茉莉酸甲酯的信號分子作用及其在鮮切果蔬中應(yīng)用的研究進展

閆媛媛，胡文忠，*，姜愛麗，穆師洋，馮　可，2（.大連民族學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，遼寧大連6600；2.大連理工大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，遼寧大連6024）

茉莉酸甲酯的信號分子作用及其在鮮切果蔬中應(yīng)用的研究進展

閆媛媛1，胡文忠1，*，姜愛麗1，穆師洋1，馮可1，2
（1.大連民族學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，遼寧大連116600；2.大連理工大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，遼寧大連116024）

茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MeJA）作為與損傷相關(guān)的植物激素和信號分子，能夠激發(fā)植物防御基因表達，誘導(dǎo)植物產(chǎn)生化學(xué)防御響應(yīng)。鮮切果蔬受到的人為機械傷害與其他逆境一樣，對傷害脅迫具有適應(yīng)性響應(yīng)機制，引發(fā)MeJA含量增加，進而誘導(dǎo)一系列與抗逆有關(guān)的基因表達，增強植物的抗性。本文就茉莉酸甲酯作為信號分子在提高果蔬抗冷性和抗病性，尤其是對鮮切果蔬保鮮和品質(zhì)控制等方面的研究進展和應(yīng)用進行了綜述。

鮮切果蔬，茉莉酸甲酯，信號分子

茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MeJA）是茉莉酸（jasmonate，JA）的一種揮發(fā)性甲酯衍生物，具有環(huán)戊酮結(jié)構(gòu)，一般為順式和反式兩種同分異構(gòu)體［1］。茉莉酸甲酯是植物體內(nèi)天然存在的內(nèi)源信號分子，在植物的生長發(fā)育、應(yīng)激反應(yīng)和次生代謝方面發(fā)揮著重要作用，同時參與了植物在低溫脅迫、機械傷害、病蟲害等條件下的抗逆反應(yīng)［2］。鮮切果蔬在加工過程中會使果蔬受到機械損傷，組織結(jié)構(gòu)遭到破壞，極易發(fā)生褐變與受到微生物侵染，從而加速果蔬組織的衰老和腐敗。因此，保證鮮切果蔬的品質(zhì)，延長保鮮期是鮮切果蔬工業(yè)化生產(chǎn)的關(guān)鍵。茉莉酸甲酯作為傷害反應(yīng)中重要的信號分子，可以有效地誘導(dǎo)果蔬形成防御結(jié)構(gòu)，能夠方便有效地保證鮮切果蔬的營養(yǎng)品質(zhì)及衛(wèi)生質(zhì)量。本文就茉莉酸甲酯作為信號分子在提高果蔬抗冷性和抗病性，尤其是對鮮切果蔬保鮮和品質(zhì)控制等方面的研究進展和應(yīng)用進行了綜述，可為鮮切果蔬保鮮技術(shù)的研究提供參考。

1　茉莉酸甲酯的信號分子作用

1.1茉莉酸類和茉莉酸甲酯

茉莉酸類物質(zhì)是植物天然合成的信號分子，在植物生長發(fā)育和果實成熟衰老等過程中發(fā)揮著重要作用，其中典型的代表物質(zhì)是茉莉酸和茉莉酸甲酯。游離的茉莉酸最先是從肉桂枝枯病菌（Lasiodiplodia thebromae）中分離得到的，茉莉酸甲酯則是從茉莉?qū)俚乃剀盎ㄖ蟹蛛x出來的。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，茉莉酸類物質(zhì)在植物界中普遍存在，一般在植物的根尖、幼嫩組織、花、和發(fā)育器官等處含量較高［1］。大量研究表明，外源茉莉酸甲酯作為一種外源信號因子，不僅能夠調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育，促進植物合成次級代謝產(chǎn)物，還可參與植物防御信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)過程［3］，可作用于植物受體細胞，激活多種脅迫應(yīng)答基因，誘導(dǎo)防御基因的表達以及防御反應(yīng)物質(zhì)的生成等［4］，調(diào)控植物的系列連鎖防御反應(yīng)，抵御病原微生物的侵染，提高植物對生物脅迫和非生物脅迫的抗性。近年來，研究人員發(fā)現(xiàn)對采后果蔬使用茉莉酸甲酯可以誘導(dǎo)果蔬產(chǎn)生一系列的防御反應(yīng)機制和防御蛋白來提高果實的抗性［5］。有人已在番茄［6］、草莓［7］、枇杷［8］、柑橘［9］、菜心［10］等多種果蔬采后施用茉莉酸甲酯，發(fā)現(xiàn)茉莉酸甲酯對這些果蔬的貯藏品質(zhì)、生理代謝、抗病性、抗冷性產(chǎn)生了較為顯著的影響。與此同時，隨著鮮切果蔬市場逐步擴大，茉莉酸甲酯在鮮切果蔬中的應(yīng)用也得到了廣泛關(guān)注。

