飼糧能量對家畜卵泡發(fā)育及其相關基因表達的影響

姜海龍谷琳琳，2秦貴信?車東升張海全，2李易紅（．吉林農業(yè)大學動物科學技術學院，長春08；2．長春市奕澤生物科技有限公司，長春08；．遼寧禾豐牧業(yè)股份有限公司，沈陽064）

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飼糧能量對家畜卵泡發(fā)育及其相關基因表達的影響

姜海龍1谷琳琳1，2秦貴信1?車東升1張海全1，2李易紅3
（1．吉林農業(yè)大學動物科學技術學院，長春130118；2．長春市奕澤生物科技有限公司，長春130118；3．遼寧禾豐牧業(yè)股份有限公司，沈陽110164）

摘 要：卵泡發(fā)育是家畜繁殖的基礎，飼糧能量通過調控體內營養(yǎng)物質濃度、相關激素水平及mRNA表達等多方面影響家畜的卵泡發(fā)育。本文從飼糧能量水平、能源結構等方面綜述能量對家畜卵泡發(fā)育的影響，并從能量對生殖激素、細胞增殖相關調控因子及營養(yǎng)物質轉運蛋白等基因的調控方面簡述其分子調控機制，為進一步研究能量對家畜繁殖性能的影響及其機理提供參考。

關鍵詞：能量；家畜；卵泡發(fā)育；mRNA表達

動物卵泡發(fā)育始于胚胎期，在卵泡發(fā)育的復雜過程中，99．9%以上的卵泡會發(fā)生閉鎖，僅有很少一部分可以發(fā)育成熟至排卵［1－3］。故而，在卵泡發(fā)育過程中調控卵泡閉鎖率、成熟卵泡數(shù)，進而增加排卵數(shù)有很大的研究空間。這對畜牧業(yè)生產中對改善家畜繁殖性能、提高經濟效益有重要意義。飼糧能量和其他營養(yǎng)因素影響卵母細胞的健康發(fā)育，其主要是因為這些因素影響卵泡生長的微環(huán)境———卵泡液，它是卵泡發(fā)育的基礎環(huán)境，直接受機體變化影響［4］。已有大量研究證實，飼糧能量通過影響體內營養(yǎng)物質濃度（如葡萄糖、脂肪酸）、相關激素水平［如胰島素、促卵泡激素（FSH）］等影響卵泡發(fā)育［5－6］，然而，其報道結果卻略有差異。如Comin等［7］研究表明，奶牛產后降低飼糧能量濃度顯著降低雌二醇濃度，但對卵泡直徑卻沒有顯著影響；而Diskin等［8］卻指出，限飼顯著降低了優(yōu)勢卵泡的最大直徑。Caldari?Torres等［9］研究發(fā)現(xiàn)，提高奶牛能量攝入顯著提高循環(huán)孕酮濃度，而Jahani?Moghadam［10］卻指出，補飼脂肪對循環(huán)孕酮濃度沒有顯著影響。綜合分析，能量水平、能源結構、時間、環(huán)境等因素都可能是產生差異的原因，再加上體內基因表達的差異，故而，進一步研究能量水平、能源結構等因素對卵泡發(fā)育的影響有重要意義。本文總結近年來國內外相關報道，從能量水平、能源結構等方面綜述飼糧能量對卵泡發(fā)育的影響，并簡述能量對卵泡發(fā)育相關基因表達的調控，為進一步研究能量對家畜卵泡發(fā)育的影響提供參考。

