紅耳滑龜入侵的現(xiàn)狀、適應(yīng)機制及防治

孫燕燕，宋環(huán)飛，張艷茹

（1.山東東營市林業(yè)局，山東 東營257093；2.杭州師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，浙江 杭州310036）

隨著經(jīng)濟全球化的迅速發(fā)展，國際間、地區(qū)間的經(jīng)濟、文化交流越來越頻繁，越來越多的外來生物由于人為原因被攜帶至新的環(huán)境，落地生根直至壯大.我們把這一生物借助人類活動，越過不能自然逾越的空間障礙，在新棲息地生長繁衍并建立穩(wěn)定種群，改變了原有生物地理分布和自然生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能，并對環(huán)境產(chǎn)生了很大影響的現(xiàn)象稱為生物入侵（biological invasion）［1］.生物入侵已成為威脅人類生態(tài)環(huán)境的重大社會問題，被列為當(dāng)今世界最為棘手的環(huán)境難題之一，每年全球因為生物入侵而造成的經(jīng)濟損失在4000億美元以上，如何解決生物入侵問題已經(jīng)成為生態(tài)學(xué)家迫切需要解決的問題［2-4］.

據(jù)不完全統(tǒng)計，我國入侵生物的種類與數(shù)量歷年來呈上升趨勢.入侵生物已遍及34個省級行政區(qū)，在700多種外來入侵種中，至少有352種入侵植物、267種入侵動物和134種入侵微生物［5］.入侵植物比較常見的有一年蓬（Erigeronannuus）、紫莖澤蘭（Ageratinaadenophora）、飛機草（Eupatoriumodoratum）、空心蓮子草（Alternantheraphiloxeroides）和加拿大一枝黃花（Solidagocanadensis）等，入侵微生物如煙草環(huán)斑病毒（Tobaccoringspotvirus）、大豆疫病菌（Phytophthoramegasperma）和棉花枯萎病菌（Fusarium oxysporum）等，入侵動物主要有福壽螺（Pomaceacanaliculata）、非洲大蝸牛（Achatinafulica）和紅耳滑龜（Trachemysscriptaelegans）等［6］.入侵物種一般都具有以下幾個特點：1）數(shù)量巨大；2）具有擴張能力；3）對環(huán)境往往有很強的適應(yīng)性，并對土著物種形成明顯的競爭優(yōu)勢［7］.

在眾多入侵生物中，以紅耳滑龜所引起的危害甚深，倍受政府和民眾的關(guān)注，學(xué)術(shù)界對該種的研究也較為廣泛.本文以紅耳滑龜為例，介紹其入侵現(xiàn)狀和入侵的適應(yīng)機制研究進展，并根據(jù)國內(nèi)外的一些研究成果，提出幾點關(guān)于紅耳滑龜入侵防治的辦法.

1 紅耳滑龜特性及其危害

1.1 紅耳滑龜生物學(xué)特性

紅耳滑龜，隸屬脊椎動物門、爬行綱、龜鰲目、龜科、彩龜屬.該種全身布滿黃綠鑲嵌的花紋，頭頂兩側(cè)有一對紅色粗條紋，在中國又被稱為紅耳彩龜、翠龜、巴西龜.盡管被叫作巴西龜，但其原產(chǎn)地并非位于巴西，而是位于美國及墨西哥的密西西比河及格蘭德河流域，于20世紀(jì)80年代經(jīng)香港引入我國內(nèi)陸地區(qū)［8-9］.

紅耳滑龜為水棲龜類，對環(huán)境的適應(yīng)能力較強，喜靜怕噪，喜暖怕冷，生性好動.適宜溫度為20～34 ℃，溫度降至14 ℃以下時停止攝食，降至11 ℃以下時進入冬眠，6 ℃以下為深度冬眠，一般認為其最適溫度為32℃.它具有個體大、食性雜、耐饑餓和疾病少的特點，在食用、觀賞及其它經(jīng)濟利用方面都被認為具有較大的發(fā)展前景.紅耳滑龜生長速度較快，剛出殼的龜苗，在30 ℃左右的水體中養(yǎng)殖2個月可達50 g，當(dāng)年可長到500 g以上.在自然條件下，紅耳滑龜?shù)男猿墒炷挲g一般為四五齡.在長江流域，5-9月為其繁殖期，夏至前后為產(chǎn)卵盛期，每次產(chǎn)3～19枚卵，年均產(chǎn)卵量為40～70枚，最高可達100枚［10］.

