NO在GA3抑制離體蒜薹細胞內(nèi)含物轉(zhuǎn)運過程中的作用

屠蔭華，惠 偉，駱橋妹，張麗華，牛軍鵬，段眉會

（1.陜西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，陜西西安710062；2.岐山縣食品藥品監(jiān)督管理局，陜西寶雞722400；3.周至縣農(nóng)業(yè)機械化學(xué)校，陜西西安710400）

NO在GA3抑制離體蒜薹細胞內(nèi)含物轉(zhuǎn)運過程中的作用

屠蔭華1，2，惠 偉1，*，駱橋妹1，張麗華1，牛軍鵬1，段眉會3

（1.陜西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，陜西西安710062；2.岐山縣食品藥品監(jiān)督管理局，陜西寶雞722400；3.周至縣農(nóng)業(yè)機械化學(xué)校，陜西西安710400）

蒜薹細胞內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)再轉(zhuǎn)運嚴(yán)重影響其商品價值和食用價值。本文研究了一氧化氮（NO）參與赤霉素（GA3）延緩蒜薹衰老過程中細胞內(nèi)含物轉(zhuǎn)運的生理機制，為解決此類園藝產(chǎn)品的貯藏保鮮提供實驗依據(jù)。實驗用GA3、SNP、GA3+HB、GA3+L-NAME、GA3+Na2WO4、SNP+PP333分別處理離體蒜薹基部3 h，干燥后于4℃下貯藏，定期測定薹苞直徑、蒜薹薹苞失水率和內(nèi)源NO等指標(biāo)。結(jié)果表明：GA3和NO都可抑制薹苞直徑的增大和離體蒜薹的大量失水；清除NO或抑制NO合成的任一途徑，都會削弱GA3對細胞內(nèi)含物再分配的抑制作用，由此得出，GA3延緩離體蒜薹物質(zhì)的再轉(zhuǎn)運可能通過NO起作用。

蒜薹，NO，GA3，保鮮，物質(zhì)再轉(zhuǎn)運

園藝產(chǎn)品在收獲后會出現(xiàn)許多外觀變化，如綠色果褪綠黃化，黃瓜梗端果肉組織萎縮發(fā)糠，花端部分發(fā)育膨大，瓜條呈棒槌型等，這些現(xiàn)象是由果實內(nèi)物質(zhì)發(fā)生轉(zhuǎn)移和再分配造成的。蒜薹（大蒜的花薹）：包括花莖（薹莖）和總苞（薹苞）兩部分。薹苞是大蒜花莖頂端的總苞，內(nèi)含發(fā)育不全的花序[1]。蒜薹采后變黃，基部薹莖纖維化，薹苞膨大開裂并長出氣生鱗莖，以致食用品質(zhì)降低。研究表明蒜薹含有多種營養(yǎng)成分，具有很高的食用價值，其所含營養(yǎng)成分高于蒜頭[2]。此外，蒜薹中含大蒜素和大蒜新素，具有較強的殺菌作用[3]，李時珍在《本草綱目》中就已詳述了其藥用價值[4-5]。但是蒜薹在采收后含水量往往很高，在貯藏期間極易老化，較難保鮮，若不經(jīng)處理，在常溫下保存7～9 d[6]就會喪失商品價值。五十年代中期，我國植物細胞生物學(xué)家與生理學(xué)家以蔥、蒜類植物為材料對細胞衰退過程中原生質(zhì)的胞間運動進行了系統(tǒng)廣泛的探討[7-9]。還有人以蒜薹為材料研究了細胞內(nèi)含物的轉(zhuǎn)運問題，認(rèn)為在貯藏過程中，細胞內(nèi)含物由衰退薹莖向薹苞轉(zhuǎn)移并被再利用，致使頂端氣生珠蒜生長[10]。蔡可等的研究表明，GA3處理蒜薹基部可提高薹莖活力，明顯防止薹莖衰老和阻抑細胞內(nèi)含物向珠蒜轉(zhuǎn)移，從而起到防衰的作用[11]。經(jīng)前人研究，GA3對延緩離體蒜薹衰老的調(diào)節(jié)作用可能與物質(zhì)再分配有密切的關(guān)系[12]。

