崔艷智,李 琪,熊 坤
(大連民族大學 環(huán)境與資源學院,遼寧 大連116600)
生態(tài)化學計量學(Ecological stoichiometry)是結(jié)合生物學、化學和物理學等基本原理,研究能量平衡和多種化學元素平衡的科學,強調(diào)有機體主要組成元素,尤其是C、N、P之間的化學計量關(guān)系[1]。C、N、P這3種元素在植物的生長發(fā)育階段具有非常重要的作用,尤其是N、P元素,它們是限制植物生長的重要元素。研究C、N、P三者的含量及相互之間的關(guān)系,可以找出植物生物量與土壤養(yǎng)分之間的聯(lián)系,還能夠反映植物對環(huán)境條件的響應與適應。
近年來,對生態(tài)化學計量學特征的研究已經(jīng)成為一種新興的生態(tài)研究趨勢,但研究方向主要為森林、草地及大尺度樣帶[2~4],研究對象也僅僅為某種單一植物的葉片。本研究以克氏針茅、大針茅、小針茅為研究對象,通過測量得出3種植物的地上地下及其生長土壤的C、N、P含量,并分析C/N、N/P之間的關(guān)系,試圖揭示:植物地上地下C、N、P含量的化學計量特征;土壤C、N、P化學計量特征對植物地上地下C、N、P化學計量特征的影響;3種基本元素C、N、P之間的化學計量比特征。從而進一步闡述植物生物量與土壤養(yǎng)分的關(guān)系,以及植物生長發(fā)育對生態(tài)環(huán)境的適應狀況。
研究樣地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)呼倫貝爾市西部中俄蒙三國交界處,屬于新巴爾虎右旗境內(nèi)克魯倫河流域的中溫型典型草原區(qū)。該區(qū)域?qū)僦袦貛Т箨懶约撅L干旱氣候,年降水量為262.3mm,年平均風速為3.6m/s。年平均日照時數(shù)3100h。年平均氣溫為1.1℃,無霜期128d(≥0℃)。地勢為西北高,東南低,層狀地形較明顯,海拔一般為650~1000m。該地區(qū)植被種類豐富,以禾本科和菊科為主,土壤類型主要為栗鈣土。
在3個不同針茅群落典型草原樣地所設置的樣線上每隔5m測定1m×1m樣方10個,選擇其樣地的典型針茅,采集植物樣品,每種針茅取3株。再相應的采集土壤樣品,標號,封袋,帶回實驗室放入冰箱保存。采集的植物樣品用水清洗葉片及根系殘留的土壤,放入牛皮紙信封袋內(nèi),置于85℃鼓風干燥箱內(nèi)烘干,粉碎,分別裝入細口瓶中貼上標簽待測。與此同時采集的土壤樣品風干、過篩,然后將預處理后的土壤樣品分別裝入密封塑料袋中貼上標簽待測。植物和土壤碳測定采用重鉻酸鉀外加熱法,全氮用凱氏定氮法,全磷用鉬銻抗比色法測定[5]。
應用Excel2003和SPSS17.0統(tǒng)計分析軟件對植物-土壤的測定數(shù)據(jù)進行整理、處理與分析。
由圖1可看出,地上部分:全C的分布規(guī)律為大針茅>小針茅>克氏針茅,全N的分布規(guī)律為小針茅>克氏針茅>大針茅,全P的分布規(guī)律為小針茅和克氏針茅均大于大針茅,且小針茅和克氏針茅無顯著差異;地下部分:全C的分布規(guī)律為小針茅>克氏針茅>大針茅,全N的分布規(guī)律為大針茅>小針茅>克氏針茅,全P的分布規(guī)律為大針茅>克氏針茅>小針茅。
圖1 三種針茅地上地下(a)碳(b)氮(c)磷含量特征
由圖2可看出:大針茅C地上含量遠遠大于地下,此時,其N和P地上含量也遠遠小于地下。小針茅C地上含量大于地下的時候,因其差異性不大,比值較接近1;此時其N地上含量大于地下,但差異性不大;P地上含量大于地下??耸厢樏〤地上含量小于地下的時候,因其差異性不大,比值較接近1,此時其N地上含量大于地下,P地上含量大于地下,但差異性也不大。
