黃瓜強(qiáng)雌性狀的主基因+多基因混合遺傳模型分析

陳宸 崔清志 陳惠明 田云1

摘 ?要 ?利用黃瓜強(qiáng)雌株系S-2-98和雌雄同株系95為親本，配制雜交組合，共獲得6世代群體（P1，P2，F(xiàn)1，F(xiàn)2，B1，B2），通過觀察6世代群體的雌花率，應(yīng)用植物數(shù)量性狀主基因+多基因聯(lián)合分離分析方法，對黃瓜強(qiáng)雌性狀的遺傳模型進(jìn)行判別與遺傳參數(shù)的估計。結(jié)果表明：黃瓜強(qiáng)雌性狀的遺傳除受主基因控制外還受多基因的影響，符合D遺傳模型，即1對加性-顯性主基因+加性-顯性-上位性多基因遺傳模型。B1、B2、F2主基因遺傳率分別為5.50%、68.98%和54.65%，相應(yīng)的多基因遺傳率和環(huán)境變異分別為45.67%、11.81%、25.45%和48.83%、19.21%、19.90%，說明黃瓜雌花遺傳還受多基因的修飾，同時環(huán)境對黃瓜的雌花也有較大的影響。

關(guān)鍵詞 ?黃瓜;強(qiáng)雌性狀;主基因+多基因混合遺傳模型;遺傳

中圖分類號 ?S642.2 ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼 ? A

Genetic Analysis of Cucumber Subgynoecious Trait Using Major

Gene Plus Polygene Mixed Genetic Model

CHEN Chen1，3， CUI Qingzhi2，4， CHEN Huiming2，3， TIAN Yun1，3 *

1 College of Bioscience and Biotechnology，Hunan Agricultural University， Changsha， Hunan 410128， China

2 Hunan Vegetable Research Institute， Changsha， Hunan 410125， China

3 Hunan Agricultural Bioengineering Research Institute， Changsha， Hunan 410128， China

4 Longping Branch of Graduate School， Central South University， Changsha， Hunan 410125， China

Abstract ?Six generations（P1， P2， F1， F2， B1， B2）were obtained using subgynoecious line S-2-98 and monoecious line 95 as the parental cucumber（Cucumis sativus L.）， and the inheritance of female flower proportion was investigated. The model of the major gene plus polygene of quantitative traits was used to estimate the genetic model and genetic parameters of cucmber subgynoecious trait. The results showed that the cucmber subgynoecious trait was controlled by one additive-dominant-epistatic major gene plus additive-dominant-epistatic polygene mixed genetic model（model D）. The major gene heritability of B1， B2，and F2 was 5.50%， 68.98% and 54.65%， respectively. While the corresponding polygene heritability and environmental variance was 45.67%， 11.81%， 25.45% and 48.83%， 19.21%， 19.90%， respectively. The results implied that the environment had great influence to female flowers rate of cucumber and should be considered in breeding for cucumber of high female flower proportion.

Key words ?Cucumber; Subgynoecious trait; Major gene plus polygene mixed genetic model; Inheritance

doi ?10.3969/j.issn.1000-2561.2015.10.007

黃瓜（Cucumis Sativus L.）不僅是世界上重要的蔬菜作物之一，也是研究植物性別表達(dá)的重要模式植物[1]。黃瓜的花可分為雌花、雄花和兩性花，3種花芽在早期都具有雄蕊和雌蕊的兩性花原基，兩性花原基中如果雌蕊滯育則發(fā)育成雄花，如果雄蕊滯育則發(fā)育成雌花，雄蕊和雌蕊都發(fā)育則形成兩性花[2-4]。研究表明：黃瓜的性別主要由3個基因（全雌性F、兩性花M和全雄系A(chǔ)）、其它修飾基因（雌性增強(qiáng)基因In-F、三性花基因Tr、隱性雌性基因gy、兩性花基因m-2）與環(huán)境條件、激素等因素相互作用從而共同調(diào)控[5]。F、M、A 3種主要基因共同作用形成不同的性別類型：全雌（F_M_A_），全雄（ffM_aa），雌雄同株（ffM_A_），兩性花株（FFM_A_）和雄花兩性花株（ffmmA_）[6]。2011年Chen等[5]采用孟德爾分離分析方法新發(fā)現(xiàn)與F、M基因獨立遺傳的兩個強(qiáng)雌主效基因Mod-F和mod-F2，植株末端表現(xiàn)為連續(xù)雌花節(jié)，但仍無法有效區(qū)分黃瓜強(qiáng)雌性狀的主基因和多基因效應(yīng)。鑒于此，本研究以黃瓜強(qiáng)雌株系S-2-98和雌雄同株系95為材料，配制6世代群體，采用植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型分析方法對黃瓜強(qiáng)雌性狀進(jìn)行遺傳分析，以期為黃瓜高雌花率新品種選育及種質(zhì)資源創(chuàng)新提供依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