1.2茉莉酸信號轉(zhuǎn)導(dǎo)調(diào)控

茉莉酸甲酯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)是依賴泛素調(diào)節(jié)蛋白選擇性降解的一個典型途徑。COI1是一個重要的調(diào)控基因，他是從擬南芥中分離的茉莉酸信號途徑中的第一個基因，是一種泛素連接酶E3的組成部分。2010年Sheard等通過晶體結(jié)構(gòu)的分析證實COI1-JAZ復(fù)合物是茉莉酸的高親和受體，即COI1與JAZ是茉莉酸信號的共同受體［11］。目前認為，當(dāng)植物受到外界環(huán)境刺激后，生成的JA-Ile與COI1-JAZ復(fù)合體直接結(jié)合，形成的復(fù)合物轉(zhuǎn)移到26s蛋白酶體后被降解，同時激活了下游基因的轉(zhuǎn)錄。茉莉酸信號通過JAZ蛋白直接啟動的是MYC類轉(zhuǎn)錄因子，同時有研究發(fā)現(xiàn)受茉莉酸信號調(diào)控的還有NAC、ERF、WRKY等幾類轉(zhuǎn)錄因子［12］。茉莉酸信號還能誘發(fā)MAP級聯(lián)反應(yīng)途徑、鈣離子通道，以及與乙烯、水楊酸、脫落酸等信號分子互作調(diào)控植物生命活動的眾多過程［13］。

1.3茉莉酸甲酯對果實抗性的調(diào)控機制

1.3.1茉莉酸甲酯提高果蔬抗冷性冷害是果蔬保鮮中的重要生理病害之一。低溫貯藏是延緩果實衰老、抑制病原菌生長和保持品質(zhì)的常規(guī)方法，而低溫貯藏容易產(chǎn)生冷害，影響果蔬的貯藏品質(zhì)［11］。大量研究表明，茉莉酸甲酯作為植物體內(nèi)天然存在的化學(xué)物質(zhì)，能夠誘導(dǎo)增強果實的抗冷性，減輕果實采后冷害的發(fā)生［12］，提高貯藏保鮮效果。

低溫脅迫誘導(dǎo)果實內(nèi)活性氧物質(zhì)過量，而過多的活性氧物質(zhì)可造成膜脂過氧化，破壞膜系統(tǒng)。韓晉和田世平等［13］用外源MeJA處理黃瓜后在低溫條件下貯藏，發(fā)現(xiàn)MeJA可以降低細胞膜的電解質(zhì)滲出率，可以直接反映出黃瓜組織受冷害程度降低，同時還發(fā)現(xiàn)處理后的黃瓜過氧化氫酶（CAT）活性升高，CAT被認為有較高的過氧化氫清除能力［14］，從而減輕氧化脅迫，黃瓜的抗冷性明顯提高。Fung等［15］研究表明外源MeJA能夠誘導(dǎo)增強甜辣椒果實中交替氧化酶（AOX）基因的轉(zhuǎn)錄表達，增強其抗冷性。同時有研究發(fā)現(xiàn)茉莉酸甲酯可以通過誘導(dǎo)果蔬中代謝產(chǎn)物的含量變化提高果蔬自身抗冷性。Cai等［16］研究MeJA可以通過調(diào)節(jié)抗壞血酸和谷胱甘肽代謝，減輕枇杷果實氧化損傷，使果實的耐冷性增強。Keramat等［17］研究發(fā)現(xiàn)MeJA可以通過誘導(dǎo)菠菜中游離鈣離子的濃度升高，向相關(guān)蛋白傳遞信號，激活抗冷轉(zhuǎn)錄因子CBF的表達，從而提高菠菜的抗冷性。茉莉酸甲酯還可以通過誘導(dǎo)果蔬調(diào)節(jié)自身抗氧化系統(tǒng)，維護細胞壁代謝平衡，調(diào)節(jié)脯氨酸和γ-氨基丁酸等物質(zhì)合成從而提高果實抗冷性［18］，Poonam等［19］也證實了這一點。由此可見，采后果蔬在低溫條件下貯藏，可以通過外源施加適量濃度的茉莉酸甲酯，通過茉莉酸甲酯的信號分子作用調(diào)控與抗冷性相關(guān)的基因表達，如CBF、MYC、ERF、WRKY等，影響相關(guān)防御蛋白的表達，進一步影響果蔬代謝水平，從而改善低溫脅迫對于果蔬的傷害，減少在貯藏過程中不必要的損失。

