門頭溝區(qū)廢棄礦場自然恢復(fù)植被的異質(zhì)性研究

黃大明 李霄 宋百敏 鹽見正衛(wèi)

【摘 要】 廢棄礦區(qū)植被恢復(fù)是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的一個重要研究領(lǐng)域，空間異質(zhì)性是近年來用于研究植物群落的有效方法。本研究利用shiyomi的beta-二項分布方法對門頭溝地區(qū)廢棄礦區(qū)18種植物組成的群落進行對比分析。討論礦區(qū)植被恢復(fù)隨著時間的推移，群落異質(zhì)性的變化?；謴?fù)時間愈長，種之間異質(zhì)性越小。

【關(guān)鍵詞】空間異質(zhì)性 廢棄礦區(qū) 恢復(fù)生態(tài)學(xué) beta-二項分布

1 引言

妙峰山鎮(zhèn)隸屬北京市門頭溝區(qū)，鎮(zhèn)政府駐地隴駕莊，東經(jīng)116.04，北緯39.98，距區(qū)政府5.7公里，離市中心35公里。東北與海淀區(qū)接壤，東與軍莊鎮(zhèn)為鄰，東南與龍泉鎮(zhèn)相連，西南靠王平地區(qū)，西與雁翅鎮(zhèn)毗連，西北與昌平區(qū)交界。妙峰山鎮(zhèn)地處燕山山脈的淺山區(qū)，位于妙峰山、九龍山之間，南北狹長，總面積約112.28平方公里。妙峰山氣候為溫帶季風(fēng)區(qū)，冬季干燥寒冷，最低溫度在零下-15℃左右，7、8月最高溫度在35℃左右。妙峰山風(fēng)景名勝區(qū)比市內(nèi)平均低7—8攝氏度。年平均降水量600-700毫米，大多集中在7-8月份，無霜期170-200天左右。冬季最大凍土深度為56-80厘米。夏季多刮東南風(fēng)，冬季多刮西北風(fēng)。年均風(fēng)速3米/秒，最高風(fēng)速24米/秒。樣地位于龍鳳嶺礦（圖1），東經(jīng)116.03347，北緯39.59199，隸屬門頭溝區(qū)妙峰山鎮(zhèn)擔(dān)禮村，占地面積6926.4平方米，山峰海拔209米，最大土層厚度約116厘米，采石場土層厚度約51厘米。該礦于1970年開始進行大規(guī)模開采，2002年礦場關(guān)閉。

圖1 門頭溝植被恢復(fù)研究的廢棄礦區(qū)

2 實驗方法

樣地123（圖2）均為東西向、南北向10米，小樣方10×10cm，樣地123均為草地，有放牧壓力，樣地1、2、3棄用時間分別約為15、10、5年。樣地1位置E116.03197，N39.59111，樣地2位置E116.03191，N39.59109；樣地3位置E116.03191，N39.59116。每個樣地由東西向、南北向各取10米1條樣線。每個樣線分成100等份，以之為邊長，每條樣線作100個10×10cm的小樣方；然后將每個小樣方等分成4個5×5cm更小的樣方。其中主要植物種類在表2.1。

3 數(shù)據(jù)處理與分析

空間異質(zhì)性的研究很多 （Patil & Stiteler； 1974）。本研究采用日本學(xué)者Masae Shiyomi教授提出的一種基于β-二項分布的測量植被異質(zhì)性方法[4]。

3.1 二項分布

在理想狀態(tài)下，植被i服從隨機分布，即在每一個S-quadrat中的出現(xiàn)概率？是相同的。這樣植被i在L-quadrat中出現(xiàn)的S-quadrat數(shù)目符合二項分布模型[4]：

這種情況要求環(huán)境條件均一，資源充足，植被之間沒有競爭壓力，從而不存在相互吸引或排斥。在此種群條件下，異質(zhì)性為0。

3.2 Beta-二項分布[4]

在實際中，由于如水、光照等資源的不均一，氣候和地理因素的不均勻，以及放牧壓力、肥料施用、種間競爭、動物和人類行為等等方面的影響，植被類型不是隨機分布，而是呈現(xiàn)出異質(zhì)性分布。