供試材料包括強(qiáng)雌株系S-2-98和雌雄同株系95，材料的性別表現(xiàn)、來源及有關(guān)說明見表1。

試驗材料強(qiáng)雌型S-2-98（P1）和雌雄同株型95（P2）的雌花率分別為63%和23%，2012年春季在湖南省蔬菜研究所試驗農(nóng)場種植親本P1、P2，開花時配制雜交F1代組合，秋季種植親本P1、P2和F1代，F(xiàn)1代分別與雙親進(jìn)行回交和自交，獲得B1、B2、和F2代種子。2013年春播種雜交組合6個世代的種子，采用營養(yǎng)缽育苗，移栽于防蟲網(wǎng)隔離的大棚內(nèi)，各世代群體株系的樣本容量分別為19（P1）;8（P2）;35（F1）;189（F2）、18（B1）和187（B2）。觀察各世代植株主蔓的第1雌花節(jié)位、雌花率、連續(xù)雌花起始節(jié)位、連續(xù)雌花節(jié)位數(shù)等性狀，總節(jié)位數(shù)范圍20～34節(jié)之間。

1.2 ?方法

采用蓋鈞鎰[7]植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型多世代聯(lián)合分析方法。對P1×P2組合的6個世代P1、P2、F1、B1、B2和F2的黃瓜雌花率進(jìn)行極大似然分析，采用AIC準(zhǔn)則（Akaikes Information Criterion）、似然比檢驗以及一組適合性測驗（均勻性檢驗、Smirnov檢驗和Kolmogorov檢驗的5個統(tǒng)計量U12、U22、U32、nW2、Dn），從中選出最佳最適模型及其相應(yīng)的一組成分分布參數(shù)，用最小二乘法估計相應(yīng)的遺傳參數(shù)，并估計主基因和多基因效應(yīng)值、方差和遺傳率等遺傳參數(shù)。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?親本及各世代群體雌花率的分布

雌雄同株黃瓜品種分為兩類。一類為普通雌雄同株，雌花率較低，平均為25%～45%左右，雄花節(jié)位數(shù)與雌花節(jié)位數(shù)比率為3以上，末端無連續(xù)性雌花節(jié)位。另一類為雌雄同株的強(qiáng)雌株（簡稱強(qiáng)雌株），第1～7節(jié)多數(shù)為雄花，雌花率較高，為64%～94%，雄花節(jié)位數(shù)與雌花節(jié)位數(shù)比率為0.49～0.63，末端8～11節(jié)以上為連續(xù)的雌花節(jié)位。S-2-98×95配制的6世代群體的雌花率的結(jié)果見表2。P1親本雌花率平均值為0.805，P2親本雌花率平均值為0.339，F(xiàn)1和B1代雌花平均值分別為0.684和0.693，雌花率均介于雙親之間，略高于中親值。而F2及B2分離世代雌花率變異均為多峰偏態(tài)連續(xù)分布，呈現(xiàn)出明顯的主基因+多基因遺傳的特征。

2.2 ?遺傳模型適應(yīng)性檢測

通過對P1、P2、F1、F2、B1和B2共6個世代黃瓜植物強(qiáng)雌花率進(jìn)行聯(lián)合分離分析，分別計算出5類23種不同模型的極大對數(shù)似然值和AIC值，結(jié)果列于表3。B-1模型具有最小AIC值，為最佳可能模型，與之相近的還有B-2、D、E、E-1模型。但經(jīng)一組適合性檢驗的結(jié)果（表4），B-1雖然AIC值最低，但適合性檢驗有3個差異顯著，B-2的AIC值相對第二小，同樣適合性檢驗有6個差異顯著，D模型AIC值第三小，其適合性檢驗沒有發(fā)現(xiàn)差異顯著，AIC第4、5小的E、E-1模型的適合性檢驗分別也沒有差異顯著性。因此，選擇D模型為最優(yōu)模型，黃瓜強(qiáng)雌性基因遺傳屬于一對主基因+多基因混合遺傳模型（一對加性-顯性主基因+加性-顯性-上位性多基因遺傳模型）。