1.2 紅耳滑龜?shù)奈：η闆r

紅耳滑龜是世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）公布的全球最具威脅的100種外來物種之一，在歐洲已有典型入侵歷史［11-12］.紅耳滑龜進入新的生境后，因為缺少天敵等原因得以大規(guī)模繁衍，迅速形成優(yōu)勢種群，逐步侵蝕土著物種的棲息地，并與之爭奪有限的生存資源，憑借驚人的數(shù)量和較強的適應(yīng)能力，在種間競爭中往往得以勝出.法國學(xué)者在紅耳滑龜與歐洲當(dāng)?shù)胤N歐洲池龜（Emysorbicularis）的混養(yǎng)過程中發(fā)現(xiàn)，紅耳龜在爭奪食物和棲息場所方面占顯著優(yōu)勢，并且干擾歐洲池龜?shù)姆敝承袨?在2個種混養(yǎng)的池子中歐洲池龜體重下降，死亡率升高，而紅耳龜體重增加，成活率不受影響［12］.因此研究者推測，紅耳滑龜在野外生境中有比當(dāng)?shù)佚敺N更強的生存能力，在資源爭奪等方面均優(yōu)于當(dāng)?shù)佚敺N，紅耳滑龜?shù)娜肭謩荼亟o本地龜種帶來巨大的災(zāi)難，形成紅耳滑龜單一優(yōu)勢群落，危及本地龜種的生存，降低生物的多樣性，本地龜種最終趨于滅亡.

外來入侵種在入侵時往往會攜帶致病菌種，對當(dāng)?shù)胤峭愇锓N和人類健康造成了嚴(yán)重的危害.日本學(xué)者發(fā)現(xiàn)從國外引入的紅耳滑龜攜帶有3種吸蟲和2種線蟲［13］；西班牙學(xué)者發(fā)現(xiàn)，自紅耳滑龜入侵后，能從土著種地中海擬水龜（Mauremysleprosa）中檢測到與紅耳滑龜體內(nèi)相同的寄生蟲［14］.根據(jù)檢疫部門的檢測結(jié)果，紅耳滑龜攜帶大量的沙門氏桿菌，養(yǎng)殖龜類的85%攜帶副傷寒類沙門氏桿菌，尤其是幼龜.沙門氏桿菌可以通過紅耳滑龜糞便傳播，并且在該片水域中迅速擴散，鳥類與獸類同樣證明可被感染［15］.此外，有數(shù)據(jù)顯示，美國每年大約有100～300萬人感染此病菌，其中14%的病例由龜類所傳染［16］.

紅耳滑龜還能與土著龜種雜交，破壞土著龜種群的遺傳特性.我國與紅耳滑龜位于同一生態(tài)位的土著龜種主要有黃喉擬水龜（Mauremysmutica）、中華條頸龜（Mauremyssinensis）和中華鱉（Pelodiscus sinensis）等約14種，紅耳滑龜在入侵之后會與土著龜種雜交，對入侵地的生物多樣性遺傳結(jié)構(gòu)造成污染，并且這種基因污染是不可恢復(fù)的［17］.此外，紅耳滑龜由于其食性雜，數(shù)量巨大，造成對入侵地生態(tài)系統(tǒng)的嚴(yán)重破壞.紅耳滑龜在湖南的湘江具有較高的保有量，以湘江生態(tài)系統(tǒng)中的蝦、昆蟲、蚯蚓、蝸牛、兩棲動物、小魚、水生植物為食，嚴(yán)重破壞了當(dāng)?shù)氐氖澄镦?，?yán)重干擾了湘江生態(tài)系統(tǒng)的平衡［18］.不止是湘江，在我國的其他省區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)，也都不同程度遭到紅耳滑龜?shù)钠茐模?9］.

2 紅耳滑龜入侵的適應(yīng)機制研究

紅耳滑龜“對異質(zhì)環(huán)境為何有如此高的適應(yīng)能力？對生物為何造成如此強大的破壞作用？”因而也就成為研究者關(guān)注的焦點.除了較強的繁殖能力，研究者還對紅耳滑龜其它生理機能進行了深入研究，發(fā)現(xiàn)紅耳滑龜還因其耐饑餓能力、熱耐受能力和耐環(huán)境污染能力方面的優(yōu)勢，在種間競爭和環(huán)境適應(yīng)上得以勝出.