修訂植被在S-quadrat中的出現(xiàn)概率？，π符合β分布，概率密度

植被異質(zhì)性指數(shù)ρi高表明植被類型i在N個L-quadrat中出現(xiàn)的概率具有高的不均一性，而ρi=0表明植被類型i在N個L-quadrat中出現(xiàn)的概率為定值，植被類型i符合隨機分布[4 5]。

對于一個包含s（本課題s=18）種植被類型的群落：

群落加權(quán)平均植被異質(zhì)性指數(shù)[4]

3.3 數(shù)據(jù)分析

3.3.1 兩種方法計算樣地2植被出現(xiàn)的頻率數(shù)

3.3.2 樣地2各植物類群分布

由圖3.3.2a-c可知，圖中虛線表示該樣地植被整體異質(zhì)性，在這片區(qū)域中，植被可根據(jù)出現(xiàn)概率p和異質(zhì)性？大致分為三類：

（1）p值大，值適中：這一類的主要有細葉苔草（2）和牛筋草（12）。具有較高的出現(xiàn)概率，也有一定的異質(zhì)性，這兩種植物是優(yōu)勢種，其分布并不均勻，形成了較多的斑塊，聚集程度不均一。在p值方面，牛筋草占有絕對優(yōu)勢，但？值并不甚大，分布不均一，十分廣泛，牛筋草本樣地的絕對優(yōu)勢物種。

（2）p值小，值相對較大：包括（4）狗尾草、（5）小葉鬼針、（6）圓葉牽牛、（7）掐不齊、（8）黃花蒿、（10）毛馬唐、（13）酢漿草、（15）酸棗。共同點是：出現(xiàn)概率小——除4號狗尾草外，其余各物種的出現(xiàn)概率都很小，但異質(zhì)性高。是植被中廣泛存在的非優(yōu)勢種。

（3）p值小，值也?。哼@一類型的植被，包括（1）苦荬菜、（3）偏葉苔草、（9）菅草、（11）二色胡枝子、（14）荊條、（16）求米草、（18）隱子草。其出現(xiàn)概率和異質(zhì)性都非常低（甚至出現(xiàn)0以下的負值），可以說在群落中只是一種點綴，幾乎是隨機出現(xiàn)，是植被中的少數(shù)物種。圖a-b不同樣地此類型植物種類不完全一樣，說明此類植物分布具有隨機性。

3.4再論beta-二項分布的有效性

再看圖3.3.1.1和圖3.3.1.2，若以DEV3-DEV1和DEV3-DEV2之間的差距為分類依據(jù)，可將樣地中18種植物分為三類：①差距極大：（2）細葉苔草、（12）牛筋草，這兩種植物beta-二項分布與二項分布的優(yōu)勢非常大。②差距明顯：（4）狗尾草、（5）小葉鬼針、（6）圓葉牽牛、（7）掐不齊、（8）黃花蒿、（10）毛馬唐、（13）酢漿草、（15）酸棗。這些植物beta-二項分布比二項分布的優(yōu)勢雖不及前一種一般夸張，卻也十分明顯。③差距不大：（1）苦荬菜、（3）偏葉苔草、（9）菅草、（11）二色胡枝子、（14）荊條、（16）求米草、（18）隱子草。這些植物，兩種方法沒有明顯差距。以上三個類群劃分中，與按照p、？值劃分的三個類的植物種類完全相同。可見，在異質(zhì)性較高時，即背離隨機分布更多的情形下，beta-二項分布對實際情況近似是十分有效的。

3.5樣地2整體異質(zhì)性

圖3.3.2a，當(dāng)p值很小時，？的取值十分分散，這是由于少數(shù)物種，出現(xiàn)頻率低，異質(zhì)性也不規(guī)律；而隨著出現(xiàn)頻率的增高，異質(zhì)性漸漸收斂到一個比較穩(wěn)定的值附近，這個值就是植被整體的異質(zhì)性。這說明，在一個群落中，隨著植被的出現(xiàn)概率增加，地位愈加主導(dǎo)，形成的異質(zhì)性會漸漸歸于穩(wěn)定。

