤全氮和全磷、pH、自生固氮菌、硝化細(xì)菌以及反硝化細(xì)菌數(shù)量，分析這些指標(biāo)之間的相關(guān)性，探究三裂葉蟛蜞菊對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)的影響，揭示其入侵機(jī)制，為制定三裂葉蟛蜞菊的防控措施提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)概況

三裂葉蟛蜞菊群落內(nèi)外土壤樣品采自北京師范大學(xué)珠海分校校園，室內(nèi)試驗(yàn)于2012年12月在北京師范大學(xué)珠海分校工程技術(shù)學(xué)院植物學(xué)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。

1.2 土壤取樣

在三裂葉蟛蜞菊群落內(nèi)按五點(diǎn)取樣法設(shè)置取土樣點(diǎn)，清除地面植被和地表凋落物，用土壤取樣器收集0～10 cm土層土壤，之后將所取的5個(gè)土樣混合均勻。在三裂葉蟛蜞菊群落四周均勻設(shè)置7個(gè)取樣點(diǎn)，按上述方法采集土壤并將7個(gè)土樣混合，裝入塑料封口袋，做好標(biāo)記帶回實(shí)驗(yàn)室，揀去細(xì)根和石塊等雜質(zhì)，自然風(fēng)干、過篩（2 mm）后裝入塑料封口袋保存在4 ℃冰箱中。

1.3 土壤測(cè)定

參照胡子峰[9]的方法，使用凱氏定氮儀測(cè)定土壤全氮；參照陸杏英[10]的方法測(cè)定土壤的全磷；參照劉芬[11]的方法，用酸度計(jì)測(cè)定土壤pH；參照陳晶等[12]的方法，測(cè)定土壤的自生固氮菌數(shù)量；參照謝冰等[13]，張玉芹等[14]的方法，測(cè)定土壤的硝化細(xì)菌及反硝化細(xì)菌。以上所有指標(biāo)測(cè)定均設(shè)5次重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用 SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行One-way ANVOA方差分析，并進(jìn)行Duncan’s多重比較；對(duì)土壤全氮和全磷、微生物數(shù)量、pH進(jìn)行Pearson相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 三裂葉蟛蜞菊入侵對(duì)土壤測(cè)定指標(biāo)的影響

三裂葉蟛蜞菊群落外、群落內(nèi)土壤指標(biāo)檢測(cè)結(jié)果見表1。由表1可見，相對(duì)于三裂葉蟛蜞菊群落外土壤，群落內(nèi)土壤全氮和全磷顯著降低（P<0.05），說明三裂葉蟛蜞菊的入侵使得土壤肥力下降。群落內(nèi)土壤pH顯著升高（P<0.05），說明三裂葉蟛蜞菊根系分泌物可以影響或改變?cè)型寥赖乃釅A度。三裂葉蟛蜞菊對(duì)土壤氮代謝微生物種群產(chǎn)生較大影響，與群落外土壤相比，群落內(nèi)土壤自生固氮菌數(shù)量和硝化細(xì)菌數(shù)量顯著降低（P<0.05），而反硝化細(xì)菌數(shù)量顯著升高（P<0.05）；群落內(nèi)土壤自生固氮菌數(shù)量為15.6×103 CFU/g，比群落外土壤降低了32.2%；群落內(nèi)土壤硝化細(xì)菌數(shù)量為11.7×102 CFU/g，比群落外土壤降低了23.5%；群落外土壤反硝化細(xì)菌數(shù)量為17.7×102 CFU/g，群落內(nèi)土壤反硝化細(xì)菌數(shù)量為20.7×102 CFU/g，比群落外提高了3.0×102 CFU/g?？梢?，三裂葉蟛蜞菊的入侵對(duì)土壤中參與氮素循環(huán)的微生物種群影響較大。

2.2 土壤測(cè)定指標(biāo)的相關(guān)性

分析土壤的全氮、全磷、pH及自生固氮菌、硝化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌的相互關(guān)系（表2）可見，土壤全氮、全磷均與土壤自生固氮菌、硝化細(xì)菌數(shù)量呈顯著正相關(guān)（P<0.05），與土壤反硝化細(xì)菌數(shù)量呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），與土壤pH呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）；土壤pH與土壤自生固氮菌、硝化細(xì)菌數(shù)量呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），與土壤反硝化細(xì)菌數(shù)量呈顯著正相關(guān)（P<0.05）；硝化細(xì)菌數(shù)量與反硝化細(xì)菌數(shù)量呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），與土壤全氮與全磷呈顯著正相關(guān)（P<0.05）。