NO是植物體內(nèi)重要的信號分子，有關(guān)其在果蔬采后保鮮方面的研究是近幾年的焦點。李琴[13]以SNP為蒜薹NO供體，發(fā)現(xiàn)它能夠明顯地延緩蒜薹失重率的增加，抑制蒜薹薹苞膨大和可溶性固形物含量的變化，有效減慢葉綠素降減的速率，保持其固有品質(zhì)。有較多的證據(jù)表明，NO及其衍生物（N2O）通過延緩植物組織衰老進程、抑制乙烯合成和作用來提高果蔬貯藏過程中抵御逆境的能力，從而延長貨架期，并改善果蔬采后貯藏的品質(zhì)[14]。NO可在植物中合成，并可能作為一種植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)而作用于植物的成熟和衰老[15]。研究發(fā)現(xiàn)，濃度為0.1 mmol/L的外源NO處理能夠抑制蒜薹薹苞的膨大，降低失水率，延緩蒜薹的衰老，并可抑制基部內(nèi)含物向頂端轉(zhuǎn)運，即其對蒜薹采后保鮮具有顯著的效果[16]。GA3抑制營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移過程是否與NO有關(guān)，NO是否參與其中，有關(guān)此方面的研究未見報道。因此，本文旨在研究GA3延緩蒜薹營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移過程中NO的作用及其生理機制，為解決此類園藝產(chǎn)品的貯藏保鮮問題提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與儀器

實驗所用的材料 為無機械損傷、生長均勻的蒼蒜蒜薹，采自陜西興平蒜薹基地；NO供體硝普鈉（SNP）、二氨基熒光素二乙酸酯（DAF-2DA，NO的熒光探針）、牛血紅蛋白（HB）、NG-硝基-L-精氨酸-甲酯（L-NAME，NO合酶抑制劑）、二甲基亞砜（DMSO）Sigma公司；其他試劑 均為分析純；10 mmol/L DAF-2DA 將DAF-2DA溶解于DMSO溶液配成10 mmol/L的濃度，分成小包裝冷凍保存、10 mmol/L Tris、5 mmol/L KCl，pH7.2、10 μmol/L DAF-2DA在500 μL的Tris-KCl緩沖液中，加入0.5 μL的DAF-2DA母液混勻。

TCS-SP2型激光共聚焦掃描顯微鏡 Leica Lasertechnik Gmbh，Germany。

1.2 實驗方法

1.2.1 實驗處理 本實驗以蒸餾水浸泡為對照，共7個處理（具體見表1）。各處理用50枝蒜薹，將薹莖基部10 cm以下部分浸入溶液中3 h，取出后晾干，置于4℃培養(yǎng)箱中暗貯藏四周。每個處理重復(fù)三次。

1.2.2 生理指標(biāo)的測定 薹苞直徑用游標(biāo)卡尺測量；失水率用稱量法測定，每周一次。以上各指標(biāo)均重復(fù)測量3次，取其平均值。

薹苞增加率（%）=（終薹苞直徑-初始薹苞直徑）/初始薹苞直徑×100

失水率（%）=（初始質(zhì)量-終質(zhì)量）/初始質(zhì)量×100

表1 實驗試劑及處理濃度表Table 1 Experimental reagents and concentrations

1.2.3 NO熒光探針的負(fù)載 預(yù)先以1%（v/v）的DMSO為溶劑將NO熒光探針DAF-2DA配制成10 mol/L母液，于-4℃下冷凍保存。每次在基部1 cm處取樣，徒手橫截面切片。裝載時將各處理切樣放入Tris-KCl緩沖液中，加入DAF-2DA母液混勻，DAF-2DA的最終濃度為10 μmol/L，混勻后置于27℃下避光孵育2 h。

1.2.4 NO的激光掃描共聚焦顯微檢測 將負(fù)載DAF-2DA的切樣用新鮮Tris-KCl緩沖液漂洗6次，以洗去細胞表層多余的探針，然后置于加入少許Tris-KCl緩沖液的載玻片上，立即在激光掃描共聚焦顯微鏡下觀察各處理組材料熒光強度的變化并獲取圖像。激光掃描共聚焦顯微鏡的工作條件為：激發(fā)波長（Ex）=488 nm，發(fā)射波長（Em）=505～530 nm，功率（Power）=3%，變焦（Zoom）=4，幀（Frame）=512×512，中速掃描。在相同的設(shè)置下獲得熒光圖像，用共聚焦顯微系統(tǒng)配套軟件（Leica Image Software）和Photoshop 7.0圖像軟件分析處理。每個處理至少重復(fù)5次，當(dāng)結(jié)果一致時，在10倍鏡下取圖，取其中1/4截面進行比較分析。熒光強度按表2計算。

