尤永君,張國中,劉月煥,王 友,梁 武,劉興彩,沈 元
(1.中國農業(yè)大學動物醫(yī)學院,北京 100193;2.天津瑞普生物技術股份有限公司,天津 300381;3.中國農業(yè)科學院北京畜牧獸醫(yī)研究所,北京 100193)
2010—2012年中國部分地區(qū)雞傳染性支氣管炎流行病學調查
尤永君1,2,張國中1*,劉月煥3,王 友2,梁 武2,劉興彩2,沈 元2
(1.中國農業(yè)大學動物醫(yī)學院,北京 100193;2.天津瑞普生物技術股份有限公司,天津 300381;3.中國農業(yè)科學院北京畜牧獸醫(yī)研究所,北京 100193)
雞傳染性支氣管炎(IB)已經(jīng)成為嚴重影響中國養(yǎng)禽業(yè)正常發(fā)展的傳染性疾病,為了解中國主要養(yǎng)殖區(qū)域雞傳染性支氣管炎流行情況,瑞普生物診斷研究服務中心在2010—2012年間從全國采集的3 132份發(fā)病雞群肺和氣管樣本,利用RT-PCR及基因測序方法鑒定出410份IBV陽性樣品,通過從時間、地域、發(fā)病特征、種群類型等方面進行了統(tǒng)計研究。結果發(fā)現(xiàn):1)3年間IBV總檢出率為13.1%,其中26.7%的IBV陽性樣品為多重病原感染,以AIV-H9+IBV和NDV+IBV居多;2)白羽肉雞的IBV檢出率最高,為13.6%;3)IBV發(fā)病有較明顯的季節(jié)性,從當年的11月份到次年的5月份,是IB的高發(fā)時段;4)IBV對感染雞群造成的臨床癥狀以腎大和呼吸道癥狀為主,其次是產蛋下降和腺胃炎;5)白羽肉雞3~5周IBV檢出率最高,商品蛋雞IBV檢出高峰有兩個時段為3~5周及25~30周。通過本次全國范圍的IBV流行病學調查,為我國有效防控傳染性氣管炎提供了科學依據(jù),對制定防控雞傳染性支氣管炎有效策略具有重要意義。
流行病學調查;傳染性支氣管炎;混合感染;白羽肉雞;商品蛋雞
雞傳染性支氣管炎(IB)是由冠狀病毒科、冠狀病毒屬中的傳染性支氣管炎病毒(IBV)引起的一種急性、高度接觸性傳染性呼吸道疾病[1]。病毒主要侵害雞的呼吸系統(tǒng)、泌尿生殖系統(tǒng)和消化系統(tǒng),呈現(xiàn)氣管啰音、咳嗽、打噴嚏、蛋雞產蛋量下降或停產、蛋品質低劣(如產薄殼蛋和畸形蛋,蛋殼顏色變淡),并可引起腎炎、尿結石,甚至死亡。病毒在消化道持續(xù)存在,并伴隨糞便長期排泄[2]。自1931年在美國北達科他州發(fā)生,目前IB已在加拿大、英國、法國、德國、荷蘭、俄羅斯、日本、朝鮮、韓國、印度等50個國家及地區(qū)發(fā)生和流行。中國于20世紀50年代就有IB的報道,并在1980年由鄭福榮等自杭州暴發(fā)疫情的病雞中首次分離到1株IBV,隨后上海、廣州、北京、廣西、新疆、山東、黑龍江、陜西及河北等省市也相繼有分離到IBV的報道[3-6]。
事實上,IBV現(xiàn)已遍及各養(yǎng)雞地區(qū),特別是近年來腎型IB(nephrotropic IB,NIB)的廣泛流行,給養(yǎng)雞業(yè)帶來巨大的經(jīng)濟損失。有資料顯示,IB的病型呈現(xiàn)多樣化,不同地區(qū)、不同季節(jié)、不同品種、不同日齡的雞易感性不同,且死亡率區(qū)別很大,重者病死率高達40%~60%[7]。特別是不同血清型的存在,既干擾了致病性病原的分離(不能區(qū)別疫苗免疫和野外感染),也給利用血清學方法進行診斷帶來諸多困難。因此,調查不同地區(qū),不同季節(jié),不同類型、品種,不同日齡雞群雞傳染性支氣管炎流行現(xiàn)狀,對制定預防雞傳染性支氣管炎策略意義重大。
本研究對2010—2012年河北、山東等18個省(市)規(guī)?;u場的傳染性支氣管炎病毒檢出情況進行分析,了解3年來中國不同地區(qū)、不同季節(jié)、不同類型和品種、不同日齡的雞群IBV感染和發(fā)病特點。對目前中國規(guī)模化雞場制定IBV的防控策略,以及對雞群IBV感染快速診斷具有重要意義。
1.1 材料
