膳食主成分對(duì)腸道微生物的影響研究進(jìn)展

張晶，覃小麗，劉雄*

（西南大學(xué)食品科學(xué)學(xué)院，重慶400715）

膳食主成分對(duì)腸道微生物的影響研究進(jìn)展

張晶，覃小麗，劉雄*

（西南大學(xué)食品科學(xué)學(xué)院，重慶400715）

飲食是影響腸道菌群組成和代謝的重要因素之一，更是最容易控制或改變的因素。飲食中大量營(yíng)養(yǎng)成分的類型、數(shù)量及平衡狀態(tài)會(huì)影響腸道微生物的組成和數(shù)量；同樣，微生物會(huì)影響食物消化效率，并根據(jù)膳食底物產(chǎn)生特定的代謝產(chǎn)物，從而影響其他微生物及宿主健康。本文綜述膳食主要成分對(duì)腸道微生物組成及代謝的影響，旨在為腸道菌群研究及其飲食調(diào)控提供一定的思路和參考。

碳水化合物；蛋白質(zhì)；脂肪；腸道微生物

腸道是人體重要的消化吸收?qǐng)鏊?，也是重要的免疫器官，同時(shí)其較為適宜的酸堿條件和營(yíng)養(yǎng)底物為微生物的棲息提供了良好環(huán)境。腸道微生物的穩(wěn)定狀態(tài)及其代謝產(chǎn)物對(duì)于調(diào)節(jié)人體健康起到了重要作用，是世界各國(guó)科學(xué)家研究的熱點(diǎn)。多項(xiàng)研究［1-5］表明，腸道微生物對(duì)腸道疾病、糖尿病、肥胖、免疫系統(tǒng)發(fā)育和功能障礙及風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎等致病機(jī)制有潛在作用。飲食是控制腸道微生物組成和代謝的主要原因之一，主要營(yíng)養(yǎng)元素（碳水化合物、蛋白質(zhì)和脂肪）的數(shù)量、種類及平衡對(duì)微生物有顯著影響。本文主要就三大營(yíng)養(yǎng)素對(duì)腸道微生物的影響進(jìn)行綜述，并探索其對(duì)人類健康的影響情況，以期對(duì)腸道微生物的進(jìn)一步研究提供一定參考。

1　腸道微生物的組成及代謝

人體腸道微生物數(shù)量龐大且復(fù)雜，有成百上千種細(xì)菌，成人結(jié)腸內(nèi)容物中，每1mL中就約有1011個(gè)菌體，它們與宿主間進(jìn)行物質(zhì)、能量及基因的交流，與人體構(gòu)成了超級(jí)生物體（superorganism）。隨著研究的推進(jìn)及分子生物技術(shù)的發(fā)展和應(yīng)用，近年來(lái)研究者對(duì)腸道微生物的結(jié)構(gòu)組成有了更深入的認(rèn)識(shí)。研究顯示，人體的個(gè)體差異在常見(jiàn)的微生物群落中變化有限，在腸道中占主導(dǎo)地位的微生物菌落組成穩(wěn)定，數(shù)量也并不龐大［6］。Eckburg等［7］研究發(fā)現(xiàn)腸道微生物基本可分屬于厚壁菌門（Firmicutes）、擬桿菌門（Bacteroidetes）、變形菌門（Proteobacteria）、放線菌門（Actinobacteria）、疣微菌門（Verrucomicrobia）和梭桿菌門（Fusobacteria）六大門，其中擬桿菌門和厚壁菌門為主要優(yōu)勢(shì)菌群。隨后進(jìn)一步將人類腸道微生物大致分為擬桿菌（Bacteroides）、普氏菌（Prevotella）及瘤胃球菌（Ruminococcus）3種［8］。雖然“核心菌群”非常相似，但其比例有限，且不同個(gè)體間相對(duì)含量和菌種類型也存在較大差異，“可變菌種”更是受到一系列因素的影響，如出生攜帶菌體種類［9］、宿主免疫系統(tǒng)的基因組成［10］、年齡和地理?xiàng)l件［11］以及飲食等。

