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    茶樹抗非生物逆境的研究進(jìn)展

    2015-03-22 22:51:51馬林龍金孝芳龔自明
    湖南農(nóng)業(yè)科學(xué) 2015年10期
    關(guān)鍵詞:內(nèi)源逆境茶樹

    曹 丹,馬林龍,金孝芳,龔自明

    (湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹茶葉研究所,湖北 武漢 430064)

    作物在生長(zhǎng)發(fā)育中對(duì)自然界的適應(yīng)能力不僅取決于其自身的遺傳特性,而且還會(huì)受外界環(huán)境中生物因素(動(dòng)物、病原菌)和非生物因素的影響。非生物脅迫主要包括旱害、鹽害、低溫和重金屬脅迫等不良環(huán)境條件。每年在世界范圍內(nèi)非生物脅迫所導(dǎo)致的農(nóng)作物減產(chǎn)量超過平均產(chǎn)量的1/2。茶樹常會(huì)遇到多種逆境脅迫,嚴(yán)重影響茶樹正常的生長(zhǎng)發(fā)育,可導(dǎo)致茶樹減產(chǎn)甚至死亡,從而給茶葉生產(chǎn)造成極大的經(jīng)濟(jì)損失。因此,研究逆境對(duì)茶樹的影響對(duì)于抗逆性品種的選育具有非常重要的意義。

    1 非生物脅迫對(duì)茶樹生長(zhǎng)發(fā)育的影響

    1.1 干旱對(duì)茶樹生長(zhǎng)發(fā)育的影響

    干旱致使植物細(xì)胞失水,正常的細(xì)胞結(jié)構(gòu)被破壞,影響植物水分和二氧化碳的動(dòng)態(tài)平衡,進(jìn)而影響植物光合作用和物質(zhì)運(yùn)輸[1]。近年,對(duì)于茶樹干旱脅迫研究較多的主要有干旱對(duì)茶樹滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)、保護(hù)酶系統(tǒng)、內(nèi)源激素、光合作用等的影響。研究表明,干旱脅迫可使茶樹體內(nèi)脯氨酸含量增加,其升高程度和旱害程度與茶樹的抗旱性相關(guān)。此外,干旱還可導(dǎo)致葉片可溶性蛋白質(zhì)含量減少以及可溶性糖含量升高,其變化幅度大的多為抗旱能力較強(qiáng)的品種[2]。有學(xué)者認(rèn)為,在干旱脅迫下,茶樹中CAT(過氧化氫酶)和SOD(超氧化物歧化酶)的活性呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì),且活性增加的速度與葉齡相關(guān),不過增加的速度均表現(xiàn)為“快—慢”的趨勢(shì);另有研究者發(fā)現(xiàn)茶樹在抗旱脅迫時(shí)體內(nèi)SOD、POD(過氧化物酶)和CAT活性的增加跟茶樹抗旱能力的提高相關(guān)[3]。潘根生等[4-8]對(duì)不同水分脅迫下茶樹內(nèi)源激素含量的消長(zhǎng)進(jìn)行了研究,結(jié)果表明在水分脅迫下,葉片內(nèi)源玉米素含量降低,脫落酸和吲哚乙酸迅速累積。郭春芳等[9]研究發(fā)現(xiàn)聚乙二醇脅迫下茶樹幼苗葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv,F(xiàn)m,F(xiàn)v/Fm,F(xiàn)v/Fo、Yield、T1/2、qP 和ETR 等都呈現(xiàn)下降趨勢(shì),綜合反映了茶樹幼苗在水分脅迫下PSII 損傷和光合功能受到抑制。茶樹在干旱脅迫下的反應(yīng)極其復(fù)雜,涉及多種基因的表達(dá)。孫云南等[10]利用cDNA-AFLP 技術(shù)研究茶樹在干旱脅迫下基因的差異表達(dá),共獲得27個(gè)表達(dá)片段,并通過RT-PCR 驗(yàn)證GH2 和GH15 片段均受到干旱脅迫誘導(dǎo)表達(dá)。陳盛相等[11]采用mRNA 差異顯示技術(shù)研究了干旱與正常對(duì)照的mRNA 差異表達(dá),結(jié)果發(fā)現(xiàn)在干旱條件下減量表達(dá)的片段N3-5 與茶樹無性系Sajin 茶葉色突變基因組序列標(biāo)簽S31.B15 有75%的同源性,故推測(cè),該片段可能與茶樹的抗旱性相關(guān)。此外,研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫還可影響茶樹的形態(tài)特征和主要內(nèi)含成分等。

