木薯種質(zhì)對朱砂葉螨的抗性評價

李遷　盧芙萍　陳青　盧輝　徐雪蓮　經(jīng)福林　李開綿　葉劍秋

摘 要 在建立切實可行的木薯抗螨性評級標準的基礎(chǔ)上，對國家木薯種質(zhì)資源圃227份核心木薯種質(zhì)進行抗朱砂葉螨的抗性評價，并探討抗、感性穩(wěn)定的8份木薯種質(zhì)對朱砂葉螨生長發(fā)育與繁殖的影響。結(jié)果表明：227份被評價的核心木薯種質(zhì)中對朱砂葉螨高抗的種質(zhì)2份，抗性種質(zhì)4份，中抗種質(zhì)116份，感性種質(zhì)87份，高感種質(zhì)18份；抗性木薯種質(zhì)對朱砂葉螨的發(fā)育與繁殖具有顯著的影響，取食高抗種質(zhì)C1115和緬甸種葉片后朱砂葉螨雌雄成螨均不能存活，與取食高感種質(zhì)ZM9066、CM1210-10、瑞士F21和BRA900相比，取食抗性種質(zhì)哥倫比亞4D和PII167后，朱砂葉螨的發(fā)育歷期顯著延長，平均每雌螨產(chǎn)卵量顯著減少，后代卵的孵化率顯著降低，雌、雄成螨壽命均顯著縮短。本研究結(jié)果為深入開展木薯抗螨性機理、抗螨種質(zhì)的挖掘及其利用研究提供了理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞 木薯種質(zhì)；朱砂葉螨；抗螨性；鑒定；評價

中圖分類號 S533 文獻標識碼 A

Evaluation of Cassava Germplasms for Resistance to Spider

Mite Tetranychus cinnabarinus（Acari： Tetranychidae）

LI Qian1，2*，LU Fuping2*，CHEN Qing2**，LU Hui2，

XU Xuelian2，JING Fulin2，LI Kaimian3，YE Jianqiu3

1 Collgege of Environment and Plant Protection， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China

2 Environment and Plant Protection Institute， China Academy of Tropical Agricultural Sciences/Laboratory of

Pests Comprehensive Governance for Tropical Crops， Ministry of Agriculture， /Hainan Key Laboratory for

Monitoring and Control of Tropical Agricultural Pests/Hainan Engineering Research Center for

Biological Control of Tropical Crops Diseases and Insect Pests， Haikou， Hainan 571101， China

3 Tropical Crops Genetic Resources Institute， CATAS， Danzhou， Hainan 571737， China

Abstract Tetranychus cinnabarinus（Boisduval）is one of the most important cassava pest mites. For a long time， the control of the mite was mainly depended on chemical acaricide. However， the question of environmental pollution and “3R” has also become more and more serious. The planting of resistance variety to mite is the most effective and direct way to control the spider mite. In the study， on the basis of establishing a feasible cassava mite resistance rating standard， we evaluated the resistance of 227 cassava germplasms to T. cinnabarinus and investigated the influence of 8 resistant and susceptible germplasms to the development and reproduction of T. cinnabarinus. The results showed that： The proposed resistance classification of the 227 cassava germplasms was 2 high resistance（HR）， 4 resistant（R）， 116 moderately resistant（MR）， 87 susceptible（S）and 18 highly susceptible（HS）； The resistance and susceptible cassava germplasms had significant effect on the development and reproduction of T. cinnabarinus. The mites could not survive on the resistance cassava germplasms of C1115 and Myanmar. In compared with the mites on susceptible cassava germplasms（ZM9066， CM1210-10， SwissF21 and BRA900）， the developmental duration significantly prolonged（larva， protonymph and deutonymph prolonged 15 h， 40 h and 40 h， respectively）， the eggs production（decreased 9-22 eggs per female）and the hatchability（decreased 35%-73%）decreased significantly， and the female and male adults lifespan shortened significantly on resistance germplasms（shorten 4-16 d）. It suggested that the resistance cassava germplasms inhibited the development and reproduction of T. cinnabarinus. The results laid a theoretical foundation for further study on the resistance mechanism of cassava germplasms to spider mites as well as the mining and innovative use of resistance cassava germplasms to spider mites.