1.1.1 樣品 標準毒株M41株,由瑞普生物制品研究中心提供。病料及樣品背景:2010—2012年由瑞普生物診斷研究服務中心(以下簡稱診斷中心)從河北、山東、河南等18個省、市的蛋種雞、肉種雞和商品肉雞場中采集和客戶送檢的3 132份氣管和肺組織。所有采樣雞群都進行過至少2次傳染性支氣管炎疫苗免疫,同時做了嚴格的背景登記(包括日齡、品種、發(fā)病率、死亡率、發(fā)病時間、免疫及用藥等)。1.1.2 其他生物材料和試劑 SPF雞胚,購自北京梅里亞-維通利華實驗動物技術有限公司,孵化至10日齡備用;引物由上海生工生物工程有限公司合成;Trizol RNA提取試劑、rTaq酶、M-MLV鼠源反轉錄酶等購自天根生物技術有限公司;其他材料均屬于國產分析純試劑。
1.1.3 主要儀器 PCR擴增儀,購自T6美國Bio-RAD公司;DYY-8C型電泳儀,購自北京六一儀器設備廠;T2A型凝膠成像系統(tǒng),購自美國Bio-RAD公司。
1.2 方法1.2.1 病毒的分離與鑒定 按照中華人民共和國國家標準(GB/T 23197-2008)的方法,對采集的病料進行處理,經(jīng)過RT-PCR、雞胚接種、HI/HA以及基因測序等方法[8]分離傳染性支氣管炎病毒,同時根據(jù)基因測序方法和免疫背景排除疫苗毒株的干擾。1.2.2 流行病學數(shù)據(jù)統(tǒng)計 根據(jù)采樣單或病料送檢單,按照采集病料的臨床背景,根據(jù)數(shù)學方法進行分離率的統(tǒng)計。
2.1 三年間IBV的總體感染情況
從2010—2012年中國18個省、市采集了3 132份臨床發(fā)病樣品,共檢出病毒性感染疾病1 505份。其中傳染性支氣管炎病毒(IBV)共檢出410份,檢出率為13.1%,單純IBV檢出301份,檢出率為9.6%,混合感染檢出109份,檢出率為3.5%。傳染性支氣管炎混合感染以IB+H9 AIV和IB+ND的二重感染為主,檢出率占比分別為1.4%和1.2%,同時也存在IB+ND+H9 AIV的三重感染,占比為0.7%。詳情見表1。
2.2 不同年份IBV的感染情況
對2010—2012年不同年份檢出的410份IBV檢出數(shù)據(jù)分析,三年平均檢出率為13.1%,2010年、2011年、2012年IBV檢出陽性率分別為8.1%、18.1%和15.5%。表明IBV已經(jīng)成為威脅中國家禽養(yǎng)殖主要的疾病之一。詳情見表2。
表2 IBV、NDV和AIV(H9)三種主要疾病2010—2012年檢出情況統(tǒng)計表
Table 2 Diagnosis results of IBV,NDV and AIV(H9) between 2010 and 2012
年份Years疾病Disease單純感染Singleinfection混合感染Mixedinfection合計Total檢出數(shù)Thedetectednumber檢出率/%Thedetectionrate檢出數(shù)Thedetectednumber檢出率/%Thedetectionrate檢出數(shù)Thedetectednumber檢出率/%Thedetectionrate占陽性樣本比例/%Thepropo-rtionofvirusinthepositivesamplesND19715.8302.422718.235.72010H917414.0262.120016.131.5IB917.3100.81018.115.9ND7111.4325.110316.529.32011H98413.4325.111618.633.0IB8313.3304.811318.132.1ND957.5745.916913.432.62012H9645.1705.613410.625.9IB12710.1695.519615.537.8ND36311.61364.349915.933.2合計TotalH932210.31284.145014.429.9IB3019.61093.541013.127.2
2.3 三年間IBV流行的地域分析
