水氮互作提高超級稻弱勢籽粒充實度的途徑與對策

季紅娟　趙步洪

摘要：前人對有關超級稻的高產生理與理想株型以及超級稻高產栽培技術做了大量研究。超級稻弱勢籽粒結實不穩(wěn)定、籽粒充實差、粒質量低是影響超級稻發(fā)揮高產潛力、改善品質的重要因素。從超級稻保障我國糧食安全的重要性、影響超級稻增產潛力發(fā)揮的主要原因、水氮管理對超級稻弱勢籽粒的調控作用進行分析，提出水氮互作提高超級稻弱勢籽粒充實機理、調控途徑與對策。

關鍵詞：超級稻；弱勢籽粒；水氮互作

中圖分類號： S511.04文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2015）01-0055-03

收稿日期：2014-09-25

基金項目：國家自然科學基金（編號：31171490、31471447）；江蘇省自然科學基金（編號：BK20131238）；江蘇省農業(yè)三新工程[編號：SXGC（2013）246]；現(xiàn)代農業(yè)產業(yè)技術體系建設專項（編號：CARS-01-45）。

作者簡介：季紅娟（1970—），女，江蘇靖江人，碩士，副研究員，主要從事水稻栽培技術研究。E-mail：hongjuanji@163.com。

通信作者：趙步洪，博士，研究員，主要從事水稻栽培技術研究。Tel：（0514）87638549；E-mail：zhaobuhongnks@126.com。超級稻多數為大穗型品種，大穗型品種弱勢籽粒充實不良問題普遍，嚴重影響超級稻優(yōu)勢的發(fā)揮。水分、氮素是水稻的主要栽培因子，合理的水氮互作是實現(xiàn)水稻高產的前提，但是目前我國關于水氮互作調控超級稻弱勢籽粒充實的生理機制研究尚不多見。本研究探討水氮互作提高超級稻弱勢籽粒充實方法及其對策，并制定相應的肥水管理措施，旨在為提高超級稻弱勢籽粒充實水平提供依據。

1超級稻是保障我國糧食安全的重要支撐

我國水稻種植面積約占糧食作物總面積的30%，總產占糧食總產的40%以上[1-2]。經過近20年的科技攻關，超級稻第1、2期目標已基本實現(xiàn)，目前正在逐步實現(xiàn)第3期（13 500 kg/hm2）[3-5]。2013 年，全國已認定超級稻品種101個，示范推廣面積達0.09億hm2，占水稻總面積的26.9%。

2弱勢籽粒結實率低而不穩(wěn)，嚴重影響超級稻增產潛力發(fā)揮

2013年全國超級稻平均產量8 700 kg/hm2，與國家第1、2、3期超級稻目標產量10 500、12 000、13 500 kg/hm2尚有很大差距。超級稻是比現(xiàn)有水稻品種在產量上有大幅度提高并兼顧品質與抗性的新型水稻品種[4]。培育大穗型品種是提高水稻產量潛力的重要途徑，但大穗型品種的1個明顯特點是“兩段灌漿”（強、弱勢籽粒異步灌漿）現(xiàn)象嚴重，結實率低而不穩(wěn)。弱勢籽粒粒質量小、結實率低是超級稻的普遍問題[6-13]。超級稻弱勢籽粒結實不穩(wěn)定、充實度差，對產量、品質產生不良影響[14-17]。筆者在江蘇省揚州市對4 個超級稻、3 個非超級稻（下稱常規(guī)稻）的強弱勢籽粒的結實特性與主要品質指標進行了測定，結果見表1、表2。結果表明，超級稻強、弱勢粒之間的結實特性存在較大差異是影響超級稻高產優(yōu)勢發(fā)揮的主要原因；與結實指標相似，由于超級稻弱勢粒充實差及結實率不穩(wěn)定，對超級稻強、弱勢籽粒品質指標產生較大影響。