腸道微生物包含的基因數(shù)目大概是人體自身基因數(shù)目的100倍，具有特殊的代謝功能。經(jīng)過(guò)小腸的吸收，未被消化的膳食成分在大腸內(nèi)由微生物進(jìn)行發(fā)酵。宿主基因不能完全編碼植物多糖降解酶，而抗性淀粉、非淀粉多糖和寡糖等碳水化合物則依賴腸道微生物的酶進(jìn)行有效降解。例如Ruminococcus champanellensis是結(jié)腸中分解纖維素最活躍的細(xì)菌［12］；布氏瘤胃球菌（Ruminococcus bromii）是發(fā)酵抗性淀粉的主要菌種［13］。這些聚合多糖發(fā)酵產(chǎn)生的乙酸、丙酸、丁酸等短鏈脂肪酸具有抑制結(jié)腸炎癥反應(yīng)和腫瘤細(xì)胞增殖的作用。其中丁酸是腸道的主要能量來(lái)源，丙酸運(yùn)輸至肝臟參與糖原異生，乙酸進(jìn)入循環(huán)系統(tǒng)用于脂肪的生成。發(fā)酵終產(chǎn)物氣體中氫氣和甲烷常用來(lái)檢測(cè)腸易激綜合征患者乳糖、葡萄糖耐受情況以及小腸細(xì)菌過(guò)度生長(zhǎng)。盡管強(qiáng)調(diào)結(jié)腸氣體潛在致炎性及致癌性，但新的研究顯示，這些氣體對(duì)結(jié)腸健康也存在有益影響，例如氫氣具有一定抗氧化的特性，結(jié)腸內(nèi)生理性氫氣濃聚物能夠保護(hù)腸黏膜免受氧化損傷［14］。相比于碳水化合物的發(fā)酵，微生物對(duì)膳食脂肪和蛋白質(zhì)的代謝會(huì)導(dǎo)致大腸內(nèi)有害代謝產(chǎn)物的形成（如氨、胺類），這些有害代謝產(chǎn)物可能會(huì)改變腸組織形態(tài)，促進(jìn)腸道腫瘤的發(fā)生。當(dāng)膳食底物有限時(shí)，結(jié)腸微生物還會(huì)代謝宿主內(nèi)源底物，如酶、脫落的腸壁細(xì)胞及黏蛋白［15］。

2　飲食結(jié)構(gòu)對(duì)腸道微生物的影響

腸道微生物組成和結(jié)構(gòu)隨著不同人群膳食習(xí)慣及營(yíng)養(yǎng)因子的攝入不同而存在較大差異。通過(guò)對(duì)腸道微生物宏基因組測(cè)序及與聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（polymerase chain reaction，PCR）技術(shù)聯(lián)合應(yīng)用等手段監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期以蛋白質(zhì)和脂肪為主要膳食成分的人群腸道中擬桿菌屬占主導(dǎo)地位，而以糖類為主要膳食成分的人群腸道中普氏菌屬占核心地位；富含高飽和脂肪酸的膳食能夠改變腸道微生物組成并促進(jìn)其他細(xì)菌的增殖［16］。

