桑屬植物導(dǎo)管形態(tài)特征及其分類學(xué)意義

任 強(qiáng)，鄒義冬，吳 芬，楊曉紅

(1.東華理工大學(xué)化學(xué)生物與材料科學(xué)學(xué)院，江西南昌 330013;2.上海工程技術(shù)大學(xué)材料工程學(xué)院，上海 201620;3.西南大學(xué)園藝園林學(xué)院，重慶 400715)

管是木質(zhì)部中的管狀分子，導(dǎo)管分子的進(jìn)化與植物的進(jìn)化是相聯(lián)系的，它們的結(jié)構(gòu)在分類學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育研究中極其重要(Fahn，1982;張大維等，2004;李正理，1973)。近年來(lái)次生木質(zhì)部解剖學(xué)研究逐步受到國(guó)內(nèi)外的高度重視(尹秀嶺等，2006;王桂芹等，2000;張秀軍等;2000)。但對(duì)桑屬植物導(dǎo)管分子的研究，特別是對(duì)桑屬植物次生木質(zhì)部導(dǎo)管分子的離析研究，迄今尚未見報(bào)道。本文以維管植物系統(tǒng)結(jié)構(gòu)演化理論為基礎(chǔ)，觀察桑屬8種植物的導(dǎo)管解剖學(xué)特征，為桑屬植物分類研究提供導(dǎo)管水平的證據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

取材時(shí)間為上午9:00—10:00，材料選取桑屬8個(gè)桑種，二年生(夏季態(tài))枝條作為研究對(duì)象(表1)，F(xiàn)AA固定并保存。

表1 實(shí)驗(yàn)材料Table 1 Experimental material

1.2 玻片標(biāo)本制作

2年生桑枝切成0.5 cm左右的小段，撕去莖的樹皮，除去髓，縱切分離木質(zhì)部(越小越好)，用蒸餾水漂洗干凈，放入Jeffery離析液于70℃溫箱離析20 min(視材料大小而定)，用玻璃棒沿瓶壁擠壓材料，隨時(shí)鏡檢離析效果，材料離散即表明已離析好。洗去離析液，將離析材料搗碎，取出少量的離析材料用1%番紅70℃溫箱染色20 min。漂洗去掉多余染液。用玻棒蘸取含有木質(zhì)部細(xì)胞的水液，均勻涂于載片上，36℃溫箱烘干除去水份(大約3～5 min)，用二甲苯透明，加拿大樹膠封片。

1.3 觀察、測(cè)量和統(tǒng)計(jì)

在數(shù)碼顯微影像系統(tǒng)中觀察、照相、測(cè)量。對(duì)8個(gè)桑種的導(dǎo)管類型、穿孔板的特征進(jìn)行觀察;每個(gè)種觀察10張切片，每切片觀察20個(gè)不同的視野，統(tǒng)計(jì)導(dǎo)管各類型所占比例;在400倍下(目鏡10×，物鏡40×)，每個(gè)種隨機(jī)測(cè)量10個(gè)視野20個(gè)導(dǎo)管分子的長(zhǎng)度及直徑大小，取其平均值。本文所用術(shù)語(yǔ)來(lái)自IAWA(1989)中的描述雙子葉植物木材所用的鑒定表。利用SPSS18.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

