水稻病害的微生物防治研究進(jìn)展

彭衛(wèi)福，李昆太，曾勇軍

(1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 作物生理生態(tài)與遺傳育種教育部重點實驗室/江西省作物生理生態(tài)與遺傳育種重點實驗室，江西南昌 330045;2.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 生物科學(xué)與工程學(xué)院，江西 南昌 330045)

水稻作為世界最重要的糧食作物之一，種植廣泛，尤以我國居多。但是，水稻種植過程中會滋生各種病害，其中，水稻紋枯病、白葉枯病和稻瘟病是世界上分布最廣泛、破壞性最大的三大病害，嚴(yán)重影響水稻產(chǎn)量［1］。因此，水稻病害防治成為了農(nóng)業(yè)科學(xué)中的一個重要課題。

目前，水稻病害的防治主要有農(nóng)業(yè)防治、化學(xué)防治和生物防治等方法。其中，農(nóng)業(yè)防治主要是通過選用抗病品種、田間管理、控制水肥等方法來達(dá)到防病目的，但其作用十分有限。而化學(xué)防治主要是利用化學(xué)農(nóng)藥消除病害，由于其具有成本低、見效快、殺菌譜廣、使用簡便等優(yōu)點，一直是病害防治的首選方法。但是，長期大量使用化學(xué)藥物會造成農(nóng)藥殘留，危害人畜健康，污染環(huán)境，并且殺害病原菌的同時也殺傷了其他有益生物，破壞了生態(tài)平衡。同時，化學(xué)防治法還會造成抗耐藥性，使得農(nóng)藥施用量和次數(shù)不斷增加，從而造成化學(xué)農(nóng)藥使用的惡性循環(huán)。因此，尋求安全、環(huán)保、持久的新型水稻病害防治方法具有重要的現(xiàn)實意義。

近年來，利用生物防治法控制水稻病害受到各國研究人員的關(guān)注，己成為水稻病害防治的研究熱點。其中，利用微生物防治水稻病害的研究發(fā)展迅速，已成為防治土傳病害的研究熱點［2］。

1 微生物防治特點及其水稻病害防治效果

利用微生物或其代謝產(chǎn)物防治水稻病害，不僅避免了化學(xué)農(nóng)藥帶來了一系列問題，而且安全、環(huán)保，無殘留，不易使病原菌產(chǎn)生耐藥性，同時還能提高品質(zhì)、增強抗性、改善土壤環(huán)境等多重作用，這都是化學(xué)農(nóng)藥無法匹敵的。因此，微生物生防顯示出越來越廣闊的應(yīng)用前景。

近年來，各國學(xué)者對生防微生物對水稻病害的防效進(jìn)行了大量研究。Naureen等［3］分離的水稻根際細(xì)菌對水稻紋枯病菌具有拮抗活性，相關(guān)分析表明，其拮抗作用與菌株產(chǎn)生的鐵載體含量顯著相關(guān)，且在鐵含量限制條件下作用更強。這些高產(chǎn)鐵載體菌株對水稻還具有促生作用，產(chǎn)量顯著增加，且防效比苯菌靈更好。分子分析表明，這些菌株能增強植物防御基因的表達(dá)，激活水稻的誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性。田間試驗表明，在病害初期使用Lx-11，其防效顯著高于常用化學(xué)藥劑噻枯唑［4］。Ranjan等［5］分離的RRb2、RRb3和RRb4 3株水稻根際菌對水稻白葉枯病菌都有拮抗作用，浸種處理也能很好的保護(hù)種子免受病原體侵襲，從而提高發(fā)芽率和幼苗活力。利用生防哈茨木霉或熒光假單胞菌或與水楊酸組合處理水稻能增加稻米總蛋白含量和千粒質(zhì)量［6］。從哥倫比亞的蘭花根中獲得的角擔(dān)菌屬(Ceratobasidium spp.)分離物，能顯著減少水稻紋枯病的發(fā)生［7］。金黃色葡萄球菌LZ16裂解液對稻瘟病菌孢子萌發(fā)，芽管伸長，附著胞形成具有明顯的抑制作用，并首次報道具有強烈抑菌活性的物質(zhì)為嘌呤核苷磷酸化酶(PNP)［8］。Sena等［9］研究認(rèn)為，附球菌屬(Epicoccum sp.)對稻瘟病具有拮抗和誘導(dǎo)抗性作用，其粗提物(600 μg/mL)能顯著減少附著胞的形成(95.68%)。