3合理的水氮管理對超級稻弱勢籽粒有重要的調控作用

合理的肥水管理有利于作物高產并提高資源的利用效率。國內外學者對水肥互作進行了廣泛探索，提出了“以肥調水、以水促肥”的觀點[18-25]。筆者對超級稻揚兩優(yōu)6號、揚粳4038進行水分、氮肥管理試驗，并對強、弱勢粒的結實特性進行了測定。表3、表4結果表明，結實期干濕交替灌溉能明顯提高揚兩優(yōu)6號的結實特性，特別是弱勢籽粒的各項結實指標均得到明顯提高，說明結實期水分管理對超級稻弱勢籽粒有重要的調控作用；隨著施氮量的增加、施氮比例后移，超級稻揚粳4038的結實特性下降，特別是弱勢籽粒的各項結實指標下降幅度增大，說明氮肥管理對超級稻弱勢籽粒充實有重要的調控作用。

4水氮互作調控超級稻弱勢籽粒充實的生理機制尚不清楚

在水分管理方面，有關超級稻水分吸收規(guī)律缺乏深入研究。近年來，各地推廣干濕交替灌溉、濕潤灌溉、控制灌溉、覆蓋旱種等水稻節(jié)水灌溉技術，顯著增加了水分利用效率[26-29]，但對產量的影響表現(xiàn)不一[30-33]。在氮素管理方面，推廣應用“氮肥總量控制與作物分生育期調控相結合的氮素管理技術”“實地養(yǎng)分管理技術”“水稻精確施肥技術”“測土配方施肥”等[34-37]?？茖W的氮肥管理可以減少氮肥施用量，較大幅度地提高水稻氮肥利用率；促進籽粒充實，增加水稻產量；同時還可以降低稻米的堊白率、堊白度，改善稻米外觀品質[38-41]。這些技術大多集中在保持目前產量水平前提下提高肥料利用效率。由于對超級稻高產高效的調控途徑仍不清楚，因而目前超級稻水氮管理仍沿用常規(guī)高產水稻品種的灌溉施肥技術，這也是限制超級稻產量潛力發(fā)揮的重要原因[42]。有關超級稻的高產生理與理想株型以及超級稻高產表1不同品種超級稻、常規(guī)稻強勢粒與弱勢粒籽粒充實特性

種氮肥運籌處理，基蘗肥 ∶穗肥=8 ∶2（B1）、7 ∶3（B2）、6 ∶4（B3）、5 ∶5（B4）、4 ∶6（B5）。

栽培技術，前人做了大量研究[43-46]，但對超級稻弱勢籽粒充實的調控機理研究甚少。水分、氮素是水稻高產栽培的主要因子，水氮互作是實施水稻高產高效的主要措施[47]。超級稻弱勢籽粒結實不穩(wěn)定、籽粒充實差、粒質量輕是影響高產潛力發(fā)揮、品質改善的重要因素，水分、氮肥對超級稻弱勢籽粒充實以及產量品質有重要影響。

目前，雖然學者們對超級稻弱勢籽粒灌漿差、粒質量輕等阻礙產量潛力發(fā)揮的原因及其水肥調控途徑有了初步認識，但關于水氮互作調控超級稻弱勢籽粒充實的生理機制研究幾乎是空白。要充分認識其機理，充分挖掘超級稻的增產潛力以及明確超級稻水分養(yǎng)分吸收規(guī)律從而提高超級稻水分養(yǎng)分利用率等，仍需不懈努力。特別需要研究超級稻弱勢籽粒充實差、結實率不穩(wěn)定以及粒質量低的生理原因，研究水氮互作條件下胚乳發(fā)育充實過程中，強、弱勢籽粒在不同時期各激素濃度的變化、蔗糖-淀粉合成酶活性的變化及其相關基因在mRNA轉錄水平上的差異，明確這些過程與強弱勢粒發(fā)育、充實的關系，從而闡明弱勢粒充實差的內在因素，在不同層次水平上揭示弱勢粒充實差、粒質量低的生理原因[48]。提出水氮互作提高弱勢籽粒充實的調控途徑，制定相應的肥水管理措施，充分發(fā)揮超級稻的增產潛力，具有明確的科學意義與重要的實用價值。

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