飲食對(duì)腸道的影響可追溯到嬰兒出生后。斷奶前純母乳喂養(yǎng)的嬰兒腸道內(nèi)以雙歧桿菌為優(yōu)勢(shì)菌［17］，而配方奶粉喂養(yǎng)的嬰兒腸道內(nèi)難辨梭狀芽孢桿菌（Clostridium difficile）比例過(guò)高，這些細(xì)菌與過(guò)敏和哮喘的發(fā)病有關(guān)［18］。目前針對(duì)不同喂養(yǎng)方式對(duì)腸道微生物發(fā)育的研究結(jié)果存在很多爭(zhēng)議，仍是國(guó)內(nèi)外嬰兒營(yíng)養(yǎng)研究的熱點(diǎn)。飲食結(jié)構(gòu)的改變能明顯影響腸道微生物的組成和代謝。從正常飲食切換至肉食或素食為主的飲食后，人類腸道微生物的數(shù)量和種類，甚至是行為方式都會(huì)在1d之內(nèi)發(fā)生改變［19］，而長(zhǎng)期的飲食習(xí)慣對(duì)腸道微生物組成具有深遠(yuǎn)影響，可能會(huì)塑造宿主體內(nèi)某些特殊的菌種。例如，長(zhǎng)期以海藻類植物為食的日本人群腸道中含有能夠分泌藻類代謝酶的微生物［20］。歐洲成年人的糞便中微生物區(qū)系與美國(guó)成年人類似，而同樣飲食消耗大量植物多糖的馬維拉與印第安人腸道微生物集群相似［21］。素食會(huì)引起健康成年人腸道內(nèi)腸桿菌、梭菌數(shù)量減少，擬桿菌數(shù)量升高［22］；研究發(fā)現(xiàn)非洲農(nóng)村飲食兒童較西方飲食兒童腸道內(nèi)擬桿菌屬細(xì)菌數(shù)量更多，厚壁菌屬細(xì)菌數(shù)量較少［23］，且Prevotella、Xylanibacter和Treponema3種細(xì)菌僅存在于非洲兒童體內(nèi)，它們更擅長(zhǎng)分解植物纖維組分，會(huì)產(chǎn)生更多的短鏈脂肪酸保護(hù)腸道，研究人員推測(cè)這或許是以高纖維飲食為主的非洲村落幾乎沒(méi)人患腸道傳染病的原因。

不同的飲食結(jié)構(gòu)會(huì)引起腸道微生物種類、數(shù)量及其代謝活動(dòng)的變化，同時(shí)也會(huì)刺激腸道炎癥和免疫反應(yīng)發(fā)生改變。目前，人類飲食干預(yù)腸道微生物的資料較為匱乏，且受試人員少、受試時(shí)間多為短期，對(duì)于飲食調(diào)節(jié)腸道微生態(tài)的作用機(jī)制仍沒(méi)有合理解答，需要進(jìn)一步研究。

3　膳食碳水化合物對(duì)腸道微生物的影響

每天大概有20～60g的抗性淀粉和低聚糖等膳食碳水化合物可避免宿主酶的消化到達(dá)結(jié)腸。改變碳水化合物的攝入量及類型可明顯而迅速地影響受試者腸道微生物及其代謝產(chǎn)物。

3.1抗性淀粉

抗性淀粉（resistance starch，RS）能夠避免小腸的消化，到達(dá)結(jié)腸并在微生物的作用下發(fā)酵產(chǎn)生短鏈脂肪酸，改善腸道環(huán)境，目前國(guó)內(nèi)外對(duì)抗性淀粉影響腸道微生態(tài)的研究逐步深入。在一項(xiàng)人類膳食干預(yù)實(shí)驗(yàn)中，當(dāng)受試者從正常飲食轉(zhuǎn)向抗性淀粉豐富的飲食后，布氏瘤胃球菌（Ruminococcus bromii）數(shù)量增加了2倍左右［24］。人類腸道中淀粉降解菌類型不同，它們對(duì)不同淀粉的利用能力不同，飲食中公認(rèn)的抗性淀粉主要有4類，不同類型的抗性淀粉對(duì)菌體組成有不同的影響。在添加RS3的飲食干預(yù)實(shí)驗(yàn)中，受試者糞便細(xì)菌群隨時(shí)間變化，硬壁菌門布氏瘤胃球菌（Ruminococcus bromii）和直腸真桿菌（Eubacterium rectal）對(duì)RS3反應(yīng)最為敏感，抗性淀粉發(fā)酵量超過(guò)95%［25］。食用RS2的志愿者糞便中布氏瘤胃球菌和直腸真桿菌數(shù)量明顯提高，食用RS4的志愿者體內(nèi)青春雙歧桿菌（Bifi dobacterium adolescentis）和吉氏副擬桿菌（Parabacteroides distasonis）豐富度提高［26］。過(guò)去認(rèn)為擬桿菌和青春雙歧桿菌是人類大腸降解抗性淀粉的主要菌種，近年的一項(xiàng)實(shí)驗(yàn)表明，布氏瘤胃球菌和青春雙歧桿菌較多形擬桿菌（Bacteroides thetaiotaomicron）和直腸真桿菌對(duì)RS2和RS3具有更高的代謝活性，而后兩種菌盡管對(duì)RS2、RS3活性較低，但可有效利用高壓處理淀粉和非抗性淀粉［13］。