2 生防微生物的種類

用于生物防治的微生物種類繁多，主要有細(xì)菌、放線菌、真菌等。

2.1 生防細(xì)菌

細(xì)菌具有分布廣、種類繁、數(shù)量多、繁殖快、易培養(yǎng)、作用方式多樣等特點，是最具有生防潛力和應(yīng)用價值的微生物。目前應(yīng)用較多的生防細(xì)菌主要有芽孢桿菌(Bacillus subtilis)、假單胞桿菌(Pseudomonas spp.)等。(1)芽孢桿菌。芽孢桿菌以能產(chǎn)生抗逆性較強的內(nèi)生芽孢而被大量研究。目前，研究較多的生防芽孢桿菌有:枯草芽孢桿菌(B.subtilis)、多粘芽孢桿菌(B.polymyxa)、蠟狀芽孢桿菌(B.cereus)等。Jack和Ramachandran［10］篩選的3個多粘類芽孢桿菌對稻瘟病菌均具有很好的徑向生長抑制百分率(＞80%)。芽孢桿菌SG06對水稻惡苗病菌和紋枯病菌等6種病原菌都有較強的抑菌作用［11］?？莶菅挎邨U菌LDB1在實驗室條件下對水稻紋枯病菌等8種病原真菌都有較好的抑制作用［12］。Shan等［13］研究表明，甲基營養(yǎng)型芽孢桿菌Bacillus methylotrophicus BC79的發(fā)酵濾液對稻瘟病菌的溫室和田間防效分別為89.87%和84.8%，高于20%三環(huán)唑(76.1%)。(2)假單胞桿菌。假單胞桿菌分布廣泛，是植物根際細(xì)菌中最大的種群，其中以熒光假單胞菌為主。假單胞桿菌能有效的定植在植物根際，控制水稻病害、促進(jìn)水稻生長，是植物病害生防研究中的一個重要類群。Parthasarathy等［14］表明，熒光假單胞菌Pf1對水稻白葉枯病菌的抑菌效果(67.22%)高于2.5%井岡霉素(55.56%)。張亞等［15］發(fā)現(xiàn)假單胞菌SU8對稻瘟病菌的抑制效果最好，抑菌帶寬度達(dá)45.3 mm。在89株拮抗熒光假單胞菌中，菌株VSMKU-4046對水稻紋枯病菌具有顯著控制作用［16］。

2.2 生防放線菌

生防放線菌主要是鏈霉菌及其變種，它們可以產(chǎn)生多種抗生素，這些抗生素能抑制或殺死多種植物病原菌。因此，放線菌被廣泛用于植物病害的生物防治。

Hop等［17］首次發(fā)現(xiàn)毒三素鏈霉菌(Streptomyces toxytricini)VN08-A-12不僅能降低水稻白葉枯病斑長度(38.3%)，還能顯著減少患病水稻產(chǎn)量損失(43.2%)，增加健康水稻的產(chǎn)量。張麗［18］分離的內(nèi)生放線菌YL-2對稻瘟病菌(Magnaporthe grisea)和水稻惡苗病菌(Fusarium moniliforme)等具有良好的抑制效果，其發(fā)酵液對稻瘟病室內(nèi)防效(85.41%)明顯優(yōu)于25 mg/L春雷霉素。鏈霉菌RM-1-138對由水稻紋枯病菌PTRRC-9引起的紋枯病的防效最好，且其發(fā)酵液能有效的抑制水稻紋枯病的發(fā)生(65.6%)［19］。

2.3 生防真菌

真菌能產(chǎn)生大量的孢子，適應(yīng)能力強，且能產(chǎn)生廣譜性抗菌物質(zhì)，因而成為生防研究的一個方向。生防真菌主要有木霉菌(Trichoderma)、粘帚霉(G.liocladium spp.)、毛殼菌(Chaetomium)等。其中，生防木霉菌研究的比較多。Singh等［20］研究表明，哈茨木霉對尖孢鐮刀菌菌絲的抑制率達(dá)到61%～71%。陳立華等［21］分離的生防菌株——棘孢木霉(Trichoderma asperellum)T12，其固體發(fā)酵應(yīng)用方式對水稻紋枯病的防效為89.5%。王淑芳等［22］表明2億活孢子/g粘帚霉孢子粉劑1 050 g/hm2處理抗病保產(chǎn)效果最為顯著，超過5%井岡霉素水劑3 L/hm2的防治效果。