3.6樣地2的方向性

圖3.3.2a，b南北向的植被異質(zhì)性比東西向的低，可能是由于坡向、光照等因素造成的。

3.7 不同樣地的p變化

在停止開采后5年的樣地中，隨著恢復(fù)時間的推移，巖石表面形成能夠使先鋒植物萌發(fā)的母質(zhì)層土壤[9]。由于牛筋草對環(huán)境的耐受力強，成為先鋒物種占有絕對優(yōu)勢；細葉苔草、狗尾草和馬唐有較少的一些分布。到了10年，牛筋草的優(yōu)勢依然明顯，且分布略有增多；而隨著牛筋草的生長繁衍，廢棄礦區(qū)的表層土壤得到了改善，植物-土壤之間相互作用進一步加速了采石場植被的恢復(fù)進程[9]，使得以些環(huán)境耐受力較弱的植被，比如細葉苔草、狗尾草也發(fā)展起來，占據(jù)了較多的出現(xiàn)頻率；另一方面，一些新的物種——（3）偏葉苔草、（7）掐不齊、（17）加拿大棚——也由于土壤條件的改良而次第出現(xiàn)。到了15年，細葉苔草、狗尾草、馬唐、偏葉苔草、掐不齊與土壤條件愈加相互適應(yīng)，逐漸增多；隨著土壤條件的進一步改良，對環(huán)境條件要求更嚴格的一些植被，如黃花蒿、菅草、苦荬菜、鲊漿草也開始出現(xiàn)；而另一方面，在前十年一直站統(tǒng)領(lǐng)地位的牛筋草由于環(huán)境資源有限和種間競爭等因素，出現(xiàn)頻開始回落。本樣地的植被演替規(guī)律歸結(jié)為：土壤條件允許，先鋒物種開始出現(xiàn)生長，進而隨著土壤的改良與對土壤的適應(yīng)而逐漸增多，漸漸成為優(yōu)勢種群，達到頂峰后，后進入的物種的增多，先鋒物種的相對多度逐漸下降，最終趨于穩(wěn)定，則也可能遭到淘汰。圖3.7.1還可看出，隨著演替的進行，曲線的線下面積增大，說明植被出現(xiàn)總量上升。這也說明，至少15年還未達到環(huán)境承載水平。

3.8 不同樣地的？變化

圖3.8a可將樣地中18種植物被大致分為兩類：①以（4）狗尾草、（12）牛筋草為代表（圖右側(cè)），隨著廢礦區(qū)生境的恢復(fù)年度增加，植被的異質(zhì)性呈現(xiàn)上升趨勢。這些植被隨著時間的推移、物種的增多、競爭的加大，而愈發(fā)趨向于集中分布在樣地的某些區(qū)域而非廣泛均勻分布。②圖左側(cè)所示植物特點是從礦區(qū)植被恢復(fù)5年到10年間，異質(zhì)性增高；而到了15年時，異質(zhì)性反而降低?？紤]到植物（6）、（7）、（13）、（15）、（17）的出現(xiàn)概率很小，將這些物種去掉，另成圖3.8b以細葉苔草（2）為例，開始恢復(fù)5年時，分布很少，此時的分布近乎于隨機分布，只呈現(xiàn)出少量的異質(zhì)性；到10年的演替，細葉苔草的出現(xiàn)概率明顯增高，異質(zhì)性有也有明顯上升；到15年，細葉苔草已取代牛筋草成為出現(xiàn)概率最高的物種，與牛筋草不同，細葉苔草此時廣泛分布，異質(zhì)性略有降低。這可能與牛筋草分布的減少，一定程度上削弱了對細葉苔草分布的影響有關(guān)。

3.9 不同恢復(fù)年段樣地的異質(zhì)性

圖3.9 樣地植被異質(zhì)性分布

圖3.9所示的是三塊樣地中植被的異質(zhì)性分布。每條曲線按照該塊樣地植被異質(zhì)性由高到低排序。曲線反映了樣地中不同植被之間的異質(zhì)性梯度。由圖可見，隨著時間的推移，異質(zhì)性梯度減緩。這是由于隨著土壤條件不斷被改良，植被整體分布情況趨于穩(wěn)定，植被多樣性增加，打破了少數(shù)植被“壟斷”的現(xiàn)象，更多較早出現(xiàn)的植被異質(zhì)性進入到某一中間值的收斂的過程，使得整體收斂情形也愈加明顯（圖3.10）。