3.2功能性低聚糖

功能性低聚糖（functional oligosaccharide）是一類不能被人體酶解、在小腸中不被吸收的低聚糖，廣泛存在于自然界中。它們可以到達(dá)大腸產(chǎn)生大量短鏈脂肪酸，具有促進(jìn)雙歧桿菌、乳酸桿菌增殖，抑制腸桿菌、沙門氏菌等腸道有害菌的生理功能，是典型的益生元，其中對(duì)低聚果糖和低聚半乳糖的研究最為廣泛。

體外實(shí)驗(yàn)顯示低聚果糖能夠快速發(fā)酵產(chǎn)氣，并較阿拉伯膠、豌豆表皮纖維及混合纖維（阿拉伯膠、豌豆皮纖維、低聚果糖和菊糖）產(chǎn)生更多的短鏈脂肪酸，降低體系pH值［27］。人類飲食實(shí)驗(yàn)中補(bǔ)充的菊糖與低聚果糖混合物能夠刺激雙歧桿菌，尤其是青春雙歧桿菌和普拉梭菌（Feacalibacterium prausnitzii）增殖［28］；另一研究顯示，補(bǔ)充低聚果糖后，雙歧桿菌和產(chǎn)氣柯林斯菌（Collinsella aerofaciens）增殖［29］，產(chǎn)生的乳酸還可以被霍氏真桿菌（Eubacterium hallii）和（Anaerostipes caccae）繼續(xù)轉(zhuǎn)化為丁酸。低聚半乳糖（galactooligosaccharides，GOS）是母乳中一種重要成分，早期就有研究顯示0.12g/kg（以體質(zhì)量計(jì)）的低聚半乳糖補(bǔ)充劑量即可有助于抑制病原細(xì)菌的生長(zhǎng)，減緩腸道菌紊亂［30］。目前許多配方奶粉含有低聚半乳糖，但實(shí)際上配方奶粉和母乳喂養(yǎng)的嬰兒腸道增殖細(xì)菌種類仍有所不同［31］。低聚半乳糖補(bǔ)充劑能夠刺激雙歧桿菌尤其是青春雙歧桿菌和鏈狀雙歧桿菌（Bifi dobacterium catenulatum），也有報(bào)道稱其增加了成年人普拉梭菌（Faecalobacterium prausnitzii）的數(shù)量［32］，該菌具有抗腸道炎癥的特性。

低聚果糖和低聚半乳糖很有希望應(yīng)用于預(yù)防非抗生素相關(guān)的腸道疾病，但對(duì)于抗生素相關(guān)性腹瀉的預(yù)防效果研究較少，且實(shí)驗(yàn)結(jié)果存在一定矛盾。有些研究顯示在抗生素治療過(guò)程中增加益生元攝入可提高腸道雙歧桿菌的數(shù)量，另一些研究表明雙歧桿菌數(shù)量無(wú)變化，甚至?xí)p少。近期一項(xiàng)體外抗生素發(fā)酵實(shí)驗(yàn)顯示添加4.2mg/mL GOS后，細(xì)菌恢復(fù)狀況依賴于抗生素的種類和劑量，盡管隨著GOS的降解，有益微生物數(shù)量有所恢復(fù)，但代謝活性仍受到抗生素的抑制，短鏈脂肪酸濃度顯著降低［33］。