3 微生物防治的作用機理

生防菌的作用機理多種多樣，不同的生防菌有不同的作用機制。目前已經(jīng)證實的機理主要有競爭、抗生作用、寄生、溶菌作用、誘導(dǎo)抗性和促生作用等。

3.1 競爭作用

競爭作用是拮抗菌防治病害的重要機制之一，拮抗微生物與病原菌的競爭包括空間位點和營養(yǎng)物質(zhì)的競爭。營養(yǎng)競爭是指生防菌與病原菌爭奪水分、氧氣、碳源、氮源等。生防菌通過營養(yǎng)競爭使病原菌因得不到充足的營養(yǎng)而大大降低致病性。Lilao等［23］發(fā)現(xiàn)酵母菌能有效地定殖并與致病真菌競爭空間和營養(yǎng)?？臻g競爭是生防菌通過優(yōu)先占領(lǐng)一定的生存空間尤其是病原菌侵入位點，使病原菌與植株間形成隔離帶，使病原菌難以侵入［24］。菌株NB12和SD7能在水稻葉片上高密度定殖(＞106CFU/g)，對離體葉片紋枯病的防效分別為91.3%和90.0%，顯著高于40 μg/mL井岡霉素的防效(77.5%)［25］。劉郵洲等［26］表明，枯草芽孢桿菌B-916能有效防治水稻紋枯病，在水稻葉片上定殖能力較強，使B-916成為優(yōu)勢種群，并占據(jù)空間位點、營養(yǎng)物質(zhì)等，從而達(dá)到生防作用。芽孢桿菌Lx-11能產(chǎn)生蛋白酶、纖維素酶和嗜鐵素［27］，其中，嗜鐵素有利于Lx-11與其他微生物競爭Fe3+。

3.2 抗生作用

拮抗菌的抗生作用是指拮抗微生物通過分泌拮抗物質(zhì)來抑制或殺死病原菌，它是拮抗菌防治水稻病害的重要機制之一。抗生素是生防細(xì)菌重要的防病機制之一，一種抗生素可對多種病原菌產(chǎn)生抑制作用。魏蘭芳等［28］首次報道抗生素溶桿菌(Lysobacter antibioticus)13-1菌株產(chǎn)生4種吩嗪類物質(zhì)對水稻白葉枯病原菌均具有抑菌活性，田間防效在60%以上。李倩［29］分離到一株氣味沙雷氏菌(Serratia odorifera)L5，該菌株可產(chǎn)生抗生素硝吡咯菌素(pyrrolnitrin)和嗜鐵素等抗菌物質(zhì)。

3.3 重寄生和溶菌作用

寄生也叫重寄生，是指病原菌被生防菌寄生的現(xiàn)象。拮抗菌通過吸附于病原真菌菌絲上，并產(chǎn)生溶菌物質(zhì)使菌絲發(fā)生斷裂、解體，或產(chǎn)生溶菌物質(zhì)溶解病原菌細(xì)胞壁，其中，發(fā)揮作用的酶類包括幾丁質(zhì)酶、β-1，3-葡聚糖酶、蛋白酶、纖維素酶等。林吉恒［30］發(fā)現(xiàn)枯草芽孢桿菌LJH25對稻瘟病菌表現(xiàn)很強的拮抗活性，并對水稻有促生作用，掃描電鏡發(fā)現(xiàn)LJH25對稻瘟病菌絲有溶解、斷裂、扭曲、溢縮等致畸效應(yīng)?？莶菅挎邨U菌分泌的G87抗菌蛋白能明顯抑制稻瘟病菌和稻惡苗病菌菌絲生長、分生孢子萌發(fā)和芽管伸長，還能顯著破壞兩種病菌菌絲形態(tài)，使菌絲細(xì)胞畸形膨大、原生質(zhì)濃縮和外滲、細(xì)胞壁破損以及菌體崩潰等［31］。