3.10 樣地不同恢復(fù)年段的植被出現(xiàn)頻率和異質(zhì)性分布

如圖3.10所示，在礦場廢棄5年的樣地3中（圖A），各植被的出現(xiàn)頻率均很?。ㄅ＝畈莩猓?，異質(zhì)性的取值也很廣泛。圖B，細葉苔草和狗尾草隨著出現(xiàn)頻率的加大，異質(zhì)性開始向？c靠近，全部物種的異質(zhì)性也基本上比較平均的分布在？c兩側(cè)，全圖18個點的分布開始出現(xiàn)隨p值增大，？向？c收斂的趨勢。而在圖C中，全部的點呈現(xiàn)出了十分明顯的收斂趨勢。即基本符合：物種出現(xiàn)頻率越高，異質(zhì)性越向？c漸近。單個物種角度看，（2）細葉苔草、（4）狗尾草、（7）掐不齊等植物，隨著樣地恢復(fù)年度的延長，在途中的點的位置逐漸深入喇叭口，這與前面討論的情況一致。即隨著礦場廢棄，生境恢復(fù)的時間加長，群落中各植被異質(zhì)性向某一種簡直收斂的趨勢會愈發(fā)明顯。

3.11樣地植物群落的多樣性隨著時間不斷增長

4結(jié)語

門頭溝礦場5-15年天然次生植物群落演替具有以下特征：隨著恢復(fù)時間不斷加長，群落的多樣性逐漸增大，植被種類增多，物種之間出現(xiàn)頻率和異質(zhì)性的差異都增大，群落結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜。物種之間異質(zhì)性的梯度減緩，植被異質(zhì)性向群落整體異質(zhì)性收斂的趨勢加強。門頭溝礦場5-15年天然次生植被中，牛筋草占絕對優(yōu)勢，細葉苔草、狗尾草也是優(yōu)勢物種，出現(xiàn)頻率高，分布較為廣泛。從5年到15年天然次生植被的多樣性一直在迅速增長，整體異質(zhì)性較高，植被分布形式豐富，說明門頭溝礦場5-15年天然次生植被還處于群落演替的初期階段。要恢復(fù)原生植被狀態(tài)至少要90年以上。

參考文獻：

[1]Daming H， Shiyomi M. Spatial heterogeneity of vegetation in the center of Inner Mongolia， China， . Grassland Science， 2004， 50（4）：319-328.

[2]Zhiyuan S， Daming H， Shiyomi M. Spatial heterogeneity and variability of a broad-scale vegetation community with a power law model. Tsinghua Science and Technology， 2005， 10（4）： 469-477.

[3]Jun C， Shiyomi M. Charles D. Plant cover estimation based on the beta distribution in grassland vegetation. The Ecological Society of Japan 2007 .

[4]Shiyomi M， Takahashi S， Yoshimura J. A measure for spatial heterogeneity of a grassland vegetation based on the beta-binomial distribution. Journal of Vegetation Science，2000，11：627～632.

[5]Shiyomi M，Yasuda T，Sasaki E，Tsutsumi M，Tsuiki M，Yusheng W. Analysis of variance in vegetation surveys based on the Beta-binomial distribution. Grassland Science，2002，48（3）： 201～208.

[6]Jun C， Shiyomi M， Hori Y， Yamamura Y. Frequency distribution models for spatial patterns of vegetation abundance. Ecol. Model. 2007.

[7]Greig-Smith P. Quantitative Plant Ecology （Third edition）. Oxford： Blackwell Scientific Publications， 1983： 1-18.

[8]Downing J A. Biological heterogeneity in aquatic ecosystems. In J Kolasa and S T A Pikett eds. Ecological Heterogeneity. Berlin： Springer-Verlag， 1991： 160-180.

[9]張玉虎，于長青，宋百敏，田軍.快速監(jiān)測評估廢棄采石場生態(tài)恢復(fù)的研究.生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報，2007，23（3）：36-40.