4　膳食蛋白質(zhì)對(duì)腸道微生物的影響

每天大約有12～18g蛋白質(zhì)可抵達(dá)人體結(jié)腸，這些蛋白質(zhì)包括膳食蛋白質(zhì)殘?jiān)托∧c分泌的酶類，其中蛋白質(zhì)殘?jiān)暮考s為攝入蛋白的10%，其比例取決于食用的蛋白質(zhì)的種類和數(shù)量。人類糞便中已鑒定的降解蛋白質(zhì)的細(xì)菌主要是擬桿菌屬（尤其是B. fragilis）、梭桿菌屬產(chǎn)氣莢膜桿菌（Clostridium perfringens）、丙酸桿菌（Propionibacterium）、鏈球菌（Streptococcus）、芽孢桿菌（Bacillus）和葡萄球菌（Staphylococcus）。蛋白質(zhì)在結(jié)腸中分解、更新，為細(xì)菌提供氮元素和氨基酸，氨基酸也可以被某些細(xì)菌發(fā)酵，例如消化球菌屬（Peptococcus）、氨基酸球菌屬（Acidaminococcus）、韋榮球菌屬（Veillonella）等［34］。結(jié)腸末端碳水化合物很少，腸腔pH值接近中性，氨基酸的發(fā)酵可以作為結(jié)腸末端的能量來(lái)源。

蛋白質(zhì)發(fā)酵相對(duì)于碳水化合物會(huì)產(chǎn)生更為多樣化的代謝產(chǎn)物，氨基酸在結(jié)腸中脫氨基可生成支鏈脂肪酸（包括異丁酸、2-甲基丁酸乙酯和異戊酸）和氨；大部分的氨會(huì)被迅速吸收，由肝臟代謝為尿素隨尿液排出。芳香族氨基酸可發(fā)酵產(chǎn)生酚類和吲哚類化合物，含硫氨基酸如蛋氨酸、胱氨酸等會(huì)在硫酸鹽還原菌的作用下生成H2S，結(jié)腸中高濃度的硫化物可能與潰瘍性結(jié)腸炎相關(guān)。氨基酸和肽的脫羧基作用也會(huì)產(chǎn)生胺類，結(jié)果顯示胺的形成與梭狀芽孢桿菌有關(guān)［34］，通過(guò)一般大鼠和無(wú)菌鼠對(duì)比實(shí)驗(yàn)證實(shí)腸道微生物參與亞硝胺的形成，但值得注意的是，大多數(shù)具有產(chǎn)亞硝胺能力的細(xì)菌是好氧菌，在大腸厭氧環(huán)境中難以生存，所以腸道微生物對(duì)亞硝胺的形成作用是有限的。

目前評(píng)價(jià)膳食蛋白質(zhì)對(duì)腸道微生物組成影響的研究很少，主要關(guān)注在發(fā)酵產(chǎn)物變化的測(cè)定方面。Dominika等［35］對(duì)糖化豌豆蛋白對(duì)人體腸道菌群的影響進(jìn)行了研究，糖化豌豆蛋白能夠影響腸道共生菌的生長(zhǎng)，尤其是乳酸桿菌和雙歧桿菌數(shù)量顯著提高，短鏈脂肪酸水平也相應(yīng)提高。Mills等［36］研究糖化牛血清白蛋白對(duì)潰瘍性結(jié)腸炎結(jié)腸微生物組成及發(fā)酵的影響，并以天然牛血清白蛋白作為對(duì)照，結(jié)果顯示糖化牛血清白蛋白顯著提高了病人腸道有害菌如擬桿菌、梭狀芽孢桿菌和硫酸鹽還原菌的數(shù)量，雙歧桿菌和直腸真桿菌數(shù)量減少；同時(shí)短鏈脂肪酸濃度顯著下降，但對(duì)照組短鏈脂肪酸（shortchain fatty acid，SCFA）水平明顯提升。近期一項(xiàng)研究將一系列已知菌株定殖到無(wú)菌小鼠腸道中，并每?jī)芍芴峁┓謩e含酪蛋白、玉米油、玉米淀粉和蔗糖成分的特制飲食，結(jié)果顯示飲食的改變可以影響定殖菌種的相對(duì)豐富度；特別注意的是所有定殖菌種的豐富度均和酪蛋白顯著相關(guān)，其中隨著酪蛋白添加水平的提高，E. rectale、Desulfovibrio piger和Marvinbryantia formatexigens數(shù)量減少［37］。在代謝產(chǎn)物方面，研究發(fā)現(xiàn)動(dòng)物蛋白可降低腸道中短鏈脂肪酸的濃度，提高腸道pH值和支鏈脂肪酸及氨的濃度；高紅肉消耗人群糞便中硫化物和氮亞硝基化合物及甲酚的濃度升高［34］。