1.3.2茉莉酸甲酯提高果蔬抗病性果蔬采后可溶性固形物含量增加，果膠物質(zhì)降解和組織軟化有利于病原微生物的侵染，在貯藏過程中真菌引起的果蔬腐爛造成的經(jīng)濟損失巨大。茉莉酸甲酯是果蔬自身合成的天然信號分子，可以誘導(dǎo)產(chǎn)生植物的防御酶，降低果實的發(fā)病率。麻寶成等［20］發(fā)現(xiàn)外源MeJA處理采后香蕉，可以有效減輕香蕉的腐爛程度，并且在一定范圍內(nèi)（0.001～0.5mmol·L-1）香蕉腐爛病情指數(shù)隨著MeJA濃度升高而呈現(xiàn)下降趨勢。Yao等［21］采用適宜濃度的茉莉酸甲酯處理桃果實，發(fā)現(xiàn)桃果實中的幾丁質(zhì)酶和β-1，3-葡聚糖酶等防御酶的活性明顯增強，對青霉病和褐腐病病原菌產(chǎn)生了抗性。MeJA能夠誘導(dǎo)番茄組織病程相關(guān)蛋白以及酚類和番茄紅素的積累，提高果實對鏈格孢霉、葡萄孢霉、擴展青霉等病原菌的抗性［22］，同時增加了抗氧化酶活性，刺激活性氧代謝，有效抑制了微生物的侵染［23］。Guo等［24］用100μL/mL MeJA處理受傷柑橘發(fā)現(xiàn)PR5（病程蛋白家族5）的表達水平上升，從而減少綠霉病的發(fā)病率。這些研究發(fā)現(xiàn)，茉莉酸甲酯可以通過調(diào)控防御基因，影響防御酶的活性以及防御化學(xué)物質(zhì)的合成，從果蔬自身防御功能方面抑制微生物的侵染以及生長繁殖。

茉莉酸甲酯不僅通過誘導(dǎo)產(chǎn)生病程相關(guān)蛋白以和抗菌物質(zhì)對病原菌起間接作用，還可以直接抑制微生物的生長繁殖，從而抑制果實采后腐爛癥狀。Martínez-Ferrer等［25］研究報道MeJA在水相中更易于穿過細胞膜，從而進入菌體內(nèi)部發(fā)揮抗菌作用，因此在相同濃度下，MeJA溶液處理效果優(yōu)于MeJA蒸汽處理。Shifeng等［26］通過MeJA處理采后枇杷研究發(fā)現(xiàn)，MeJA處理的枇杷可以維持較高水平的三磷酸腺苷，可知MeJA通過增加采后果蔬的多胺含量以及維持能量抑制炭疽病的發(fā)生。Chen等［27］用100μL/L～500μL/L MeJA處理櫻桃和番茄果實，結(jié)果發(fā)現(xiàn)MeJA可以抑制鏈格孢菌（Alternaria）菌絲生長，孢子的產(chǎn)生和萌發(fā)，同時發(fā)現(xiàn)聯(lián)合0.1%殼聚糖使用抑制效果增強。除此之外，茉莉酸甲酯還可以有效控制草莓的灰霉病與柑橘上的綠霉病等［28］。

2　茉莉酸甲酯在鮮切果蔬保鮮中的應(yīng)用

目前，由于鮮切果蔬具有方便即食、安全環(huán)保等優(yōu)點，越來越備受人們青睞，但是切割過程中受到的機械損傷嚴重破壞了果蔬組織的完整性，致使鮮切果蔬營養(yǎng)品質(zhì)下降，極易受微生物侵染，大大縮減了貨架期。大量研究表明，MeJA在果蔬保鮮過程中可以誘導(dǎo)組織細胞產(chǎn)生防御反應(yīng)，提高果實抗性，可長時間維持果蔬品質(zhì)，延長貨架期。