Key words Cassava germplasms； Tetranychus cinnabarinus（Boisduval）；Resistance to spider mites；Identification； Evaluation

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.01.024

木薯是全球年產(chǎn)億噸以上的七大作物之一，是許多熱帶、亞熱帶國家日常食品的主要熱量來源，亦是能源作物，在熱帶地區(qū)是農(nóng)民重要的經(jīng)濟收入來源[1-2]。木薯害蟲、害螨嚴重影響木薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，由于中國對木薯害蟲、害螨防控技術(shù)的研究起步較晚，研究力量薄弱，無法應(yīng)對木薯產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展[2-3]。

朱砂葉螨（Tetranychus cinnabarinus），又名紅蜘蛛，是中國木薯生產(chǎn)中最重要的害螨，主要以口針刺吸植物汁液危害，造成木薯葉片褪綠黃化、枝條干枯，嚴重時整株死亡。自2005年以來，該螨在廣西、廣東、海南、云南、江西等地嚴重為害成災(zāi)，導致當?shù)啬臼頊p產(chǎn)20%～30%，嚴重危害時減產(chǎn)50%～70%，已成為制約木薯產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的主要因子之一[3]。目前，各木薯產(chǎn)區(qū)對于朱砂葉螨的防治仍依賴于化學藥劑，但朱砂葉螨一般于木薯種植后6～8個月暴發(fā)成災(zāi)，而種植后6～8個月的木薯由于處于生長發(fā)育期不宜噴施化學藥劑，化防過程中因施藥技術(shù)落后和藥劑難以靶標導致農(nóng)藥有效利用率不足、農(nóng)藥的使用頻率及使用劑量不斷加大，造成“3R”等問題日趨嚴重。尋求符合環(huán)保要求新的防治策略和防治方法，有效控制朱砂葉螨地發(fā)生與危害已成為當前木薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展中亟待解決的重要課題。

植物抗蟲性（Plant resistance to insects）是指同種植物在昆蟲危害較嚴重的情況下，某些植株能避免受害（排趨性）、耐害，或雖受害而有補償能力（耐害性）、對害蟲造成毒害，不利于害蟲的生長發(fā)育（抗生性）的特性[4-6]。而抗蟲品種從自身的內(nèi)因作用和通過改變環(huán)境條件以改變作物的營養(yǎng)機制使害蟲得到控制[7]。邵正飛等[8]選擇3個不同抗蟲性的玉米品種，研究玉米品種抗蟲性對玉米田節(jié)肢動物群落的影響，結(jié)果表明抗蟲性較高的玉米品種田間益害比明顯高于抗蟲性較低的玉米品種，說明抗蟲性有助于提高玉米田節(jié)肢動物群落的穩(wěn)定性和田地對耗材的自然控制作用。張中潤等[9]通過5個不同腰果品系對腰果細蛾抗蟲性進行研究結(jié)果表明，不同腰果品系的抗蟲性是由其相應(yīng)特性作為基礎(chǔ)，營養(yǎng)生長慢，嫩梢期遲的品系抗蟲能力強。植物抗蟲品種的培育與選用，是利用內(nèi)因治蟲所特有的手段，是改變植物本身特性來影響害蟲、控制害蟲的最佳措施，是害蟲治理系統(tǒng)中的重要組成部分，是植物抗蟲性的具體表現(xiàn)，同時其具有較低的成本、對環(huán)境無毒害作用、易于掌握的特點，因此利用植物抗蟲性來防治害蟲被認為是最積極、最有效、最經(jīng)濟的措施[10-16]。也因此，在化學農(nóng)藥的不良后果被揭示之后，抗蟲品種的研究與應(yīng)用得到迅速發(fā)展。現(xiàn)今，利用植物本身的抗性來防治害蟲已成為國內(nèi)外公認的一項帶有方向性的防治途徑[6，16]。