圖2 三種針茅碳氮磷地上地下比值
由圖3可以得出:對于植物C/N值而言,地上部分大針茅>小針茅>克氏針小針茅>克氏針茅茅,地下部分小針茅>克氏針茅>大針茅,而除了大針茅之外,地上部分養(yǎng)分含量均低于地下部分養(yǎng)分含量;對于植物N/P值而言,地上部分大針茅>小針茅>克氏針茅,地下部分小針茅>大針茅>克氏針茅,而且地上部分養(yǎng)分含量均低于地下部分養(yǎng)分含量。3種針茅的地上地下的氮磷比都在5~8之間。
圖3 三種針茅地上地下(a)碳氮比(b)氮磷比值
由圖4可以得出:土壤中全C含量大針茅>小針茅>克氏針茅,且小針茅與克氏針茅的C含量相差不大;全N含量大針茅>小針茅>克氏針茅,全P含量呼倫鎮(zhèn)大針茅為最高值,克爾倫小針茅和蘭家克氏針茅無顯著差異。并且對于這三種地區(qū)而言,全C>全N>全P。
圖4 三種針茅土壤(a)碳(b)氮(c)磷含量特征
由圖5可以得出:土壤碳氮比值結(jié)果為蘭家克氏針茅>呼倫鎮(zhèn)大針茅>克爾倫小針茅,且差異性較顯著。土壤氮磷比值比較結(jié)果為呼倫鎮(zhèn)大針茅>克爾倫小針茅>蘭家克氏針茅。
植物養(yǎng)分含量和C、N、P化學計量特征是植物與環(huán)境共同作用的結(jié)果,植物為了適應環(huán)境因子的變化會做出相應的調(diào)節(jié)機制來改變養(yǎng)分含量及計量比[6]。C、N、P在植物的生長發(fā)育過程中具有極其重要的作用,植物通過對C的同化作用和對N的吸收作用,可以推動地球的化學循環(huán)過程。其中,C是構(gòu)成并維持生命體的最基本元素;N在植物蛋白質(zhì)的合成過程中有著重要的作用;P是植物光合作用、呼吸作用、核酸和膜脂等代謝過程中的主要元素。植物C、N、P的生態(tài)化學計量學組成關(guān)系影響到植物的生理生長及營養(yǎng)分配問題。土壤和植物的N/P則可以用來判斷環(huán)境對植物養(yǎng)分的供應狀況以及植物養(yǎng)分的限制狀況[7]。
本研究中,小針茅的植物地上部分N、P含量均高于大針茅和克氏針茅,這說明小針茅葉片蛋白質(zhì)、核酸合成與代謝旺盛,生長較快。植物的C/N表示植物同化C的能力能在一定程度上反映植物的營養(yǎng)利用效率[6],土壤的C/N能夠判斷土壤的肥力,當其值大于25時,說明有機質(zhì)正在積累,累積速率大于分解速率;3種針茅和它們所生長土壤(除小針茅外)的碳氮化學計量比值均大于25。而土壤的碳氮比較低表明有機質(zhì)具有較快的礦化作用,所以小針茅土壤的碳氮比雖然最低,但其土壤中的氮含量較高。N/P可以作為表征植物生長受N或P限制的指標。Koerlesman和Meuleman認為,當N/P小于14時,表示植物的生長受到N元素的限制;N/P大于16時,表示植物的生長受到P元素的限制[8]。3種針茅的植物氮磷比和土壤氮磷比均小于14,說明3種針茅的生長都受到氮元素的限制。
圖5 三種針茅土壤碳氮比、氮磷比
(1)全碳含量除大針茅之外,其他兩種植物地上養(yǎng)分均低于地下養(yǎng)分,全氮含量和全磷含量恰好與全碳相反。由此看出:3種針茅群落植物根系對碳的生長需求量較大,而莖和葉部分對N和P的生長需求量較大。
(2)3種不同針茅群落的植物地下養(yǎng)分含量特征與其土壤養(yǎng)分特征基本一致,而植物地上養(yǎng)分含量特征與其土壤特征卻沒有明顯的相關(guān)性??赡苁且驗?種不同針茅的生長對養(yǎng)分需求不同導致的。
(3)通過植物和所生長土壤的碳氮磷化學計量比值可得出3種針茅的生長都受到氮元素的限制。
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