2.1茉莉酸甲酯對微生物侵染的影響

鮮切果蔬易受微生物侵染的主要原因是切割造成大量的機械損傷和營養(yǎng)物質(zhì)外流，給微生物提供了有利的生存條件，從而促進微生物的繁殖生長［29］。Wang等［30］研究報道使用11.2μL/L和22.4μL/L的茉莉酸甲酯蒸汽處理鮮切獼猴桃并于10℃條件下貯存，可發(fā)現(xiàn)與空白樣品比較，經(jīng)過MeJA處理的鮮切獼猴桃表面的霉菌生長可以明顯受到抑制，貯存25d后仍能保持較為良好的品質(zhì)。Ayala-Zavala等［31］用22.4μL/L的MeJA蒸汽處理鮮切西紅柿并在5℃條件下貯藏15d后，微生物的生長繁殖明顯得到抑制，并且研究發(fā)現(xiàn)MeJA（22.4μL/L）與乙醇（300μL/L）復(fù)合劑的抗菌效果顯著提高。通過研究表明，茉莉酸甲酯可誘導(dǎo)一些植物的病程相關(guān)蛋白，如幾丁質(zhì)酶（CHI）、β-1，3-葡萄糖酶（GLU）［32］和多酚氧化酶（PPO）等，可以促進幾丁質(zhì)、木質(zhì)素及其他酚類氧化產(chǎn)物的形成，構(gòu)成保護性屏障而抵抗微生物的入侵。茉莉酸甲酯可以通過誘導(dǎo)鮮切果蔬防御相關(guān)蛋白和次級代謝物質(zhì)合成，在受傷部位周圍迅速形成防御結(jié)構(gòu)，從而減少微生物的侵染。

2.2茉莉酸甲酯對酶促褐變的影響

鮮切果蔬的膜系統(tǒng)遭到破壞，使原本存在的多酚氧化酶和酚類底物相結(jié)合，促進了組織內(nèi)部的酶促褐變［33］。Demei等［34］分別用0、10、100μL/L的MeJA蒸汽對采后雙孢蘑菇進行處理，在10℃下保存7d后，測量結(jié)果表明，MeJA處理的雙孢蘑菇酚類物質(zhì)積累明顯增加，對過氧化物酶、超氧化物歧化酶和多酚氧化酶活性均有抑制作用，從而延遲其酶促褐變。Meng等［35］研究發(fā)現(xiàn)MeJA能夠通過保護桃子果實細胞膜的滲漏，從而在一定程度上抑制了果肉的褐變癥狀，可能是因為鮮切果蔬由于切割處理后的果蔬表面完整性遭到破壞，導(dǎo)致其活性氧含量增多，過多的活性氧物質(zhì)會引起膜脂過氧化［36］，破壞膜系統(tǒng)，影響果蔬的代謝，加速果蔬的氧化衰老。茉莉酸甲酯不僅可以抑制酶促褐變關(guān)鍵酶的活性，還可以調(diào)控與褐變相關(guān)的酚類物質(zhì)、活性氧以及細胞膜的滲透率，從而有效地抑制鮮切果蔬酶促褐變的發(fā)生。同時有研究表明，CAT可以直接清除逆境脅迫產(chǎn)生的過氧化氫，從而緩解過多的活性氧物質(zhì)對膜系統(tǒng)的破壞程度，延緩酶促褐變。

2.3茉莉酸甲酯對品質(zhì)變化的影響

新鮮果蔬經(jīng)加工切割后，機械損傷誘發(fā)果蔬產(chǎn)生一系列的生理生化反應(yīng)，對果蔬外觀、鮮度和營養(yǎng)成分都會產(chǎn)生很大的影響。酚類物質(zhì)與果蔬的色澤發(fā)育、品質(zhì)及風(fēng)味形成等作用密切相關(guān)，Nilprapruck等［37］用MeJA處理鮮切菠蘿后在10℃條件下貯存21d過程中發(fā)現(xiàn)，與空白對照相比較，經(jīng)MeJA處理的鮮切菠蘿總酚含量明顯處于較高水平，其冷害程度和失重率明顯降低，MeJA可以通過影響菠蘿的次級代謝水平，抑制呼吸，從而影響菠蘿的冷害程度及失重率。于燁等［38］將茉莉酸甲酯應(yīng)用于鮮切紫薯，對其進行生理生化及品質(zhì)研究，發(fā)現(xiàn)MeJA處理過的紫薯酚類物質(zhì)含量增高。與鮮切紫薯相同的是，對鮮切蘋果的貯藏保鮮研究發(fā)現(xiàn)，茉莉酸甲酯可能是通過影響活性氧代謝和酚類物質(zhì)代謝來降低其貯藏期間冷害及衰老的發(fā)生，以達到延長鮮切蘋果貯藏期和保持新鮮品質(zhì)的目的。同時茉莉酸甲酯對鮮切果蔬的其他品質(zhì)也有影響，Demei等［21］通過對MeJA處理的采后雙孢蘑菇進行研究，發(fā)現(xiàn)其可溶性糖和總糖維持在一個較高水平。茉莉酸甲酯對鮮切果蔬的酚類、可溶性糖、色澤均有影響，可以有效改善鮮切果蔬的貯藏品質(zhì)，提高果蔬保鮮效果。