目前許多控制體質(zhì)量和減肥等方法多采用高蛋白飲食，這會(huì)促進(jìn)腸道有害發(fā)酵產(chǎn)物的生成，威脅腸道健康。碳水化合物的補(bǔ)充可以促進(jìn)細(xì)菌繁殖，限制蛋白質(zhì)分解發(fā)酵，從而減小上述有害代謝產(chǎn)物的生成。例如抗性淀粉的加入提高了糞便中短鏈脂肪酸的含量，并降低了蛋白質(zhì)代謝產(chǎn)物支鏈脂肪酸、氨和酚類的濃度［38-39］；阿拉伯低聚木糖能夠顯著影響大腸中蛋白質(zhì)-碳水化合物發(fā)酵平衡，增加結(jié)腸內(nèi)容物短鏈脂肪酸含量，減少蛋白質(zhì)水解有害產(chǎn)物對(duì)甲酚和苯酚的含量［40］。關(guān)于益生元、益生菌、合生元等對(duì)蛋白質(zhì)發(fā)酵產(chǎn)物的影響已有相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行總結(jié)，此處不再贅述。

研究證據(jù)清晰地說(shuō)明改變碳水化合物與蛋白質(zhì)的平衡改變了發(fā)酵產(chǎn)物的分布，但相關(guān)微生物組成的變化尚不清楚，相關(guān)研究有待加強(qiáng)，以對(duì)營(yíng)養(yǎng)成分改變影響微生物及其代謝的情況有更進(jìn)一步的解釋。

5　膳食脂肪對(duì)腸道微生物的影響

膳食脂肪主要在小腸內(nèi)吸收，一項(xiàng)研究顯示13C標(biāo)記的膳食脂肪酸7%可隨糞便排出體外［41］。膳食脂肪對(duì)人類腸道菌群影響的研究相對(duì)較少。高脂飲食相對(duì)于低脂飲食糞便中短鏈脂肪酸濃度顯著降低，丁酸濃度和雙歧桿菌數(shù)量減少尤為明顯［42］，該研究中高脂肪飲食碳水化合物含量低，低脂肪飲食中碳水化合物含量高，而碳水化合物成分對(duì)微生物及其活動(dòng)均有顯著影響，該實(shí)驗(yàn)未能明確影響微生物組成和代謝的決定性因素是膳食中的高脂肪，還是較低濃度的碳水化合物，亦或是兩者協(xié)調(diào)作用。研究顯示，高脂飲食的小鼠腸道中擬桿菌（Bacteroides）數(shù)量明顯減少，E. rectale、C. coccoides作為優(yōu)勢(shì)菌群，而雙歧桿菌數(shù)量也均有減少［43］。Zhang Chenghong等［44］研究發(fā)現(xiàn)，高脂膳食誘發(fā)小鼠肥胖過(guò)程中，其腸道微生物發(fā)生了顯著改變，且這種反應(yīng)是可逆的，即恢復(fù)正常飲食后肥胖體征未變化，而腸道微生物區(qū)系與對(duì)照組無(wú)差異。限制西方飲食中脂肪的攝入量后，實(shí)驗(yàn)小鼠腸道擬桿菌（Bacteroidetes）豐富度上升，柔膜菌（Mollicutes）［45］和直腸真桿菌（E. reclate）［46］數(shù)量降低。有研究者以添加魚油的高脂飼料（長(zhǎng)鏈n-3脂肪酸豐富）作為對(duì)比，進(jìn)行了關(guān)于高n-6多不飽和脂肪酸飲食對(duì)老年小鼠腸道微生態(tài)影響的研究。結(jié)果顯示，n-6多不飽和脂肪酸可促進(jìn)細(xì)菌過(guò)度繁殖，抑制擬桿菌和硬壁菌門的細(xì)菌繁殖，引起老年小鼠腸道微生態(tài)失調(diào)；魚油的添加可“修復(fù)”這種失調(diào)，恢復(fù)腸道正常菌群組成。高脂飲食引起了腸道輕微炎癥反應(yīng)，氧化應(yīng)激性提高，同時(shí)加劇了胃腸道微生態(tài)失衡的產(chǎn)生［47］。