1　能量水平對卵泡發(fā)育的影響

能量是動物繁殖、生長的基礎，在卵泡復雜的增殖變化過程中飼糧能量起了至關重要的作用。飼糧營養(yǎng)濃度影響著哺乳動物發(fā)情間隔、排卵數(shù)及胚胎存活等方面。早期研究證實，飼糧能量水平通過改變體內胰島素濃度，影響了機體內繁殖激素水平及卵泡的發(fā)育［7－8，11］。奶牛產后限飼會對泌乳產生負面影響，同時影響體內促性腺激素的分泌，降低卵泡直徑，減少循環(huán)雌二醇濃度，影響卵泡發(fā)育，甚至導致無排卵［12］。也有研究發(fā)現(xiàn)，泌乳奶牛急性限飼降低血液循環(huán)胰島素濃度，影響FSH和促黃體生成素（LH）濃度［13］。Wettere等［14］在研究限飼對母豬卵巢功能和卵母細胞減速分裂能力的影響時也發(fā)現(xiàn)，后備母豬長期（96 d）限飼降低卵母細胞減數(shù)分裂能力，使卵泡增長受損程度超過3 mm，影響體外卵母細胞核成熟。而隨后Swinbourne等［15］則研究指出，短期（14 d）適度營養(yǎng)限飼降低了每日營養(yǎng)攝入量但并不影響卵泡數(shù)及卵母細胞的發(fā)育能力，這可能是因為能量限飼時間、程度有所差異。

2　能源結構對卵泡發(fā)育的影響

2．1 碳水化合物對卵泡發(fā)育的影響

2．1．1 葡萄糖

碳水化合物是生物體維持生命活動所需能量的主要來源，包括葡萄糖、蔗糖、淀粉和纖維素等。到目前為止，盡管還沒確定標志卵母細胞質量或胚胎質量的特定生物標志物，但大量研究表明，葡萄糖與卵泡發(fā)育有直接關系［16］，可能是因為葡萄糖是卵母細胞代謝底物的主要來源，并可影響相關生殖激素水平，進而刺激卵泡生長，增加卵泡數(shù)量。如Somchit等［17］發(fā)現(xiàn)提高血液葡萄糖濃度可增加卵泡數(shù)量，并指出葡萄糖濃度與雌二醇濃度呈負相關；隨后Gallet等［18］也指出母羊黃體期注射葡萄糖刺激卵泡增長，顯著提高血液葡萄糖、胰島素濃度，降低雌二醇濃度，而對LH和FSH濃度沒有顯著影響。Funahashi等［19］向體外培養(yǎng)的豬卵母細胞培養(yǎng)基中添加或不添加5．55 mmol／L葡萄糖，葡萄糖缺乏時，導致胚泡破裂和卵母細胞核成熟顯著受阻，可能是因為葡萄糖缺乏影響磷酸戊糖代謝，影響丙酮酸生成。

2．1．2 淀粉的影響

淀粉作為非結構類碳水化合物，通常通過飼糧中谷物類原料獲得，是動物獲得能量的主要來源，在相同能量水平、淀粉含量的條件下，卵泡發(fā)育情況不受淀粉消化部位的影響，如瘤胃消化淀粉和過瘤胃消化淀粉都可以有效維持高產奶牛泌乳早期血漿胰島素水平和卵巢功能；而在相同能量水平下，高淀粉飼糧增加血漿胰島素水平，有影響排卵前小卵泡數(shù)（直徑＜5 mm）的傾向［20］。Dy?ck等［21］研究指出，飼糧淀粉源和水平對生產率或產后奶牛代謝狀態(tài)的影響很小，略高水平的淀粉提高第1次排卵的發(fā)生率，而對LH、孕酮、雌二醇等激素影響不顯著，可能因為濃度梯度變化相對較小的原因（淀粉含量分別為25．2%、23．3%和26．7%。Zhou等［6］的研究也發(fā)現(xiàn)，以淀粉為高能量來源比以脂肪為高能量來源促進體外培養(yǎng)的后備母豬卵母細胞核成熟。目前盡管淀粉對卵泡發(fā)育的影響已有所研究，然而相關報道并不多，深入研究不同淀粉結構、來源對卵泡發(fā)育的影響更有意義。