2.3 ?遺傳參數(shù)估計

在D模型下，該模型的極大似然估計值見表5，μ1、μ2、μ3為P1、P2、F1世代中的單個主效基因型平均值，μ41、μ42和μ51、μ52為B1和B2世代中的2種主效基因平均值，μ61、μ62、μ63為F2代世代中3種主效基因型平均值，σ2、σ24、σ25、σ26分別為F1、B1、B2和F2各成分分布方差。

根據(jù)D模型不同成分的分布參數(shù)，計算出的極大似然估計值，并由此計算出各有關(guān)一階和二階遺傳參數(shù)。從表6可以看出，黃瓜雌花率性狀的主基因的加性效應(yīng)值為0.152 8，顯性效應(yīng)值0.153 0，說明親本的高的雌花率對后代有一定的影響，在育種實踐中，要選擇雌花率較高的雙親，以提高后代的雌花率，同時主基因的雜種優(yōu)勢較明顯，配制雜交新組合要考慮主基因的特殊配合力。主基因遺傳率在B1、B2和F2世代中分別為5.50%、68.98%和54.65%，B2世代中的主基因遺傳率最高;多基因遺傳率則在B1世代中最高，為45.67%，其次是B2和F2，分別為11.81%和25.45%。這表明控制S-2-98×95組合強(qiáng)雌系基因主要為呈1對主基因控制，主基因遺傳率大于相應(yīng)世代的多基因遺傳率，尤其表現(xiàn)在B2和F2代，同時其遺傳還受多基因的修飾。各群體的環(huán)境變異為19.21%～48.83%，可見環(huán)境對黃瓜的雌花率也有較大的影響。

3 ?討論與結(jié)論

前人采用世代平均數(shù)法和方差組分法等經(jīng)典數(shù)量遺傳學(xué)方法研究黃瓜雌花率，都只能估測多基因的總體效應(yīng)，或者采用孟德爾分離分析方法追蹤個別末端表現(xiàn)連續(xù)雌花的強(qiáng)雌性基因或全雌性基因[8-9]。近年來，蓋鈞鎰等[7]提出了植物數(shù)量性狀主基因+多基因遺傳理論，即數(shù)量性狀可以由大小不等的多對基因控制，大者表現(xiàn)為可個別檢測的主基因，小者表現(xiàn)為難以在實驗條件下個別檢測的微效基因，數(shù)量性狀由主基因與多基因共同控制是數(shù)量性狀遺傳的基本模型或普遍模型，而純主基因或純多基因的遺傳模型只是特例。以此理論為依據(jù)，形成了植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型分析方法。該方法在小麥、煙草、水稻、油茶、甜瓜、不結(jié)球白菜、黃瓜等農(nóng)作物的主要經(jīng)濟(jì)性狀遺傳分析方面得到了廣泛應(yīng)用[10-16]。

本研究采用這一方法對組合S-2-98×95的6個世代群體（P1、P2、F1、F2、B1、B2）進(jìn)行了聯(lián)合分析，明確了黃瓜強(qiáng)雌性基因受一對主基因+多基因混合遺傳模型（D模型），區(qū)分了主基因和多基因效應(yīng)。進(jìn)一步證實了黃瓜強(qiáng)雌性狀受主基因、多基因和環(huán)境因素等共同控制，至少存在1對效應(yīng)較大的主基因。這與時秋香[17]采用同樣研究材料通過對強(qiáng)雌性基因QTL分析，共得到3個QTL：Mod-F1a、Mod-F1b、Mod-F1c。其中Mod-F1a位于第三號染色體，是主效QTL，遺傳貢獻(xiàn)率為49.8%～54.6%;Mod-F1b與Mod-F1c位于第六號染色體，是微效QTL，遺傳貢獻(xiàn)率分別為6.3%～7.2%和4.2%～9.1%，這一結(jié)果與本研究結(jié)果基本吻合。

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