    1.2 鹽脅迫對(duì)茶樹生長(zhǎng)發(fā)育的影響

    當(dāng)土壤中鹽分含量超過0.3%時(shí),植物就會(huì)受到傷害。鹽害可使植物受到離子毒害,以及植物滲透失水等。鹽離子可使根部土壤滲透勢(shì)升高,引起細(xì)胞脫水,導(dǎo)致細(xì)胞失去膨壓,進(jìn)而影響細(xì)胞生理代謝功能,同時(shí)單一鹽離子濃度過高會(huì)抑制根部對(duì)其他無機(jī)離子的吸收,導(dǎo)致單鹽毒害[1]。周旋等[12]研究了外源水楊酸(SA)對(duì)鹽脅迫下茶樹的影響,結(jié)果顯示一定濃度的外源SA 可大幅度提高鹽脅迫下茶樹葉片的相對(duì)含水量,降低水分飽和虧;能顯著提高抗氧化物質(zhì)的含量以及增強(qiáng)茶樹葉片抗氧化酶的活性;此外,還可促進(jìn)鹽脅迫下茶樹光合速率的提高,并緩解茶樹葉片受到的損傷。柳潔等[13]進(jìn)行了鹽脅迫下叢枝菌根對(duì)茶樹生長(zhǎng)及茶葉品質(zhì)的影響研究,表明叢枝菌根真菌(AMF)可以通過促進(jìn)鹽脅迫下茶樹對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收,促進(jìn)茶樹生長(zhǎng),增強(qiáng)茶樹對(duì)鹽脅迫的耐性,進(jìn)而提高茶葉產(chǎn)量和改善其營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)。此外,王麗珊等[14]應(yīng)用同源克隆方法獲得茶樹P5CS 基因,預(yù)測(cè)其為親水性跨膜蛋白,并對(duì)18個(gè)物種的P5CS 進(jìn)行聚類分析,得出生物學(xué)酚類及進(jìn)化關(guān)系相吻合。利用RT-PCR 分析表明,該基因轉(zhuǎn)錄本在高鹽脅迫48 h 后升至9.9 倍,故該基因可能與滲透脅迫有關(guān)。

    1.3 低溫對(duì)茶樹生長(zhǎng)發(fā)育的影響

    低溫可分為零上低溫和零下低溫。零上低溫對(duì)植物的危害成為冷害,而零下低溫可使植物產(chǎn)生胞外冰核,乃至胞內(nèi)冰核,對(duì)其造成的損害為凍害[15]。低溫對(duì)茶樹的傷害主要是在原生質(zhì)膜。張玉翠等[16]研究表明,不同低溫脅迫可使茶樹葉片的丙二醛含量和電解質(zhì)的滲透率均呈上升趨勢(shì),POD 和SOD 活性變化趨勢(shì)大致相同,均表現(xiàn)為“先升后降”,而CAT 的活性呈下降趨勢(shì)。鄒中偉等[17]利用cDNA-AFLP 技術(shù)分析了茶樹在低溫脅迫下的基因差異表達(dá),用16 對(duì)引物對(duì)3個(gè)樣品池進(jìn)行差異條帶的篩選,研究表明,在冷脅迫的不同處理時(shí)期相關(guān)基因的表達(dá)存在顯著差異,共得到86個(gè)差異片段,在選擇回收的差異表達(dá)片段中,通過Blast 序列同源性分析,發(fā)現(xiàn)片段5 與擬南芥冷誘導(dǎo)表達(dá)相關(guān)60sRPL7B 有89%的同源性,片段8 與1種逆境誘導(dǎo)蛋白有79%的同源性。尹盈[18]通過花序侵染法,將CsICE、CsCBF基因轉(zhuǎn)到擬南芥中,對(duì)其進(jìn)行低溫脅迫,通過生理指標(biāo)測(cè)定,結(jié)果表明野生型株系的抗寒性效果不如轉(zhuǎn)基因株系的好,CsCBF基因可以提高植物抵抗低溫的能力。