2．2 脂肪對卵泡發(fā)育的影響

2．2．1 不同脂肪的影響

脂肪是飼糧能量另一個重要來源，補飼一定量脂肪不僅可以提高能量攝入，同時可以改變機體生殖激素水平，進而影響排卵，利于奶牛泌乳和繁殖［22］，但不同脂肪源對相關生殖激素水平的影響卻存在一定差異。Caldari?Torres等［9］研究報道，圍產期（產前1周到產后7周）奶牛補飼脂肪均有助于降低奶牛產后能量負平衡，減少脂肪組織動員，提高循環(huán)胰島素樣生長因子和孕酮濃度。而Otto等［23］研究澳大利亞以放牧為基礎的條件下，初產荷斯坦奶牛產后補飼不同劑量原油脫膠菜籽油，可以增加放牧飼養(yǎng)的奶牛血漿FSH濃度，而不影響LH和孕酮濃度。初產荷斯坦奶牛產后分別補飼棕櫚油和亞麻油，補飼亞麻油組血漿葡糖糖濃度變化更明顯，促進奶牛產后生殖周期的恢復，增加血漿孕酮濃度，而補飼棕櫚油組則對其影響不顯著［10］。

不同油脂來源對卵泡發(fā)育相關激素等影響有所不同，其原因可能在于脂肪酸種類可能對卵泡發(fā)育有更重要作用。Zachut等［24］研究飼糧補飼不同比例脂肪酸（n?6∶n?3）對奶牛卵巢內卵泡狀態(tài)及卵母細胞質量的影響，結果表明，不同比例脂肪酸影響了奶牛乳中、血液中及卵泡液內脂肪酸組成，補飼n?3脂肪酸影響了卵泡的狀態(tài)，提高卵母細胞分裂速度。而近年來，補飼不飽和脂肪酸已被廣泛用于改善奶牛的繁殖性能［22］，Dirandeh等［25］通過補飼棕櫚油、亞麻油和大豆研究ω?6和ω?3對奶牛產后子宮疾病、卵巢發(fā)育和血液雌二醇、黃體酮濃度的影響，結果發(fā)現(xiàn)，補飼亞麻油比棕櫚油和大豆降低子宮內膜炎發(fā)病率28．2%和20．5%，亞麻油和大豆促進卵泡發(fā)育。

2．2．2 脂肪對卵泡發(fā)育的負面影響

然而，長期以高脂肪為來源的能量供應也可能對哺乳動物卵泡發(fā)育造成負面影響。研究表明，長期高脂飼養(yǎng)可提高體內游離脂肪酸（FFA）濃度，而調查顯示低生育率奶牛體內一個主要標志就是FFA濃度提高［26］。高濃度FFA特別是飽和FFA可導致成熟卵母細胞線粒體膜電位下降，進而影響其發(fā)育。體外培養(yǎng)的小鼠次級卵泡受不同濃度FFA刺激后，高濃度FFA會減小卵泡直徑和后期卵子的形成，影響相關的能量、脂肪酸和類固醇代謝，提高卵泡黃素化顆粒細胞氧化應激基因的表達［27］。綜合添加脂肪對動物繁殖性能的影響可見，飼糧補飼脂肪可能對動物卵泡發(fā)育有著積極影響，但更應注重脂肪酸比例，深入研究不同脂肪酸比例對動物卵泡發(fā)育的影響更具有指導意義。

2．3 其他能量來源

飼糧能量來源除谷物原料、油脂之外，蛋白質等在飼糧能量結構中也占重要比例。母羊黃體期補飼以高蛋白質為能量源飼糧，顯著提高血漿葡萄糖、胰島素濃度，而對FSH和雌二醇濃度影響不顯著；顯著提高小卵泡（直徑＜3．5 mm）卵泡液中平均葡萄糖濃度，降低孕激素濃度，增加卵泡數(shù)量［17］。Guzmán等［28］研究表明，能量攝入水平相同情況下，妊娠期Wistar雌鼠攝入不同濃度酪蛋白（20%和10%），高蛋白質飲食促進哺乳期卵泡發(fā)育，提高體內LH、FSH濃度，限制蛋白質攝入影響哺乳期卵泡數(shù)和子代類固醇生成相關基因的表達。飼糧蛋白質對卵泡發(fā)育的影響可能與其影響卵泡液內相關蛋白質或肽類物質濃度有關，進而影響卵母細胞發(fā)育、受精等［29］，具體是哪些蛋白質及肽類產生作用目前尚需進一步研究。除蛋白質外，很多其他能量來源也可能影響卵泡發(fā)育，如在哺乳動物黃體期補飼一定量麥麩，可以顯著降低血清雌二醇濃度，而在卵泡發(fā)育期時顯著降低血清雌激素酮濃度［30］。相關繁殖激素的變化直接影響卵泡發(fā)育，是卵泡變化的重要因素，深入研究不同能量水平、能源結構對卵泡發(fā)育的影響對認識動物營養(yǎng)需要有重要意義。