經(jīng)統(tǒng)計,2010—2012年自18個省(直轄市)的410個IBV陽性組織病料,各省份IBV檢出率差別相對較大,IBV檢出率排在前5位的省份分別是天津、河南、江蘇、遼寧和山東,檢出率分別為19.30%、17.80%、15.60%、15.50%和14.90%,這些地區(qū)也正是中國肉雞養(yǎng)殖的主要地區(qū),說明養(yǎng)殖密集省份感染率較高,同時可能與病料的采集方式和運輸距離有一定關系。詳情見表3。
2.4 三年間不同月份IBV流行情況分析
將2010—2012年IBV檢出數(shù)繪制成折線圖(圖1)。從圖可以看出,每年11月份到下一年5月份,是IBV病毒檢出率較高時段,表明傳染性支氣管炎主要發(fā)生在氣溫波動較大季節(jié)。
2.5 三年間IBV的臨床流行癥狀分析
對分離到的410份IBV陽性樣品采樣背景進行分析,其中有189份臨床表現(xiàn)為腹瀉,剖檢特征為腎大,占比46.10%;有145份臨床表現(xiàn)呼吸道癥狀,剖檢支氣管堵塞、有干酪樣滲出物,占比35.37%;有49份表現(xiàn)產蛋下降、蛋殼品質下降、輸卵管囊腫或輸卵管萎縮,占比11.95%;有27份表現(xiàn)食欲減退、輕度腹瀉、腸炎,占比6.59%(表4)。可以推測傳染性支氣管炎在臨床上主要以腎大和呼吸道癥狀為主。
2.6 不同品種雞群IB流行情況
采集的3 132份組織樣品中,2 502份來源于肉雞,630份來源于產蛋雞。肉雞的IBV平均分離率為13.5%,產蛋雞的平均分離率為11.3%。從分離率上看,各品種間差異較小,以白羽肉雞分離率最高,為13.6%;白羽肉種雞分離率最低,為9.4%。說明雞各品種對IBV都易感,肉雞的感染率略大于蛋雞,可能與蛋雞比肉雞有較多傳支疫苗免疫有關。不同品種雞群的詳細數(shù)據(jù)詳見表5。
表3 2010-2012三年間全國18個省(直轄市)IBV檢出情況
Table 3 Diagnosis results of IBV in 18 provinces of China between 2010 and 2012
省份ProvinceIB陽性數(shù)Positivenumber樣品總數(shù)ThetotalnumberofsamplesIB檢出率/%Thedetectionrate天津Tianjin168319.30北京Beijing8879.20河北Hebei6964110.80山西Shanxi131339.80浙江Zhejiang21711.80江蘇Jiangsu3824315.60山東Shandong14496714.90安徽Anhui101486.80福建Fujian1214.80遼寧Liaoning2314815.50黑龍江Heilongjiang2355.70吉林Jilin86911.60湖南Hunan65411.10河南Henan4827017.80湖北Hubei71046.70四川Sichuan32313.00陜西Shaanxi43411.80廣東Guangdong53813.20合計Total410313213.10
圖1 2010—2012年間各月份IBV檢出情況Fig.1 Monthly diagnosis results of IBV between 2010 and 2012
表4 三年間IBV臨床流行癥狀
Table 4 Prevalence and clinical symptoms between 2010 and 2012
主要臨床癥狀與解剖特點Themainclinicalsymptomsandanatomiccharacteristics病例數(shù)Thenumberofcases比例/%Rate腹瀉、腎大18946.10呼吸道癥狀、支氣管栓塞、有干酪樣滲出物14535.37產蛋下降、蛋殼品質下降、輸卵管囊腫或輸卵管萎縮4911.95食欲減退、輕度腹瀉、腺胃炎276.59
表5 不同品種雞群IBV流行情況
Table 5 The prevalence of IBV in different varieties of chickens