穩(wěn)定的抗蟲（螨）種質(zhì)能與生物防治和傳統(tǒng)的農(nóng)作物管理措施相兼容，從而減少農(nóng)藥的使用，在國內(nèi)外已經(jīng)成為一種非常有效，且環(huán)境友好的害蟲、害螨防治措施[14]。然而，中國有關(guān)木薯抗螨性的相關(guān)研究較少，缺乏抗性穩(wěn)定的參試材料和抗螨性機理系統(tǒng)理論支撐。因此，針對目前國內(nèi)外木薯抗螨性研究現(xiàn)狀及現(xiàn)代木薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展需求，建立切實可行的木薯抗螨性評級標準，對國內(nèi)外木薯種質(zhì)的抗螨性進行鑒定和評價，具有重要的理論與實踐意義。

1 材料與方法

1.1 供試木薯種質(zhì)及螨

供試的227份木薯種質(zhì)由中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院熱帶品種資源研究所國家木薯種質(zhì)資源圃提供。

供試的朱砂葉螨由中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所特色熱帶作物害蟲課題組螨類飼養(yǎng)實驗室內(nèi)以新鮮木薯葉片繼代飼養(yǎng)。

1.2 田間鑒定和評價方法

木薯種質(zhì)抗螨性評價方法及評級標準參照中華人民共和國行業(yè)標準（NY/T 2445-2013木薯種質(zhì)資源抗蟲性鑒定技術(shù)規(guī)程）[17]。

1.2.1 為害分級 在朱砂葉螨為害高峰期，采用隨機抽樣方式，調(diào)查木薯種質(zhì)圃內(nèi)（管理水平，生態(tài)條件一致）朱砂葉螨的危害情況，調(diào)查時每個種質(zhì)分上、中、下3個高度和東、南、西、北4個方位隨機抽查1張葉片，調(diào)查受害程度，每個品種（系）調(diào)查10株，計算螨害指數(shù)。根據(jù)木薯葉片受螨害程度將其分為0、1、2、3、4 共5級，其標準如下：

0級：葉片未受螨害，植株生長正常；

1級：葉片表面出現(xiàn)黃白色小斑點，受害輕微，黃白色小斑面積占葉片面積的25%以下；

2級：葉面出現(xiàn)黃褐（紅）斑，黃褐（紅）斑面積占葉片面積的26%～50%；

3級：葉面黃褐（紅）斑較多且成片，黃褐（紅）斑面積占葉片面積的51%～75%，葉片局部卷縮；

4級：葉片受害嚴重，黃褐（紅）斑面積占葉片面積76%以上，嚴重時葉片焦枯、脫落。

1.2.2 田間抗螨性鑒定評級標準 根據(jù)分級標準按照如下公式計算螨害指數(shù)，然后根據(jù)鑒定材料的螨害指數(shù)，將木薯種質(zhì)的抗螨性分為免疫、高抗、抗、中抗、感和高感共6級（表1）。

Ⅰ/%=×100

Ⅰ為螨害指數(shù)；S為葉片受害級別；Ns為該受害級別葉片數(shù)；N為調(diào)查總?cè)~片數(shù)。

1.3 抗、感木薯種質(zhì)對朱砂葉螨生長發(fā)育及繁殖的影響

選取抗、感特性穩(wěn)定的木薯種質(zhì)（4份抗性種質(zhì)C1115、緬甸種、哥倫比亞4D、PII167和4份感性種質(zhì)ZM9066、CM1210-10、瑞士F21、BRA900）健康植株，摘取生長一致的中部葉片，在（25±2）℃、RH（75±5）%條件下，將體色和大小一致的朱砂葉螨雌雄成螨按照4 ∶ 1的比例接于葉片背面，每葉40頭，24 h后除去成螨，收集卵，每隔8 h觀察朱砂葉螨發(fā)育狀況，記錄發(fā)育歷期、產(chǎn)卵量、后代卵孵化率、性比和成螨壽命。及時更換葉片，以保證葉片新鮮。