食物資源是動物賴以生存的根本，而耐饑餓能力和食物轉(zhuǎn)化率則是動物應(yīng)對食物資源不可定的重要策略［20-22］.研究發(fā)現(xiàn)，紅耳滑龜幼體在食物缺乏的情況下具有較高的食物轉(zhuǎn)化率，要遠高于同樣情況下的中華條頸龜幼體.短期饑餓處理發(fā)現(xiàn)，紅耳滑龜幼體體重增長率與正常處理組并沒有顯著差異，而中華條頸龜在饑餓處理后體重增長率顯著低于正常處理組.此外，紅耳滑龜饑餓組的肝臟重量與正常喂食組無顯著差異，但是中華條頸龜饑餓組肝重顯著小于正常組.研究者推測，紅耳滑龜在食物相對匱乏的條件下，可以提高食物轉(zhuǎn)化率，從而彌補肝臟儲能的過度透支；而中華條頸龜缺乏這一生理機能，或者因為這一生理機能較弱，無法通過提高食物轉(zhuǎn)化率來彌補肝臟重量的減少.在野外生境中，紅耳滑龜可以憑借較強的耐饑餓能力，在與中華條頸龜?shù)母偁幹蝎@勝［23-24］.

溫度是影響爬行動物各項生理指標(biāo)的一個重要因素，相對高而適宜的環(huán)境溫度有利于爬行動物表現(xiàn)最佳的運動能力，而適應(yīng)能力較強的龜類往往具有較強的熱資源爭奪能力.紅耳滑龜自從引入地中海周邊國家后，就不斷侵占土著龜——地中海擬水龜?shù)臒豳Y源，導(dǎo)致后者曬背調(diào)溫的機會大幅度減少［25］.在相同的熱環(huán)境中，紅耳滑龜?shù)姆砟芰褪澄锵芰τ直热肭值氐牡刂泻M水龜要強［26-27］.此外，紅耳滑龜較強的環(huán)境適應(yīng)能力，還得益于其圓形的體型構(gòu)造，使得其具有較低的表面積-體積比和較高的熱惰性，能防止熱量較快散失［28］.極端體溫對爬行動物有害，可導(dǎo)致其死亡，但相對較高的耐受高溫和相對較低的耐受低溫有利于動物適應(yīng)熱條件多變的環(huán)境［29-33］.紅耳滑龜新生幼體的極端耐受高低溫分別為41.9℃和1.6℃，使其表現(xiàn)為較強的環(huán)境適應(yīng)潛力［34］.

隨著社會經(jīng)濟的發(fā)展，環(huán)境污染日益嚴(yán)重，工業(yè)廢水、生活污水、生活垃圾和農(nóng)藥等廢棄物因為未經(jīng)合理的處理方式被排入生態(tài)系統(tǒng)，極大地破壞了野生動物的生存環(huán)境.因此，對生境要求高、環(huán)境適應(yīng)能力相對較弱的土著種往往容易被淘汰，而紅耳滑龜卻表現(xiàn)出異常的適應(yīng)能力.有學(xué)者研究了亞硝酸鹽對紅耳滑龜與中華條頸龜幼體的脅迫毒害作用，發(fā)現(xiàn)處理后的紅耳滑龜肝腸中的亞硝酸鹽含量明顯高于中華條頸龜，但其超氧化物歧化酶（SOD）活性要遠高于中華條頸龜，丙二醛（MDA）含量低于中華條頸龜.亞硝酸鹽脅迫將破壞機體內(nèi)活性氧代謝平衡而產(chǎn)生過多活性氧和氧自由基，機體處于應(yīng)激狀態(tài)后加劇脂質(zhì)過氧化而產(chǎn)生大量MDA，對機體造成活性氧損傷，而SOD可清除活性氧自由基使機體免受活性氧傷害［35］.顯然亞硝酸鹽對紅耳滑龜?shù)拿{迫毒害作用要小于中華條頸龜，預(yù)示該種對環(huán)境污染的適應(yīng)能力也相應(yīng)要強［36］.

此外，還有些基礎(chǔ)研究數(shù)據(jù)表明，紅耳滑龜在野外生境中常較土著龜具有更強的捕食和逃避天敵的能力，這些也為紅耳滑龜?shù)某晒θ肭痔峁┝讼葲Q條件［37］.

3 紅耳滑龜入侵的防治辦法

防范生物入侵應(yīng)從源頭開始，根據(jù)物種本身的入侵過程及其生理生態(tài)特征來制定針對性的防治措施.鑒于紅耳滑龜入侵對生態(tài)環(huán)境帶來的巨大危害，一些深受紅耳滑龜危害的國家和地區(qū)還制定了一系列法律條文進行約束，以期從根源上切斷紅耳滑龜?shù)膫鞑?