表2 蒜薹組織內(nèi)部結(jié)構(gòu)熒光分級表Table 2 The level of fluorescence in the internal structure of garlicscape tissue

1.2.5 數(shù)據(jù)處理方法 采用SPSS數(shù)據(jù)統(tǒng)計軟件進行多重分析比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對離體蒜薹薹苞直徑的影響

通過測定貯藏4周后不同處理的薹苞的增加率可知，GA3和SNP處理過的薹苞直徑增加率顯著低于對照；GA3＋HB處理組與GA3處理組相比，薹苞直徑增加率大于GA3處理組，但不顯著，說明清除內(nèi)源NO后，GA3對蒜薹薹苞直徑增加率的抑制作用有所降低；GA3＋L-NAME和GA3＋Na2WO4處理組與GA3處理組的薹苞直徑增加率沒有顯著差異；SNP＋PP333處理組和CK組比較，薹苞直徑增加率抑制效果顯著，說明外源GA3能夠抑制薹苞的膨大；SNP處理組和SNP＋PP333處理組比較，SNP抑制薹苞直徑增加率的作用有所減弱，結(jié)果如圖1所示。

圖1 不同處理對薹苞直徑增加率的影響Fig.1 Effect of different treatments on the increasing rate of the diameter in bulbet

2.2 不同處理對離體蒜薹薹苞失水率的影響

通過測定處理后貯藏4周的蒜薹失水率可知，CK組的蒜薹失水率最高，為9.6%；GA3處理組的失水率最低，為2.3%；SNP處理組的失水率為5.7%。該結(jié)果表明GA3和SNP處理均可抑制蒜薹水分的散失。GA3處理組和GA3＋HB處理組比較時發(fā)現(xiàn)，GA3＋HB處理組蒜薹失水率顯著增高，也即：當(dāng)加入HB后，GA3抑制蒜薹失水的作用顯著降低；GA3處理組與GA3＋L-NAME相比，GA3＋L-NAME處理組抑制蒜薹失水率的作用顯著升高；而GA3處理組與GA3＋Na2WO4處理組比較時，效果顯著；加入GA3合成抑制劑PP333后和CK相比，發(fā)現(xiàn)其對蒜薹失水率有十分顯著的影響；SNP＋PP333處理組與SNP處理組比較，SNP＋PP333處理組對蒜薹失水率的抑制作用更為顯著。

圖2 不同處理對蒜薹失水率的影響Fig.2 Effect of different treatments on water loss rate in the garlic scape

2.3 自然狀態(tài)下蒜薹的組織形態(tài)結(jié)構(gòu)

在光鏡下，苔莖橫切面的蠟質(zhì)層呈波浪狀，厚度為2.5 μm，角質(zhì)層為5 μm。表皮細胞為一層排列緊密的長磚形細胞。表皮組織內(nèi)側(cè)為皮層組織，它主要由薄壁細胞組成，近表皮的幾層薄壁細胞小且具有葉綠體，內(nèi)層的薄壁細胞大。細胞之間有間隙，皮層組織的最內(nèi)層薄壁細胞之間比較規(guī)則地排列著一輪形狀小而密集的周緣維管束。中央由大量薄壁細胞組成，細胞直徑為50～70 μm，胞間有大量的細胞間隙，在中央薄壁細胞間散生大量比周緣維管束粗大的中央維管束，如圖3所示。

圖3 蒜薹組織橫斷面形態(tài)結(jié)構(gòu)部分圖（×10）Fig.3 The cross section structure of garlic scape（×10）

2.4 不同處理對離體蒜薹組織NO含量和分布的影響

2.4.1 GA3處理對蒜苔內(nèi)部NO的水平及分布狀況的影響 以CK熒光強度為標(biāo)準(zhǔn)（中）將熒光按強度劃分為無、弱、強和最強4個等級（見表2）。用NO專一熒光探針DAF-2DA負(fù)載蒜薹不同部位的組織，48 h內(nèi)直接觀察內(nèi)源NO含量的變化。由圖4（a，b）可以看出，CK組基部組織中NO主要集中在中央維管束基部組織中，基部組織中熒光強度為弱，頂部組織中NO主要集中在周緣維管束和中央維管束中，且熒光強度等級也為弱。