2 結(jié)果與分析

2.1 木薯種質(zhì)對朱砂葉螨的抗性評價

田間抗性評價結(jié)果表明，227份木薯核心種質(zhì)中，對朱砂葉螨高抗（HR）的種質(zhì)2份，抗性（R）種質(zhì)4份，中抗（MR）種質(zhì)116份，感性（S）種質(zhì)87份，高感（HS）種質(zhì)18份（表2）。

2.2 抗、感木薯種質(zhì)對朱砂葉螨生長發(fā)育與繁殖的影響

2.2.1 抗、感木薯種質(zhì)對朱砂葉螨發(fā)育的影響 取食抗、感木薯種質(zhì)后朱砂葉螨發(fā)育歷期存在顯著差異；取食高抗種質(zhì)C1115和緬甸種葉片后朱砂葉螨雌雄成螨均不能存活；與取食高感種質(zhì)ZM9066、CM1210-10、瑞士F21和 BRA900相比，取食抗性種質(zhì)哥倫比亞4D和PII167葉片后朱砂葉螨發(fā)育歷期顯著延長，取食高感種質(zhì)后幼螨、前若螨和后若螨的發(fā)育歷期分別短于75、50和50 h，而取食抗性種質(zhì)后幼螨、前若螨和后若螨的發(fā)育歷期均長于90 h（表3）。上述結(jié)果說明抗性種質(zhì)對朱砂葉螨的發(fā)育具有顯著抑制作用。

2.2.2 抗、感木薯種質(zhì)對朱砂葉螨產(chǎn)卵量的影響 取食抗、感木薯種質(zhì)后朱砂葉螨的產(chǎn)卵量存在顯著差異（圖1）；取食高抗種質(zhì)C1115和緬甸種葉片后朱砂葉螨雌雄成螨均不能存活；與取食高感種質(zhì)ZM9066、CM1210-10、瑞士F21和 BRA900相比，取食抗性種質(zhì)哥倫比亞4D和PII167葉片后朱砂葉螨的產(chǎn)卵量顯著降低，取食高感種質(zhì)后朱砂葉螨平均每雌產(chǎn)卵量為15～26粒，而取食抗性種質(zhì)后平均每雌產(chǎn)卵量僅為4～6粒。上述結(jié)果說明抗性種質(zhì)顯著抑制朱砂葉螨的產(chǎn)卵，從而降低了其種群數(shù)量。

2.2.3 抗、感木薯種質(zhì)對朱砂葉螨后代卵孵化率的影響 取食抗、感木薯種質(zhì)后朱砂葉螨的后代卵孵化率存在顯著差異；取食高抗種質(zhì)C1115和緬甸種葉片后朱砂葉螨雌雄成螨均不能存活；與取食高感種質(zhì)ZM9066、CM1210-10、瑞士F21和 BRA900相比，取食抗性種質(zhì)哥倫比亞4D和PII167葉片后朱砂葉螨的后代卵孵化率顯著降低，取食高感種質(zhì)后朱砂葉螨的后代卵孵化率為88%～98%，而取食抗性種質(zhì)后后代卵孵化率僅為21%～37%（圖2）。上述結(jié)果說明抗性種質(zhì)顯著降低朱砂葉螨卵的孵化率，從而降低其種群數(shù)量。

2.2.4 抗、感木薯種質(zhì)對朱砂葉螨后代性比的影響

取食高抗種質(zhì)C1115和緬甸種葉片后朱砂葉螨雌雄成螨不能存活，但取食抗、感木薯種質(zhì)對朱砂葉螨的后代性比無顯著影響，后代雌性百分率為82%～85%（圖3）。

2.2.5 抗、感木薯種質(zhì)對朱砂葉螨成螨壽命的影響

取食抗、感木薯種質(zhì)后朱砂葉螨的成螨壽命存在顯著差異；與取食高感種質(zhì)ZM9066、CM1210-10、瑞士F21和BRA900相比，取食抗性種質(zhì)哥倫比亞4D和PII167葉片后朱砂葉螨的成螨壽命縮短，取食高感種質(zhì)后朱砂葉螨的成螨壽命為20～24 d，而取食抗性種質(zhì)后成螨壽命為16～20 d（圖4）。