2.1 桑屬各個(gè)種導(dǎo)管和穿孔板類型

桑屬各種之間導(dǎo)管類型不一樣(表1)。白桑的導(dǎo)管類型有環(huán)紋、螺紋、網(wǎng)紋和孔紋導(dǎo)管，梯狀穿孔板(圖1a)，環(huán)紋、螺紋導(dǎo)管所占比例大，分別為(35.24±6.80)%，(47.52±7.56)%;廣東桑的導(dǎo)管類型有環(huán)紋、螺紋導(dǎo)管，單穿孔板(圖1b)，環(huán)紋導(dǎo)管和螺紋導(dǎo)管所占比例分別為(45.35± 7.14)%，(54.65±8.95)%;雞桑的導(dǎo)管類型有螺紋、梯紋和孔紋導(dǎo)管，單穿孔板(圖1c)，梯紋、孔紋導(dǎo)管所占比例較大，分別為(31.92±5.70)%，(52.72±8.67)%;華桑的導(dǎo)管類型有環(huán)紋、螺紋、網(wǎng)紋導(dǎo)管，單穿孔板(圖1d)，環(huán)紋導(dǎo)管和螺紋導(dǎo)管所占比例較大，分別為(47.31±7.64)%，(43.07± 7.41)%;山桑的導(dǎo)管類型有環(huán)紋、螺紋、網(wǎng)紋、孔紋導(dǎo)管，梯狀穿孔板(圖1e)，網(wǎng)紋、孔紋導(dǎo)管所占比例較大，分別為(28.05±4.28)%，(57.62± 9.14)%;蒙桑的導(dǎo)管類型有螺紋、網(wǎng)紋導(dǎo)管，單穿孔板(圖1g)，網(wǎng)紋導(dǎo)管所占比例最大為(66.17± 10.19)%;長(zhǎng)穗桑的導(dǎo)管類型有螺紋、梯紋、網(wǎng)紋導(dǎo)管，梯狀穿孔板(圖1f)，螺紋導(dǎo)管所占比例最大為(60.16±9.87)%;川桑導(dǎo)管類型有螺紋、梯紋、網(wǎng)紋導(dǎo)管，單穿孔板(圖1h)，梯紋導(dǎo)管和網(wǎng)紋導(dǎo)管所占比例大，分別為(33.25±6.60)%，(48.06± 7.35)%。

表2 桑屬植物的導(dǎo)管類型所占比例及穿孔板特征Table 2 Percentage of the vessel type and perforation plates of Morus

2.2 桑屬各個(gè)種導(dǎo)管分子長(zhǎng)度及口徑大小

表3 桑屬植物的導(dǎo)管分子長(zhǎng)度及口徑Table 3 The length and aperture of the vessel cell of Morus

由表3得知，桑屬植物導(dǎo)管分子長(zhǎng)度與口徑大小成反比，白桑、廣東桑、華桑、長(zhǎng)穗桑與雞桑、山桑、蒙桑、川桑在導(dǎo)管分子長(zhǎng)度及口徑上存在一定差異。

3 討論

導(dǎo)管分子的形成與發(fā)育，據(jù)報(bào)道(張大維等，2004;卡特，1986;喻誠(chéng)鴻，1954;Carlquist 2001;Anil et al.，2013;Dean et al.，2008;Jaime et al.，2003;曹麗敏等，2014;徐淑紅等，2002)，環(huán)紋和螺紋導(dǎo)管在個(gè)體發(fā)育中出現(xiàn)較早，因?yàn)樗梢赃m應(yīng)器官的生長(zhǎng);而網(wǎng)紋和孔紋導(dǎo)管都沒(méi)有伸長(zhǎng)的能力，普遍出現(xiàn)在器官停止生長(zhǎng)的次生木質(zhì)部中。較原始的物種，環(huán)紋、螺紋導(dǎo)管所占比例較大;較進(jìn)化的物種，其梯紋、網(wǎng)紋、孔紋導(dǎo)管所占比例較大。根據(jù)所統(tǒng)計(jì)的各導(dǎo)管類型的比例，可以將桑屬分為二類:長(zhǎng)穗桑、白桑、廣東桑、華桑的環(huán)紋、螺紋導(dǎo)管所占比例較大，為較原始類;山桑、蒙桑、雞桑、川桑的梯紋、網(wǎng)紋、孔紋導(dǎo)管所占比例較大，為較進(jìn)化類，其分類結(jié)果與傳統(tǒng)的分類結(jié)果基本一致，為桑屬植物分類研究提供了導(dǎo)管水平的分類依據(jù)。