圖4 對照組蒜薹內(nèi)部NO的水平及分布Fig.4 Distributed condition and level of NO in control garlic scape

由圖5（a，b）可以看出，GA3處理組基部組織中NO除在微管組織中沒有分布外，在其他組織中都均勻分布，熒光強度等級為強，頂部組織中NO的分布情況與基部組織中相同，但NO含量很高，熒光等級為最強。說明外源GA3引起了內(nèi)源NO的積累，尤其在生長旺盛的頂端組織細胞中其含量更高。

2.4.2 SNP處理對蒜薹內(nèi)部NO水平及分布的影響SNP處理組的基部組織中NO均有分布，且皮層組織中NO的含量高、熒光為強，維管束中也含有較高水平的NO，強度為強；頂部組織中的分布及強度同基部組織，中央維管束細胞中的含量略高于其他組織細胞中的含量。如圖6（a，b）所示。NO的分布和水平說明了物質(zhì)再轉(zhuǎn)運的程度，外源GA3引起內(nèi)源NO的積累，可能通過控制NO水平的變化而抑制蒜薹衰老過程中細胞內(nèi)含物從基部向頂部的轉(zhuǎn)運。

圖5 GA3處理組蒜薹內(nèi)部NO的水平及分布Fig.5 Distributed condition and level of NO in GA3treatments

圖6 SNP處理組蒜薹內(nèi)部NO的水平及分布Fig.6 Distributed condition and level of NO in SNP treatments

2.4.3 GA3復(fù)合HB、L-NAME、Na2WO4處理對蒜薹內(nèi)部NO水平及分布的影響 如圖7（a，b）所示，GA3復(fù)合HB處理組與GA3處理組相比，整個蒜薹組織細胞中NO的分布和水平均發(fā)生了變化，基部和頂部組織細胞中的NO消失，熒光強度等級均為無。

圖7 GA3+HB處理蒜薹內(nèi)部NO的水平及分布Fig.7 Distributed condition and level of NO in GA3+HB complex treatments

GA3+L-NAME復(fù)合處理與GA3處理組相比，NO的分布和含量發(fā)生了顯著變化，基部組織細胞中無NO熒光，頂部組織細胞中熒光強度有所減弱，且熒光都集中在中央維管束細胞中，周圍薄壁細胞中未見熒光分布，見圖8（a，b）。

圖8 GA3+LNAME處理組蒜薹內(nèi)部NO的水平及分布Fig.8 Distributed condition and level of NO in GA3+L-NAME complex treatments

GA3+Na2WO4復(fù)合處理組與GA3處理組相比，基部組織細胞中NO的分布和強度沒有顯著變化，但頂部組織細胞中NO有所變化，薄壁組織細胞中無NO，中央維管束細胞中有極弱的NO分布，見圖9（a，b）。

圖9 GA3+Na2WO4處理組蒜薹內(nèi)部NO的水平及分布Fig.9 Distributed condition and level of NO in GA3+Na2WO4complex treatments

2.4.4 SNP復(fù)合PP333處理對蒜薹內(nèi)部NO水平及分布的影響 由圖10（a，b）可知，與CK組和SNP處理組相比，SNP+PP333處理組整個組織中NO的分布均發(fā)生了顯著變化，其熒光水平增強，基部組織細胞中除維管束細胞NO消失，NO均勻的分布在薄壁組織細胞中，且頂部組織細胞中都分布有高水平的NO，尤其在皮層組織細胞中其含量最高，周緣維管束細胞中也含有較高水平的NO。外源NO引起的內(nèi)源NO的變化小于降低內(nèi)源GA3水平所引起的內(nèi)源NO的變化幅度，因此可知：降低內(nèi)源GA3的水平，可以引起內(nèi)源NO的積累。

圖10 不同處理的蒜薹內(nèi)部NO的水平及分布Fig.10 Distributed condition and level of NO in SNP+PP333 complex treatments