茉莉酸甲酯作為一種信號分子可以通過外源施用，影響鮮切果蔬受傷部位的防御反應(yīng)，通過信號分子轉(zhuǎn)導(dǎo)影響防御基因的表達，果蔬中的酶活性均受到不同程度的影響，從而影響鮮切果蔬的次級代謝反應(yīng)以化學(xué)物質(zhì)合成，降低機械傷害對于果實的危害程度，以達到較明顯的保鮮效果。

3　結(jié)論和展望

茉莉酸甲酯作為一種信號分子，在植物防御響應(yīng)機制中發(fā)揮著重要作用。茉莉酸甲酯能夠激發(fā)防御基因的表達，誘導(dǎo)防御化學(xué)物質(zhì)生成，提高果蔬抗冷性和抗病性。同時，外源施用茉莉酸甲酯可減輕機械損傷對鮮切果蔬品質(zhì)的影響，能夠有效抑制微生物對受傷部位的侵染以及果蔬組織內(nèi)部的酶促褐變，改善果蔬貯藏品質(zhì)。國內(nèi)外對于茉莉酸甲酯在鮮切果蔬貯藏中的防腐保鮮效果都有較高的評價，一致認為適宜濃度的茉莉酸甲酯處理鮮切果蔬可以顯著提高其商業(yè)價值，因此茉莉酸甲酯在鮮切果蔬保鮮中的應(yīng)用越來越廣泛?，F(xiàn)階段對茉莉酸甲酯的研究主要是針對基因表達、蛋白質(zhì)合成調(diào)控以及關(guān)鍵酶活性影響等方面，而在果蔬傷害防御反應(yīng)中并不是只有茉莉酸甲酯作為信號分子進行單一調(diào)控，因此，茉莉酸甲酯與其他信號分子對果蔬防御系統(tǒng)調(diào)控的綜合性研究可以進一步深入，為提高果蔬貯藏品質(zhì)提供依據(jù)。

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Research progress on the role of methyl jasmonate as signal molecules and application in fresh-cut fruits and vegetables

YAN Yuan-yuan1，HU Wen-zhong1，*，JIANG Ai-li1，MU Shi-yang1，F(xiàn)ENG Ke1，2
（1.College of Life Science，Dalian Nationalities University，Dalian 116600，China；2.College of Life Science and Biotechnology，Dalian University of Technology，Dalian 116024，China）

As a kind of phytohormone and signal molecule which was related to damage，methyl jasmonate could stimulate plant defense genes’expression and induce plants to produce chemical defense response. The artificial mechanical damage had adaptive response mechanism to damage stress in fresh-cut fruits and vegetables，the same as other adversity，which could cause increase of MeJA content，and thus induce a series of gene expression related to stress resistance，then enhance the resistance of plants.This article reviews the research progress on the role of methyl jasmonate as signaling molecule to improve cold and disease resistance of fruits and vegetables，especially the preservation and quality control of fresh-cut fruits and vegetables.

fresh-cut fruits and vegetables；methyl jasmonate；signal molecule

TS255.3

A

1002-0306（2015）02-0384-05

10.13386/j.issn1002-0306.2015.02.075

2014－05－09

閆媛媛（1990-），女，在讀碩士研究生，研究方向：食品加工與質(zhì)量安全控制。

胡文忠（1959-），男，博士

研究生，教授，研究方向：食品加工與質(zhì)量安全控制。

國家科技支撐計劃項目（2012BAD38B05）；國家自然科學(xué)基金項目（31340038，31172009）。