類型Type品種Breed送檢數(shù)Submissionnumber陽性數(shù)Positivenumber檢出率/%Thedetectionrate肉用型Meat-Type白羽肉雞212228913.6黃羽肉雞2353113.2817肉雞1451913.1肉雞小計250233913.5蛋用型Egg-Type商品蛋雞3844712.2蛋種雞67710.4白羽肉種160159.4黃羽肉種19210.5蛋雞小計6307111.3合計Total313241013.1
2.7 不同品種雞群不同年齡段IBV感染情況分析
通過對不同類型不同品種雞不同周齡檢出的IBV陽性數(shù)量、陽性數(shù)在本類型品種占比進行統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn):肉用型雞群3、4、5三個周齡最易感染,陽性檢出數(shù)占比分別為24.48%、48.97%、16.34%。在三個類型的肉雞中,白羽肉雞比其他類型肉雞更易感染,陽性數(shù)占比為82.25%,這可能與白羽肉雞生長速度較快,抗病力差有一定關系。在產蛋雞群中,商品蛋雞的檢出數(shù)量多高于種雞,陽性數(shù)占比為66.20%,這可能與商品蛋雞飼養(yǎng)管理不如種雞飼養(yǎng)管理精細有關。商品蛋雞存在兩個感染高峰階段,育雛期的3-5周齡和產蛋期的25-30周齡,3-5周齡合計占比23.95%,25-30周齡占比15.49%。詳情見表6、表7。
表6 不同品種肉雞不同周齡IBV檢出情況及陽性比例
Table 6 IBV prevalence and positive rates in different broiler breed at different weeks of age
周齡Weeksofage項目Item白羽肉雞Whitefeatherbroiler黃羽肉雞Yellowfeatherbroiler817肉雞“817”Broiler小計Total1周陽性1438占比0.29%1.18%0.88%2.36%2周陽性53412占比1.47%0.88%1.18%3.54%3周陽性709483占比20.65%2.65%1.18%24.48%4周陽性15196166占比44.54%2.65%1.77%48.97%5周陽性614267占比14.88%0.98%0.49%16.34%6周陽性1203占比0.29%0.59%0.00%0.88%合計合計2893119339占比85.25%9.14%5.60%100.00%
表7 產蛋雞不同周齡IBV檢出情況及陽性比例
Table 7 IBV prevalence and positive rates in different layer chicken at different weeks of age
周齡Weeksofage項目Item商品蛋雞Commerciallayer蛋種雞Eggbreedchicken白羽肉種雞Whitefeatherbroilerbreeder黃羽肉種雞Yellowfeatherbroilerbreeder小計Total1周陽性00000占比000002周陽性00000占比000003周陽性50005占比7.04%0.00%0.00%0.00%5.63%4周陽性323210占比4.23%2.82%4.23%2.82%15.49%5周陽性942015占比12.68%5.63%2.82%0.00%21.13%6周陽性20002占比2.82%0.00%0.00%0.00%2.82%7-12周陽性10001占比1.41%0.00%0.00%0.00%1.41%13-18周陽性30003占比4.23%0.00%0.00%0.00%4.23%19-24周陽性51006占比7.04%1.41%0.00%0.00%8.45%25-30周陽性1107018占比15.49%0.00%9.86%0.00%25.35%31-36周陽性10001占比1.41%0.00%0.00%0.00%1.41%37-42周陽性703010占比9.86%0.00%4.23%0.00%14.08%合計合計47715271占比66.20%9.86%21.13%2.82%