3 討論

NO在植物體內(nèi)主要經(jīng)一氧化氮合酶（NOS）和硝酸還原酶（NR）催化而形成，且NO有雙重作用，高濃度的NO會抑制生長，甚至?xí)竞χ参铮蜐舛鹊腘O可以促進植物生長，可以延緩離體果蔬衰老[17]。NO的含量與植物的生理狀態(tài)有關(guān)，生長旺盛的部位NO含量較高[18]。有人[19-20]已證明，用一定濃度的GA3處理蒜薹的基部，可以有效抑制細胞內(nèi)含物再分配的過程，抑制蒜薹衰老并阻抑細胞內(nèi)含物向珠蒜轉(zhuǎn)移，從而起到延緩衰老的作用。本實驗用50 μg/mL的GA3處理蒜薹基部，有效的抑制了蒜薹薹苞的膨大，降低了蒜薹的失水率，有效抑制細胞內(nèi)含物再轉(zhuǎn)運的過程，并且蒜薹組織中NO含量水平較高，這與前人研究結(jié)論相同；GA3處理引起內(nèi)源NO分布和水平的變化：對照蒜薹組織中的NO主要分布在微管組織中，但經(jīng)GA3處理后，NO的含量和分布發(fā)生了變化，并且GA3處理引發(fā)了蒜薹組織中NO水平的升高，尤其是頂部組織中NO的積累。加NO清除劑或抑制劑時，GA3的這種效應(yīng)減弱，說明GA3延緩蒜薹衰老起到保鮮作用的效果是通過NO實現(xiàn)。而在SNP+PP333處理中，NO的分布變化不顯著，但NO的含量顯著提高，由此可知，降低內(nèi)源GA3的水平，也可影響NO的水平。或許物質(zhì)再轉(zhuǎn)運過程中，不同階段二者相互影響，究竟二者在物質(zhì)再轉(zhuǎn)運過程中通過何種方式傳遞信號，還有待進一步研究。

4 結(jié)論

本文首次對NO在GA3延緩蒜薹營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移過程中的作用及其生理機制開展了研究，通過測量薹苞膨大率、蒜薹失水率和內(nèi)源NO含量，得出如下結(jié)論：a.GA3和NO均有抑制物質(zhì)再轉(zhuǎn)運的作用；b.GA3延緩蒜薹營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移中的作用是通過調(diào)控NO得以實現(xiàn)的；c.NO的分布與轉(zhuǎn)運程度有關(guān)，在生長旺盛的部位，NO均勻的分布于組織細胞中，而衰老部位的NO主要分布在維管束細胞中；d.外源NO延緩物質(zhì)再轉(zhuǎn)運的作用GA3參與其中。二者相互影響的研究結(jié)果為進一步研究此類園藝產(chǎn)品有關(guān)貯藏保鮮的問題打下了良好基礎(chǔ)。

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Effect of NO on the process of GA3inhibiting cell inclusions transport in the excised garlic scape

TU Yin-hua1，2，HUI Wei1，*，LUO Qiao-mei1，ZHANG Li-hua1，NIU Jun-peng1，DUAN Mei-hui3
（1.Shaanxi Normal University，College of Life Sciences，Xi’an 710062，China；2.Qishan County Food and Drug Administration，Baoji 722400，China；3.Zhouzhi County Agricultual Mechanization School，Xi’an 710400，China）

The redistribution of nutrients in the cells seriously affected the commodity value and edible value of garlics cape.This paper studied the physiological mechanism that NO participates in the process of GA3delaying garlics cape senescence via the cell inclusions transport，in order to provide experimental basis for the storage and refreshing of such kind of horticultural products.The basal part of garlic scape were treated with GA3，SNP，GA3+L-NAME，GA3+Na2WO4，GA3+HB or SNP+PP333 for three hours，respectively.Dried in the air and then stored at 4℃.Regularly measured diameter，water loss rate and level of endogenous NO in the garlic scape bulbet.The results showed that the increase of diameter and the loss of water in the garlic bulbet were inhibited by both GA3and NO treatments.All treatments that eliminating NO or preventing any synthesis pathway of NO reduced the effect of GA3in inhibiting the cell content redistribution in the garlicscape of Allium Sativum.It was concluded that NO might play a important role in the process of GA3delaying material transfer in garlic scape.

garlicscape；NO；GA3；refreshing；material transfer

TS201.1

A

1002-0306（2015）22-0325-05

10.13386/j.issn1002-0306.2015.22.058

2014－12－23

屠蔭華（1980-），女，碩士研究生，工程師，主要從事果蔬采后貯藏和食品安全檢驗檢測研究，E-mail：tuyinhua@126.com。

*通訊作者：惠偉（1964-），女，碩士，主要從事植物衰老及果蔬采后貯藏方面的研究，E-mail：huihui@snnu.edu.cn。

國家農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化項目（2013GB236000662）；陜西省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新項目（2012NKC01-22）。