3　與其他因素共同影響

能量水平對卵泡發(fā)育的影響有時候并不是單方面的，如在短期適度限飼情況下，能量并未顯著影響卵泡發(fā)育，而夏季高溫天氣則使排卵期卵泡增長明顯受損（超過6 mm），但不影響卵母細胞減數(shù)分裂的能力［31］。Alves等［32］也研究表明，在相同飼糧濃度下，夏季奶牛產后體況損失更高，血清葡萄糖、鈉、鉀濃度下降，從而影響卵泡發(fā)育，導致卵母細胞形態(tài)學受損，減少卵泡數(shù)。另外，飼糧能量對卵泡發(fā)育的影響，在幼齡動物時期，特別是初產情況下尤其明顯，給小母牛提供良好營養(yǎng)可以顯著影響其繁殖，促進卵泡發(fā)育。3歲以上的奶牛妊娠后期限制營養(yǎng)攝入不影響卵巢儲備或繁殖性能［33］。由此可見，能量對卵泡發(fā)育的作用還受飼養(yǎng)環(huán)境變化及其他因素的影響，本文暫且不對這些因素進行一一例舉，綜合平衡能量與其他因素間的平衡對生產實踐有重要意義。

4　能量調控卵泡發(fā)育的相關分子機制

能量對卵泡發(fā)育的影響是通過多方面因素共同完成的，主要是能量調控體內相關代謝、生殖激素水平以及影響體內、卵泡液相關營養(yǎng)物質濃度進而影響卵泡發(fā)育。大量研究表明，高能量攝入提高血液循環(huán)胰島素水平，而盡管胰島素調節(jié)卵泡形成的分子機制還不夠明確，但其在動物卵泡發(fā)育中所扮演的重要角色早已被認可；FSH、LH是卵泡發(fā)育中2種重要激素，共同調控卵泡的生長、成熟和排卵，能量攝入影響體內FSH和LH濃度，F(xiàn)SH可以刺激體外培養(yǎng)的豬卵母細胞細胞核、細胞質成熟，促進其卵裂，提高后期卵泡發(fā)育率［29］，而LH則在動物繁殖周期中與FSH協(xié)同作用于卵巢，維持排卵及黃體的生成，LH高峰預示著排卵出現(xiàn)。然而，在目前的研究中，能量對卵泡發(fā)育相關分子機制的研究還比較少，也沒有系統(tǒng)報道，相關通路更是不明確，下面簡單介紹一下目前國際上關于能量調控卵泡發(fā)育的相關分子機制的研究進展。