3.4 誘導(dǎo)抗性作用

生防微生物在長期進(jìn)化過程中，形成了一種天然防御系統(tǒng)，即在受到有害生物侵襲時能夠啟動一系列精細(xì)、復(fù)雜的防御反應(yīng)，減輕或消除危害的發(fā)生，即誘導(dǎo)抗性。誘導(dǎo)抗性是拮抗菌防病的重要機理。Guo等［32］研究發(fā)現(xiàn)，膠凍樣類芽孢桿菌(Paenibacillus kribbensis)PS04及其代謝產(chǎn)物對水稻紋枯病菌具有抑制效果，并能誘導(dǎo)水稻產(chǎn)生抗性。蠟質(zhì)芽孢桿菌AR156處理提高了水稻植株SOD、PAL、POD和CAT等防御酶活性，增強了OsPR1b、OsPR10、OsNPR1和ZB8等防衛(wèi)相關(guān)基因的表達(dá)［33］。稻鐮狀瓶霉(Harpophora oryzae)對稻瘟病菌的生防作用是以水楊酸為信號產(chǎn)生的誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性［34］。YL-2菌株產(chǎn)生的活性物質(zhì)除了能抑制稻瘟病菌菌絲生長和孢子萌發(fā)外，還會增加水稻葉片PPO、POD、PAL、SOD和CAT等防御酶活性，誘導(dǎo)水稻抗病性增強［18］。

3.5 促生作用

植物根際促生菌(plant growth-promoting rhizobacteria，PGPR)和內(nèi)生菌除了上述機制外，還能通過生物固氮，產(chǎn)生或刺激植物產(chǎn)生各種植物生長激素來促進(jìn)植物的生長，增強其抗病能力。聯(lián)合固氮菌不但能固氮以減少氮肥施用量，還能分泌根際代謝物，抑制稻瘟病菌的生長，降低稻瘟病的危害程度，從而減少化學(xué)農(nóng)藥的使用［35］。銅綠假單胞菌NEIST 003能有效促進(jìn)水稻生長和抑制大部分水稻病原真菌的生長［36］。劉冰等［37］發(fā)現(xiàn)，菌株 GN222、GN233和GN211對水稻具有促生作用。

3.6 復(fù)合作用

雖然各種生防菌都有不同的作用機制，但拮抗菌一般是多種生防機制并存。利用解淀粉芽孢桿菌FZB24能顯著降低水稻紋枯病病害，并誘導(dǎo)產(chǎn)生更高的防御酶活性，并增加水稻和秸稈產(chǎn)量［38］。橙灰鏈霉菌 VSMGT1014能產(chǎn)生裂解酶、次生代謝物、鐵載體、揮發(fā)性物質(zhì)和吲哚乙酸，其粗代謝產(chǎn)物(5 μg/mL)和多菌靈都能去除紋枯病菌的細(xì)胞核，對水稻紋枯病具有很好的生防潛力［39］。金榮德等［40］分離到一株具有促生、產(chǎn)幾丁酶和抗立枯絲核菌能力的產(chǎn)酶溶桿菌，其防治水稻紋枯病效果與化學(xué)防治相當(dāng)。陳思宇等［41］篩選出11株對5種水稻病原菌均有抑制作用，它們均能產(chǎn)生蛋白酶、赤霉素和嗜鐵素，并促進(jìn)水稻生長。

4 微生物防治存在的主要問題及改進(jìn)策略

4.1 微生物生防存在的主要問題

盡管微生物生防對水稻病害具有一定的效果，但也存在一些問題。其一是生防菌的定殖問題，生防菌受到農(nóng)田土壤性質(zhì)和農(nóng)藥等的影響而難以在植物上定植;其二是生物防治效果不穩(wěn)定，在室內(nèi)、田間或年度間有明顯的差異;其三是生防菌產(chǎn)生的抗菌物質(zhì)會受土壤環(huán)境等因素的影響發(fā)生降解，從而不能發(fā)揮很好的生防促生作用;其四是生物防治防病作用單一，綜合防病效果差;最后，生防菌壽命短，菌種易退化。

4.2 提高微生物生防效果的措施

針對目前微生物生防存在的各種問題，可以采用以下措施來提高生防效果。

(1)菌藥混配。生物農(nóng)藥是利用生防菌或其代謝產(chǎn)物進(jìn)行病害防治的一類制劑，它較化學(xué)殺菌劑具有選擇性強、對環(huán)境友好、不易產(chǎn)生抗藥性等優(yōu)點［42-43］。但是，生物農(nóng)藥比化學(xué)農(nóng)藥見效慢，效果不穩(wěn)定。生物與化學(xué)相結(jié)合防治植物病蟲害的策略，既能有效控制病蟲害，又能減少農(nóng)藥使用量，降低農(nóng)藥殘留，達(dá)到優(yōu)勢互補，增強防效的目的。因此，生防菌與化學(xué)農(nóng)藥復(fù)配防病具有廣闊的推廣應(yīng)用前景。井岡霉素與枯草芽孢桿菌NJ-18結(jié)合使用對水稻紋枯病的防治具有協(xié)同增效作用［44］。多菌靈與鏈霉菌RM-1-138混用對水稻紋枯病的生防效果(74%)高于單用效果(47%～60%)［45］。內(nèi)生細(xì)菌B196菌株與5%井崗霉素或25%戊唑醇混配對水稻紋枯病的防治具有增效作用，其防效比單用B196菌株或化學(xué)藥劑的防效更高［46-47］。