3.1 國外防治辦法

紅耳滑龜常被當(dāng)作寵物，飼養(yǎng)過程中的逃逸現(xiàn)象不在少數(shù)；有些地區(qū)的人們認為紅耳滑龜具有較高的食補或者藥補作用，因此就有養(yǎng)殖場專門培育該種龜類用于商業(yè)交易；此外，宗教活動中的大規(guī)模放生行為也成為紅耳滑龜入侵擴散的重要途徑.可見，掐斷紅耳滑龜在人為因素下的傳播首當(dāng)其沖.新加坡作為亞洲淡水龜?shù)闹匾灰字行模钍芗t耳滑龜入侵之害.僅2005年，新加坡就進口了近60萬只紅耳滑龜，分散于超市、寵物店和餐館等場所［38］.鑒于其對本地物種資源和環(huán)境造成的不良影響，政府不得以立法強行控制紅耳滑龜?shù)倪M出口數(shù)量，嚴(yán)厲打擊走私紅耳滑龜.

俄羅斯地域廣闊，野外環(huán)境有利于紅耳滑龜?shù)姆敝?紅耳滑龜?shù)娜肭至疃碚^痛不已，為此，政府通過提高進口紅耳滑龜?shù)亩惵蕘硐拗七M口量；編制防止紅耳滑龜進入野生生境指南，并在寵物店等紅耳滑龜交易場所發(fā)放.此外，俄羅斯還專門成立相關(guān)機構(gòu)來評估監(jiān)測紅耳滑龜入侵情況，實時監(jiān)測并及時發(fā)回數(shù)據(jù)評估.對于已造成入侵的地區(qū)，俄政府還派出專門的隊伍通過誘捕等措施來降低野外紅耳滑龜密度［39］.

3.2 國內(nèi)防治現(xiàn)況

目前，我國對生物入侵及其造成的危害采取的防治措施主要有：對貿(mào)易往來的物種實行全面檢疫，從源頭遏制生物入侵；對已入侵的生物物種，采取根除與控制策略［40］.

在政策法律上，我國進出口管理部門于2002年下發(fā)了“關(guān)于停止受理部分龜鱉類進口申請的通知”.“通知”明確指出“為保證我國的生態(tài)安全，避免龜鱉類大量進口在我國造成外來種入侵，危及到國內(nèi)瀕危龜鱉類的生存；同時也為防止外來龜鱉類帶來的疾病危及到人民（特別是兒童）的健康.決定自2002年的7月1日起，停止受理背甲最大直徑小于10 cm 的任何龜鱉類進口申請”.但是行政許可法頒布后，這個通知就被廢止了.我國目前還沒有相關(guān)法律法規(guī)規(guī)定紅耳滑龜不能進口，因此每年仍有約800萬的紅耳滑龜通過各種渠道流入國內(nèi)［5］.此外，不同政府部門缺乏共同認識，在上述通知發(fā)布一年后，國家林業(yè)局甚至出臺了為紅耳滑龜養(yǎng)殖提供許可證的專門文件［41］.

針對紅耳滑龜通過人為因素進入到野外生境中，防治措施主要以加強宣傳力度為主.加強民眾對紅耳滑龜?shù)恼J識，意識到紅耳滑龜在野外生境中對本地龜種以及本地生態(tài)系統(tǒng)的巨大危害.但是目前相關(guān)宣傳力度甚微，遠未引起民眾關(guān)注.

4 展望

綜上所述，紅耳滑龜在中國的危害情況十分嚴(yán)峻；政府部門間缺乏共同認識，以致立法不明乃至混亂，對已造成入侵的現(xiàn)狀治理缺乏力度，加之民眾對紅耳滑龜?shù)奈：φJ識不清，因此我國對紅耳滑龜?shù)姆乐喂ぷ魅沃氐肋h.政府部門應(yīng)該借鑒先進國家的理念和實踐經(jīng)驗，制定出相應(yīng)的法律法規(guī)來控制紅耳滑龜?shù)倪M出口以及傳播，并加大宣傳力度，加強公眾教育，提高民眾對紅耳滑龜入侵危害的認識；不提倡保護性的養(yǎng)殖行為，對政府已立文支持的要規(guī)范其養(yǎng)殖、運輸和銷售過程，降低逃逸風(fēng)險；加大對紅耳滑龜入侵機制的研究，建立在流轉(zhuǎn)途徑中的監(jiān)控制度，為治理紅耳滑龜入侵、傳播和擴散提供科學(xué)依據(jù).

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