4．1 影響生殖激素、受體基因表達

相關生殖激素在卵泡發(fā)育中占有重要地位，卵泡發(fā)育不同階段伴隨有相關激素水平的變化。FSH、LH對卵泡發(fā)育的重要作用已被認可，能量對FSH、LH基因表達的影響也是目前能量調控卵泡發(fā)育的相關分子機制中報道最多的。研究表明，調控能量攝入可以影響卵巢、卵泡中FSH、LH基因的表達。急性限飼顯著降低顆粒細胞卵泡刺激素受體（FSHR）mRNA的表達［12］。國內研究也發(fā)現(xiàn)，高能量水平飼糧可以促進卵巢上促性腺激素LH和FSH受體mRNA水平的表達；而低能量水平飼糧則對這種表達起抑制作用［34］。在卵泡發(fā)育的復雜過程中，各激素并不是單獨發(fā)揮作用的，而是有一定關聯(lián)的。如FSH作用于顆粒細胞，控制卵泡生長，并積極調節(jié)雌二醇的產生，而LH在顆粒細胞中則被用作雌二醇的合成［1］，雌二醇濃度可以影響排卵和發(fā)情，在正常卵泡發(fā)育周期內，一般在排卵期雌二醇濃度升高，因此，飼糧能量也可能影響類固醇激素（雌二醇）相關基因的表達。目前，關于這方面研究還不多見，尚需探索。

4．2 調控細胞增殖相關調控因子及受體表達

胰島素樣生長因子（IGFs）是一類多功能細胞增殖調控因子。在細胞的分化、增殖、個體的生長發(fā)育中具有重要的促進作用。胰島素樣生長因子1（IGF?1）是卵泡發(fā)育中目前研究較多的一種細胞增殖調控因子，IGF?1可以直接作用于卵巢促進卵泡發(fā)育，飼糧能量水平可以影響卵泡液IGF?1濃度［35］，一定濃度IGF?1刺激可以增加卵泡IGF?1 mRNA水平；此外，因能量變化提高體內FSH濃度則可增加卵泡胰島素樣生長因子受體1（IGFR?1）mRNA的表達［36］。也有研究表明，胰島素樣生長因子2（IGF?2）對卵泡發(fā)育也有一定作用，如其與FSH體外刺激，可影響卵母細胞的減數(shù)分裂，促進卵母細胞體外成熟［37］。Walsh等［12］的研究表明，急性限飼可以顯著降低IGF?1和胰島素循環(huán)，減少卵泡液雌二醇、IGF?1濃度；也減少了顆粒細胞CYP19A1（芳香化酶基因）、IGF?2、IGFR1和黃體生成素受體（LHCGR）的mRNA表達量。除IGFs之外，生長激素（GH）在動物生長、細胞增殖中也有重要作用，盡管其在卵泡發(fā)育中的調控機制尚不明確，但已有報道證明，降低能量攝入顯著降低體內生長激素受體（GH?R）基因表達［38］。GH對維持卵泡的形態(tài)有積極作用，且存在劑量依賴，體外培養(yǎng)中發(fā)現(xiàn)，GH可以與FSH刺激卵泡生長［39］。Martins等［40］利用山羊卵母細胞體外研究表明，GH促進原始卵泡發(fā)育，高濃度GH刺激增加顆粒細胞GH?R mRNA表達，提高卵母細胞、顆粒細胞GH?R蛋白質表達。

4．3 影響其他相關基因的表達

在目前的研究中，能量不僅通過影響促性腺激素、細胞增殖相關調控因子等的表達影響卵泡發(fā)育，還通過影響營養(yǎng)物質代謝中相關基因表達影響卵泡發(fā)育。葡萄糖是卵泡能量的主要供應者，影響卵泡發(fā)育。在研究葡萄糖轉運，糖酵解和脂肪酸氧化與卵泡發(fā)育1階段調控基因的表達譜關聯(lián)中發(fā)現(xiàn)，葡萄糖轉運蛋白（GLUT）同種型的表達分析表明，GLUT1 mRNA水平與卵泡發(fā)育呈正相關，而GLUT2、GLUT3和GLUT8 mRNA水平不隨卵泡發(fā)育變化；對葡萄糖轉運中相關酶基因及脂肪酸β氧化中的相關的基因進行分析則發(fā)現(xiàn)，其表達與卵泡發(fā)育沒有一致性的變化，由此可見，在葡萄糖代謝中，GLUT可能參與卵泡發(fā)育的調控［41］，能量攝入通過影響葡萄糖濃度，調控相關轉運蛋白的表達。另外，能量來源還可能通過其所含活性成分影響卵泡發(fā)育相關基因的表達，如大豆異黃酮可能通過活化Fas介導的和Bcl2／Bax表達介導的細胞凋亡信號傳導途徑影響卵泡發(fā)育［42］，其中，Bcl?2和Bax分別參與了卵巢顆粒細胞的增殖和凋亡的調節(jié)［43］，提高飼料中豆粕或大豆油含量都可能影響大豆異黃酮濃度的變化。能量對卵泡發(fā)育相關基因表達的影響目前研究還不多，也不夠明確，很多機理途徑尚處于推理階段，還需進一步驗證。