3 小結(jié)與討論

相對(duì)于三裂葉蟛蜞菊群落外土壤，群落內(nèi)土壤全氮和全磷顯著降低，群落內(nèi)土壤質(zhì)量顯著下降。土壤自生固氮菌、硝化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌參與土壤氮素循環(huán)，自生固氮菌能將空氣中氮?dú)膺€原成氨，硝化細(xì)菌將土壤中的氨或銨鹽氧化為硝態(tài)氮，這兩種細(xì)菌對(duì)土壤氮素的固定起著重要的作用；反硝化細(xì)菌將土壤中的硝態(tài)氮轉(zhuǎn)化為N2，降低土壤氮素含量。本研究中，土壤自生固氮菌和硝化細(xì)菌數(shù)量顯著降低且與土壤全氮呈顯著正相關(guān)，而反硝化細(xì)菌數(shù)量顯著增加且與土壤全氮呈顯著負(fù)相關(guān)，表明三裂葉蟛蜞菊入侵后改變了與土壤氮素循環(huán)有關(guān)的微生物群落的結(jié)構(gòu)，是造成土壤全氮降低的重要原因。

Ehrenfeld等[8]和Kourtev等[15]發(fā)現(xiàn)，土壤pH的升高是由于外來入侵植物對(duì)硝態(tài)氮的吸收要強(qiáng)于對(duì)銨態(tài)氮的吸收。本研究中三裂葉蟛蜞菊群落內(nèi)土壤pH顯著高于群落外，可能也是這個(gè)原因。土壤pH對(duì)于土壤中的微生物群落結(jié)構(gòu)影響相當(dāng)復(fù)雜，因?yàn)閜H對(duì)于營(yíng)養(yǎng)的利用、微生物吸附、胞外酶的產(chǎn)生和分泌都會(huì)產(chǎn)生不同的影響，不同微生物適合生長(zhǎng)的pH也有差別[16]。本研究發(fā)現(xiàn)自生固氮菌、硝化細(xì)菌數(shù)量與土壤pH呈顯著負(fù)相關(guān)，而反硝化細(xì)菌與土壤pH呈顯著正相關(guān)，這說明在三裂葉蟛蜞菊入侵后，不利于土壤自生固氮菌和硝化細(xì)菌的生長(zhǎng)，有利于反硝化細(xì)菌的生長(zhǎng)，減少了氮素固定，增加了氮素散失，間接地降低了土壤全氮。

戴蓮等[17]研究發(fā)現(xiàn)，紫莖澤蘭入侵地土壤全磷顯著低于裸地和本土植物土壤，認(rèn)為紫莖澤蘭與本土植物相比，對(duì)磷素吸收的能力更強(qiáng)，進(jìn)而對(duì)共生植物生長(zhǎng)產(chǎn)生不利影響。本研究表明，三裂葉蟛蜞菊入侵后群落內(nèi)土壤全磷相較群落外顯著降低，與上述研究結(jié)果一致，可能是因?yàn)槿讶~蟛蜞菊對(duì)土壤磷素具有較強(qiáng)的吸收能力，具體情況還有待進(jìn)一步研究。

植物根系分泌物中的化感物質(zhì)也可能是導(dǎo)致土壤全氮降低的原因，其影響方式可能有兩種，一是根系分泌物中的化感物質(zhì)抑制了土壤微生物的生長(zhǎng)或抑制了土壤中酶的活性。黃益宗等[18]的研究表明化感物質(zhì)對(duì)土壤硝化作用產(chǎn)生抑制作用，推測(cè)化感物質(zhì)可能是通過抑制與土壤硝化作用相關(guān)微生物的生長(zhǎng)或相關(guān)酶的活性，進(jìn)而抑制土壤硝化作用。本研究中三裂葉蟛蜞菊根系可能產(chǎn)生某些化感物質(zhì)抑制硝化細(xì)菌的生長(zhǎng)，導(dǎo)致其數(shù)量下降，進(jìn)而降低土壤全氮。二是細(xì)菌通過鞭毛運(yùn)動(dòng)對(duì)不同的土壤化學(xué)條件做出反應(yīng)，表現(xiàn)出趨向或趨避行為[19]。三裂葉蟛蜞菊入侵后可能產(chǎn)生化感物質(zhì)，使土壤自生固氮菌和硝化細(xì)菌表現(xiàn)出趨避行為，使反硝化細(xì)菌表現(xiàn)出趨向行為，進(jìn)而導(dǎo)致土壤全氮降低。

本研究表明，三裂葉蟛蜞菊入侵后，群落內(nèi)土壤pH升高，土壤自生固氮菌、硝化細(xì)菌數(shù)量減少，反硝化細(xì)菌數(shù)量增加，土壤全氮、全磷降低，群落內(nèi)土壤肥力下降，使得土壤環(huán)境不利于本土植物的生長(zhǎng)，這可能是三裂葉蟛蜞菊具有強(qiáng)入侵能力的機(jī)制。有研究表明[20]，在較貧瘠的土壤中入侵物種具有更高的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力，只有當(dāng)土壤肥力水平較高時(shí)，部分本土物種才能積累較大的生物量，具備與外來入侵物種抗衡的能力。改善土壤條件可能是保障本土物種正常生長(zhǎng)、防控三裂葉蟛蜞菊入侵的一種有效手段。

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