圖1 桑屬植物的導(dǎo)管、穿孔板類型Fig.1 The vessel、perforation plates type of Morus

兩大類在導(dǎo)管分子長(zhǎng)度及口徑大小等特征存在顯著差異，驗(yàn)證了上述桑屬的分類結(jié)果。喻誠(chéng)鴻(1954)、Carquist(2001)的研究表明，梯狀穿孔較單穿孔原始，導(dǎo)管有從細(xì)長(zhǎng)到粗短的演化趨勢(shì)，得到桑屬演化水平由低到高依次為:長(zhǎng)穗桑、白?！鷱V東桑、華桑→山?！缮！㈦u桑、川桑。

4 結(jié)論

導(dǎo)管分子類型、穿孔板類型及導(dǎo)管分子大小等特征，在桑屬存在廣泛的種間差異。將桑屬分為二類:長(zhǎng)穗桑、白桑、廣東桑、華桑組成較原始類，山桑、蒙桑、雞桑、川桑組成較進(jìn)化類。其演化水平由低到高依次為:長(zhǎng)穗桑、白?！鷱V東桑、華?！缴！缮?、雞桑、川桑。

曹麗敏，王志新，曹明.2014.中國(guó)無(wú)患子科植物的葉脈形態(tài)及其系統(tǒng)學(xué)意義［J］.植物分類與資源學(xué)報(bào)，36:419-432.

卡特E G，李正理譯.1986.植物解剖學(xué)(細(xì)胞與組織)［M］.北京:科學(xué)出版社:135-159.

李正理.1973.種子植物解剖學(xué)［M］.上海:上海人民出版社:73-105.

王桂芹，陸靜梅，胡波.2000.大豆屬不同進(jìn)化類型植物導(dǎo)管分子的演化結(jié)構(gòu)研究［J］.武漢植物學(xué)研究，18(4):271-274.

徐淑紅，邢恰，于麗杰.2002.黑龍江省十字花科植物葉表皮毛狀體掃描電鏡觀察［J］.哈爾濱師范大學(xué)自然科學(xué)學(xué)報(bào).18(2):91-95.

尹秀嶺，王金霞，溫靜，等.2006.薔薇科12種植物導(dǎo)管類型的解剖學(xué)觀察［J］.北方果樹，(5):6-9.

喻誠(chéng)鴻.1954.次生木質(zhì)部的進(jìn)化與植物系統(tǒng)發(fā)育的關(guān)系［J］.植物學(xué)報(bào)，3(2):183-195.

張大維，石福臣.2004.黑龍江樺木科植物導(dǎo)管分子解剖學(xué)研究［J］.植物研究，(2):159-162.

張秀軍，陳玉芹，柴鳳瑞，等.2000.中國(guó)木蘭科各屬次生木質(zhì)部的解剖特征及系統(tǒng)演化［J］.木本植物研究，3(3):318-324.

Anil K V S，Murugan K.2013.Taxonomic Significance of Foliar Micromorphology and Their Systematic Relevance in the Genus Solanum (Solanaceae)［J］.Prospects in Bioscience，5(40):343-349.

Carlquist S.2001.Comparative Wood Anatomy.2nd ed.212［M］.Berlin:Springer-verlag，12-56.

Dean M，Ashton P A.2008.Leaf surfaces as a taxonomic tool:the case of Carex section Phacocystis(Cyperaceae)in the British Isles［J］.Plant Syst Evol，8(273):97-105.

Fahn A.1982.Plant Anatomy.3rd ed［M］.Oxford:Pergamon Press，102-133.

IAWA Committee.1989.IAWA list of microscopic features for hardwood identification［M］.IAWA J，10:219-332.

Jaime A，Teixeira D S，Duong T N.2003.Control of Plant Organogenesis:Genetic and Biochemical Signals in Plant Organ form and Development［J］.Thin Cell Layer Culture System，3(4):135-190.