(2)菌種復(fù)配?；炀鷱?fù)配有利于生防菌在植株上穩(wěn)定定殖，達(dá)到多種拮抗菌功能互補、多種病害兼防、拮抗和促生協(xié)同的防治效果。Ali等［48］研究發(fā)現(xiàn)，同時接種木霉菌和芽孢桿菌UKN1對稻瘟病菌的生防效果與單一接種的效果差異顯著(P＜0.05);de Fran?a等［49］研究發(fā)現(xiàn)四種棘孢木霉(Trichoderma asperellum)混合菌株降低了水稻紋枯病發(fā)病率26%，千粒質(zhì)量增加18.5%，水稻增產(chǎn)26%;Gyung等［50］發(fā)現(xiàn)兩株拮抗水稻紋枯病的熒光假單胞桿菌mc75和pc78，兩者互作能抑制病原菌鐵的產(chǎn)生和生物膜的形成，從而增強生防作用;張國慶［51］研究發(fā)現(xiàn)，枯草芽孢桿菌、巨大芽孢桿菌、粘質(zhì)沙雷氏菌和哈茨木霉菌組成的復(fù)合生防菌劑可促進(jìn)秧苗根系生長，提高根系酶活力，說明復(fù)合生防菌劑具有增效作用。

(3)遺傳改良。為了使生防菌殺蟲抗病能力大幅穩(wěn)定提升，必須對生防菌株進(jìn)行遺傳改良。遺傳改良主要是增強抗菌活性、擴(kuò)大抑菌譜、增強定殖能力和增強誘導(dǎo)抗性等。目前，生防菌遺傳改良的手段主要有傳統(tǒng)的誘變育種、原生質(zhì)體技術(shù)和分子生物學(xué)方法等。訾倩等［52］通過構(gòu)建MoHrip1和Mo-Hrip2表達(dá)載體，誘導(dǎo)蛋白表達(dá)，發(fā)現(xiàn)不同濃度蛋白激發(fā)子MoHrip1和MoHrip2可以顯著激活水稻對白葉枯病的防御能力。喬俊卿等［53］利用同源重組方法成功構(gòu)建雙拷貝Harpin表達(dá)工程菌株FZBHarpin，其發(fā)酵液對盆栽水稻白葉枯病防效為51.9%，比出發(fā)菌株FZB42防效(17.4%)顯著提高，且促生作用也比FZB42顯著增強。陳海榮等［54］將具有殺蟲效果的蘇云金芽孢桿菌和抗病效果的枯草芽孢桿菌進(jìn)行原生質(zhì)體融合，其融合子具備殺蟲和抗病的雙重功效。喬俊卿等［55］利用同源重組方法成功構(gòu)建雙拷貝Harpin表達(dá)工程菌株FZBHarpin，其發(fā)酵液對盆栽水稻白葉枯病防效為51.9%，比出發(fā)菌株FZB42防效(17.4%)顯著提高，且促生作用也比FZB42顯著增強。Jayaraman等［56］通過穿梭質(zhì)粒pDSK519將水稻幾丁質(zhì)酶基因?qū)氲紸zospirillum brasilense中，得到了同時具有抑菌作用和固氮能力的工程菌株。

5 展望

化學(xué)農(nóng)藥的濫用不僅環(huán)境污染，破壞生態(tài)平衡，而且農(nóng)藥的高殘留嚴(yán)重危害著人類健康。盡管當(dāng)前化學(xué)農(nóng)藥仍占主導(dǎo)地位，但生防拮抗菌具有使用安全，環(huán)境友好，不產(chǎn)生抗藥性等優(yōu)點，是未來生態(tài)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要方向。生物防治在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中能替代農(nóng)藥或者至少能作為減少化學(xué)農(nóng)藥使用量的一種補充手段［57］。近年來，隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，應(yīng)用生物技術(shù)改造微生物，提高生防效果，擴(kuò)大生防范圍，具有巨大的經(jīng)濟(jì)價值和社會效益，符合人類綠色環(huán)保和可持續(xù)發(fā)展的偉大目標(biāo)。

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