5　小 結

能量對母豬卵泡發(fā)育有重要影響，可以不同程度改變卵泡微環(huán)境、影響卵泡大小及成熟率，最終影響家畜的繁殖性能。其作用受能量水平、結構等因素影響，并與其他因素（如環(huán)境等）共同調控家畜的卵泡發(fā)育。不同能量水平與來源的飼糧直接影響體內營養(yǎng)代謝物（如血糖、血脂、氨基酸等）濃度，導致機體內相應代謝激素（胰島素、瘦素等）濃度發(fā)生變化，從而引起相關繁殖激素（FSH、LH等）產生差異，進而影響卵泡微環(huán)境相關基因IGFR?1、IGF?1和FSHR等的mRNA表達量。然而，能量對卵泡發(fā)育的影響是一個復雜的過程，能量對卵泡發(fā)育影響的分子機制目前尚不十分明確，能量對相關基因表達的研究也較分散，沒有形成一條完整通路，而且現(xiàn)有的研究中，大多集中在反芻動物（如牛）中，在未來研究中，尚需細化不同能量結構對不同家畜卵泡發(fā)育的影響及機制，探索與其他營養(yǎng)因素在調控卵泡發(fā)育中的關系，同時，更為深入、系統(tǒng)的研究其分子調控機制，使其形成完整通路，為全面認識能量對卵泡發(fā)育的影響及提高家畜生產力提供依據(jù)。

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Effects of Dietary Energy on Follicular Development and Relative Gene Expression of Livestock

JIANG Hailong

1

GU Linlin

1，2

QIN Guixin

1?

CHE Dongsheng

1

ZHANG Haiquan

1，2

LI Yihong

3

（責任編輯 武海龍）

（1．Department of Animal Science＆Technology，Jilin Agricultural University，Changchun 130118，China；2．Changchun Yi Ze Biological Technology Corporation，Changchun 130118，China；3．Liaoning Well?Hope Agricultural Corporation，Shenyang 110164，China）

Abstract：Follicular development is the biological foundation of domestic animal production．The dietary ener?gy concentration can affect the follicular development by the way of regulating and controlling nutrients and rel?ative hormone concentration in vivo，moreover，the relative gene expression．Effects of dietary energy concen?tration and resource on follicular development was reviewed．The mechanism and gene expression of reproduc?tion hormone secretion，cell growth，and nutrients translocator are affected by dietary energy．［Chinese Jour?nal of Animal Nutrition，2015，27（7）：1983?1989］

Key words：energy；livestock；follicular development；mRNA expression

Corresponding author?，professor，E?mail：guixin＠public．cc．jl．cn

通信作者：?秦貴信，教授，博士生導師，E?mail：guixin＠public．cc．jl．cn

作者簡介：姜海龍（1971—），男，吉林梅河口人，副教授，博士，研究方向為動物營養(yǎng)與飼料科學，E?mail：hljiang＠jau．edu．cn

基金項目：國家科技支撐計劃項目（2012BAD39B03）；吉林省科技發(fā)展計劃產業(yè)技術創(chuàng)新戰(zhàn)略聯(lián)盟項目（20140309013NY）；吉林省科技發(fā)展計劃重點項目（20080215）

收稿日期：2015－01－12

doi：10．3969／j．issn．1006?267x．2015．07．001

文章編號：1006?267X（2015）07?1983?07

文獻標識碼：A

中圖分類號：S811．2