    1.4 重金屬脅迫對(duì)茶樹生長(zhǎng)發(fā)育的影響

    近年,隨著農(nóng)業(yè)、工業(yè)和交通業(yè)的高速發(fā)展,利用各種方式排入環(huán)境中的重金屬(如Cu、Hg、Pb、Cd、Cr 和As 等)、農(nóng)藥(如菊酯類、有機(jī)磷類和有機(jī)氯類農(nóng)藥)越來越多,導(dǎo)致農(nóng)產(chǎn)品受到的污染和危害也越來越嚴(yán)重。重金屬對(duì)茶樹的影響可能是通過改變土壤微生物生活環(huán)境、微生物的生命過程以及土壤酸度等,進(jìn)而改變茶樹對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和重金屬的吸收積累[19]。韓文炎等[20]研究發(fā)現(xiàn),過多的鋅會(huì)抑制茶樹的生長(zhǎng),并導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)下降。另外,馬偉偉等[21]利用mRNA 差異顯示技術(shù)對(duì)3個(gè)代表性樣品進(jìn)行了研究,選取差異表達(dá)的陽性基因片段,經(jīng)Blast 比對(duì)分析,發(fā)現(xiàn)其與控制絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶家族基因和葡萄的假定蛋白同源性較高,可能與茶樹新梢生理生化以及各類代謝變化有關(guān)。

    茶葉中的重金屬主要來源于土壤、大氣、水和加工過程。其中,茶園土壤是茶葉中的重金屬最直接和最主要的污染源。目前對(duì)于土壤重金屬污染的研究主要集中在污染后的修復(fù)上,如有研究者將磷肥和稻草添加到茶園土壤中可以改變重金屬Zn、Cu、Pb 和Cd的形態(tài)分布,可以降低提取態(tài)的重金屬含量[22]。然而,關(guān)于任何污染的治理,預(yù)防都是最重要的,解決土壤重金屬污染的關(guān)鍵還在于從源頭上把關(guān)。

    2 展 望

    茶樹除了可能遭受上述非生物環(huán)境脅迫外,還有可能會(huì)受到淹澇、高溫及強(qiáng)光等的影響。對(duì)茶樹品種的選育不僅要關(guān)注產(chǎn)量、品質(zhì)以及抗病、抗蟲性等性狀的改良,而且要注重茶樹抵抗非生物脅迫能力的增強(qiáng)?,F(xiàn)今對(duì)茶樹的抗逆研究取得了顯著成果,然而仍有一些不足。

    (1)茶樹在生長(zhǎng)過程中,往往可能同時(shí)受到低溫、干旱以及土壤鹽漬化等各種環(huán)境脅迫,但是有關(guān)茶樹逆境交叉適應(yīng)的研究少有報(bào)道。因此,有關(guān)茶樹逆境交叉適應(yīng)脅迫預(yù)處理?xiàng)l件及逆境交叉適應(yīng)性機(jī)理還有待進(jìn)一步研究。

    (2)針對(duì)重金屬脅迫對(duì)茶樹的影響研究中,茶園土壤的重金屬也并不是單一存在的,而是多種元素相互作用,實(shí)際上復(fù)合污染的情況更常見?,F(xiàn)有研究大多集中在單一污染的試驗(yàn)中,而多種重金屬復(fù)合污染的研究少有報(bào)道,因此對(duì)復(fù)合重金屬的污染及其致毒機(jī)理的研究有待加強(qiáng)。

    (3)目前,對(duì)茶樹逆境的響應(yīng)機(jī)制研究大多集中在生理變化和抗逆反應(yīng)上,然而對(duì)其相關(guān)分子機(jī)制的研究較少,故挖掘調(diào)控茶樹對(duì)不同逆境反應(yīng)代謝途徑、基因和蛋白質(zhì),對(duì)具有脅迫抗性種質(zhì)資源的育成具有深遠(yuǎn)的意義。

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