3 討論與結(jié)論

抗性機制等基礎(chǔ)理論及生產(chǎn)應(yīng)用的研究，都必須以鑒定出具有抗性差異的種質(zhì)作為研究材料[18]。而抗蟲（螨）種質(zhì)的選育，首先要選擇具有優(yōu)良品質(zhì)的抗源親本，而理想抗源的獲得，就必須從現(xiàn)有的種質(zhì)資源中進行抗蟲（螨）性的篩選與鑒定。植物抗蟲（螨）性的篩選與鑒定是一切抗蟲（螨）性研究的基礎(chǔ)。抗性鑒定的標準化將提高作物種質(zhì)資源篩選與鑒定的質(zhì)量及鑒定結(jié)果的權(quán)威性，有助于加速作物抗蟲育種和抗蟲基因的挖掘與應(yīng)用[19]。植物的抗蟲（螨）性均具有其自身的特點。因此，針對不同的植物其鑒定方法和評價標準也不盡相同[19]。Yaninek等[13]將木薯單爪螨（Mononychellus tanajoa）對木薯種質(zhì)的為害分為5個等級，且僅根據(jù)葉片為害分級來評價木薯種質(zhì)的抗螨性級別。Nukenine等[20]根據(jù)該評價標準評價11份木薯種質(zhì)對木薯單爪螨的田間抗性，發(fā)現(xiàn)其對木薯單爪螨的抗性隨著干、濕季節(jié)的變化而存在較大變化，該為害分級相對較粗略，評價結(jié)果的穩(wěn)定性有待提高。在本研究中朱砂葉螨對木薯種質(zhì)的為害分為5級，采用螨害指數(shù)進行評價，建立了更加細致和完善的木薯種質(zhì)對朱砂葉螨的田間抗螨性鑒定評級標準，鑒定結(jié)果穩(wěn)定，為木薯抗螨性的深入研究奠定了基礎(chǔ)。在此基礎(chǔ)上，通過對國家木薯種質(zhì)圃227份核心種質(zhì)的抗性鑒定，確定2份高抗朱砂葉螨種質(zhì)，4份抗性種質(zhì)，占總評價種質(zhì)的2.6%，低于國際熱帶農(nóng)業(yè)中心根據(jù)Yaninek等[13]的評價標準對木薯單爪螨所鑒定的具有潛在抗性的種質(zhì)占總種質(zhì)數(shù)6%的調(diào)查結(jié)果。此外，本研究所評價的227份木薯核心種質(zhì)中未發(fā)現(xiàn)對朱砂葉螨具有免疫的種質(zhì)，國際熱帶農(nóng)業(yè)中心評價了43份木薯種質(zhì)對木薯單爪螨、秘魯小爪螨和二斑葉螨的抗性，亦沒有發(fā)現(xiàn)對螨類免疫的品種[14]。本研究結(jié)果為中國木薯抗螨育種提供了理論依據(jù)和前期工作基礎(chǔ)。

在227份木薯種質(zhì)對朱砂葉螨抗性鑒定中，木薯種質(zhì)MCol 22對朱砂葉螨表現(xiàn)為中抗，而Bellotti等[21]在二斑葉螨種群密度低時所做的研究則表明該品種對二斑葉螨表現(xiàn)為敏感，說明木薯種質(zhì)對不同害螨具有不同的抗性，因此抗螨性鑒定與評價要以具體害螨為準。其同時也指出，種質(zhì)抗螨性評價應(yīng)在該螨的發(fā)生區(qū)進行才具有實際意義，在葉螨危害已造成較大經(jīng)濟損失的亞洲國家更應(yīng)該開展木薯對葉螨的抗性研究[14]。目前有關(guān)木薯種質(zhì)對該螨的抗性研究幾乎空白，因此針對國內(nèi)外尚無確定的木薯抗朱砂葉螨品種，十分缺乏木薯抗螨性系統(tǒng)研究理論與技術(shù)支撐的實際情況，篩選出抗性種質(zhì)，不僅可為木薯抗螨分子設(shè)計育種提供基因資源與理論依據(jù)，而且可為國內(nèi)外有效地控制木薯朱砂葉螨的發(fā)生與為害提供新的防治策略和方法，繼而從根本上解決木薯朱砂葉螨防控技術(shù)的瓶頸問題。