我們應(yīng)該注意到，高脂肪飲食包含著不同類型的脂肪，高脂飲食和對(duì)照組飲食包涵著不同類型的可發(fā)酵性膳食纖維，所以對(duì)于不同的研究結(jié)果是很難直接對(duì)比的。

動(dòng)物實(shí)驗(yàn)研究表明，高脂肪、無(wú)碳水化合物飲食對(duì)人體健康的負(fù)面影響可以通過(guò)添加益生元進(jìn)行改善。實(shí)驗(yàn)證明，在高脂飲食中添加小麥低聚木糖可恢復(fù)雙歧桿菌亞種（Bifidobacteria spp.）的數(shù)量，提高葡萄糖耐量，降低促炎細(xì)胞因子的表達(dá)［48］。高脂飲食導(dǎo)致羅氏菌（Roseburia）數(shù)量明顯降低，而其數(shù)量與體質(zhì)量增加，膽固醇血癥以及脂肪酸吸收代謝相關(guān)基因的表達(dá)存在顯著負(fù)相關(guān)，通過(guò)加入阿拉伯木聚糖可恢復(fù)羅氏菌的數(shù)量，雙歧桿菌數(shù)量有所提高，炎癥因子水平隨之降低［49］。

6　結(jié)語(yǔ)

飲食結(jié)構(gòu)的改變能夠顯著影響腸道健康。含有高非消化性碳水化合物的飲食顯然對(duì)腸道健康更有益，這些碳水化合物可以到達(dá)結(jié)腸，被微生物利用、發(fā)酵，并限制了蛋白質(zhì)和脂肪的攝入量。飲食中益生元的添加能夠促進(jìn)腸道中益生菌的增殖，刺激短鏈脂肪酸的生成，降低腸道pH值，抑制病原菌。

腸道微生態(tài)與人體健康息息相關(guān)，可以通過(guò)飲食干預(yù)對(duì)其進(jìn)行有效調(diào)節(jié)。然而腸道菌群龐大而復(fù)雜，分離鑒定技術(shù)對(duì)微生物數(shù)量有一定要求，與人體健康相關(guān)的具體菌種及其發(fā)揮作用的機(jī)制仍沒(méi)有解開(kāi)。相信隨著生物技術(shù)的進(jìn)步以及宏基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、宏蛋白質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué)等聯(lián)合應(yīng)用，我們對(duì)腸道微生態(tài)系統(tǒng)會(huì)有進(jìn)一步的認(rèn)識(shí)，對(duì)飲食與腸道菌群相互作用的理解會(huì)更為清晰透徹。

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A Review of the Influence of Major Dietary Macronutrients on the Gut Microbiota

ZHANG Jing，QIN Xiaoli，LIU Xiong*
（College of Food Science，Southwest University，Chongqing400715，China）

Diet is one of the major and easiest factors to change or control the composition and metabolism of the gut microbiota.The type，amount and balance of the main dietary macronutrients have a great impact on the population and species of the intestinal microbiota.Meanwhile，the intestinal microbiota can affect the degradation of foods，other bacteria and host health by producing particular metabolites according to substrates.This paper reviews the influence of main dietary macronutrients on the gut microbiota，aiming to provide further understanding of how diet modulates the composition and metabolism of the gut microbiota and new ideas to regulate them through diet.

carbohydrate；protein；fat；gut microbiota

TS201.4

A

1002-6630（2015）05-0305-05

10.7506/spkx1002-6630-201505053

2014-04-02

張晶（1990—），女，碩士研究生，研究方向?yàn)槭称坊瘜W(xué)與營(yíng)養(yǎng)學(xué)。E-mail：xuanyuanjj@sina.com

劉雄（1970—），男，教授，博士，研究方向?yàn)樘妓衔锕δ芘c利用、食品營(yíng)養(yǎng)學(xué)。E-mail：liuxiong848@hotmail.com