所篩選的8份具有穩(wěn)定抗、感性的木薯種質(zhì)對朱砂葉螨發(fā)育與繁殖的比較發(fā)現(xiàn)，抗性木薯種質(zhì)對朱砂葉螨的發(fā)育與繁殖具有顯著的抑制作用，與感性木薯種質(zhì)相比，取食高抗種質(zhì)C1115和緬甸種葉片后，朱砂葉螨雌、雄螨不能存活，說明這2個種質(zhì)對朱砂葉螨具有良好的抗性，可能與種質(zhì)體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)與次生代謝物質(zhì)以及酶學防御效應(yīng)有關(guān)。陳青[6]對抗感程度較穩(wěn)定的12個辣椒品種葉片進行營養(yǎng)物質(zhì)和次生代謝物質(zhì)及相關(guān)保護酶同工酶譜進行了測定，結(jié)果表明抗蚜品種較感蚜品種葉組織中營養(yǎng)物質(zhì)、次生代謝物質(zhì)和保護酶活性均有顯著性差異。吳娟[22]采用人工接蟲法研究番茄皮癭螨危害對番茄生理生化指標和保護酶活性的影響，發(fā)現(xiàn)可溶性糖含量隨危害時間的延長而下降，可溶性蛋白質(zhì)和相關(guān)保護酶活性逐漸增加。陳洋等[23]發(fā)現(xiàn)桔全爪螨取食7種不同柑桔種質(zhì)后體內(nèi)羧酸酯酶活性有顯著差異性。木薯抗性種質(zhì)對朱砂葉螨發(fā)育與繁殖具有顯著影響，可能與種質(zhì)體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)與次生代謝物質(zhì)的含量以及其體內(nèi)保護酶活性等相關(guān)，具體有待進一步研究。

與取食4個高感種質(zhì)相比，取食抗性種質(zhì)PII167和哥倫比亞4D后，朱砂葉螨的發(fā)育歷期顯著延長（各齡期均延長15～40 h），平均每雌產(chǎn)卵量顯著減少（9～22粒），后代卵的孵化率顯著降低（35%～73%），雌、雄成螨壽命均顯著縮短（4～16 d）。說明抗性木薯種質(zhì)對朱砂葉螨的發(fā)育與繁殖具有顯著抑制作用。相關(guān)研究表明，寄主植物能夠通過自身抗性來延長害蟲（螨）的發(fā)育歷期，增加其死亡率等來降低害蟲（螨）的種群數(shù)量，將害蟲控制在經(jīng)濟損失可允許范圍之內(nèi)[14， 24-25]。Byrne等[26]選用木薯敏感品種CMC40和抗性品種MEcu72，MPer611，MEcu64進行木薯單爪螨的產(chǎn)卵選擇試驗發(fā)現(xiàn)木薯單爪螨更加嗜好在感性品種上產(chǎn)卵。與取食敏感木薯品種MColy22相比，取食抗性品種MCol1434后，木薯單爪螨生長發(fā)育明顯變慢，成螨壽命顯著縮短，幼螨死亡率顯著增加；取食抗性木薯品種MCol1351后，木薯單爪螨卵的孵化率和幼螨存活率顯著低于MCol22[21，27]。Miyazaki等[28-29]研究表明，棉花品種對二斑葉螨的種群動態(tài)具有顯著影響，抗性品種對二斑葉螨的種群數(shù)量具有顯著抑制作用，與敏感種質(zhì)相比，二斑葉螨取食抗性棉花種質(zhì)后，發(fā)育歷期延長，幼螨的存活率和成螨的繁殖力均降低。

本研究初步闡明木薯抗螨性的生物學基礎(chǔ)，為深入開展木薯抗螨性機理和木薯抗螨種質(zhì)的挖掘及其利用研究提供了理論基礎(chǔ)，也為進一步開展木薯抗螨分子設(shè)計育種提供參考。

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