對從2010到2012年來自于中國18個省、市(直轄市)的3 132份臨床發(fā)病雞群肺和氣管組織樣品進行病毒的分離,有1 505份檢測到致病性病毒,其中有410份檢測到IBV。眾所周知IBV和NDV由于有活疫苗的使用,單純的RT-PCR檢測并不能區(qū)分疫苗毒和野毒,但是疫苗毒和野毒在基因序列上是有差異的,對于所有的PCR陽性病料最終都是通過基因測序的方法將疫苗毒排除,僅保留野毒感染病料為陽性病料[9]。
3年間IBV總體感染率為13.1%;在檢出有病毒感染病料中,有IBV感染病料占27.2%。這與徐守振等對山東膠東半島2008—2012年 IBV的流行病學調查結果大體一致[10]。IBV檢出率2010年為8.1%,2011年為18.1%,2012年為15.5%。在所檢測的13種感染禽類病毒中,IBV檢出率2010年排在第三位,2011年排在第二位,到2012年為第一位,這說明中國傳染性支氣管炎流行越來越嚴重,并且已經(jīng)成為影響中國家禽養(yǎng)殖業(yè)的重要的病毒性疾病之一。另一方面IBV混合感染檢出率2010年為0.8%,2011年為4.8%,2013年為5.5%,呈現(xiàn)逐年增加的趨勢。這說明中國的養(yǎng)殖大環(huán)境正在進一步惡化,發(fā)病情況也越來越復雜。另外免疫抑制病的影響也加大了疫病的防控難度,但是與免疫抑制病所不同的是,母源傳播的概率更大一些,這與父母代種雞是否凈化有關。另外引用山東省白羽肉雞免疫抑制病病原學與血清學調查顯示,對山東省某規(guī)?;唐啡怆u場不同日齡商品肉雞進行REV和CAV的病原學和血清學動態(tài)調查,137份病料中REV感染率為2.19%,CAV的感染率為1.46%[11]。這些現(xiàn)實存在的問題對今后科學有效地防控IB提出了更大的挑戰(zhàn)。
就全國區(qū)域來看,IBV陽性檢出率最高的5個省(直轄市)為天津、河南、江蘇、遼寧和山東,這幾個區(qū)域正是中國養(yǎng)殖規(guī)模和養(yǎng)殖密度最大的區(qū)域。這也說明了隨著養(yǎng)殖量的不斷增加,相應的生物安全、飼養(yǎng)管理和疫病防控也必須同時跟上,否則,疾病會越來越嚴重,造成的損失也會越來越大。
通過對3年來不同月份IBV檢出數(shù)量綜合分析發(fā)現(xiàn),每年11月份到次年的5月份IBV陽性率最高,表明IBV感染主要發(fā)生在季節(jié)交換時節(jié)。這可能與這幾個月份晝夜溫差較大,雞舍小環(huán)境對溫度的控制滯后,通風管理不能靈活轉換有很大關系。另一方面與IBV不耐熱,耐寒也有一定關系。溫暖條件下IBV在外界僅能存活約10 d,而在寒冷的冬季則可存活至少56 d[1]。提示應加強對季節(jié)交替時節(jié)的雞舍通風管理,使雞舍小氣候的溫度相對穩(wěn)定。既要保證雞舍通風量足夠,又要保證雞群不受風冷的應激。
對檢出的IBV陽性樣品發(fā)病背景進行統(tǒng)計。不同的臨床表現(xiàn),IBV檢出數(shù)量有所差別。其中表現(xiàn)腹瀉、腎大的占比46.10%;表現(xiàn)呼吸道癥狀、支氣管堵塞、有干酪樣滲出物的占比35.37%;表現(xiàn)產蛋下降、蛋殼品質下降、輸卵管囊腫或輸卵管萎縮的占比11.95%;表現(xiàn)食欲減退、輕度腹瀉、腺胃炎的占比6.59%。眾所周知,雞傳染性支氣管炎可以造成多種臨床癥狀,如腎型、呼吸型、生殖型和腸型等。瑞普生物診斷研究中心曾對1日齡、14日齡和28日齡的SPF進行IBV回歸試驗,發(fā)現(xiàn)發(fā)病雞臨床病理變化主要以腎病變和呼吸道病變?yōu)橹?,這也與調查結果相吻合。由此可以看出,當前IBV主要是引起腎和呼吸系統(tǒng)病變,其次引起生殖系統(tǒng)和消化系統(tǒng)病變。
通過對不同品種IBV檢出情況分析發(fā)現(xiàn),肉雞群檢出率為13.5%,產蛋雞群檢出率11.3%。說明肉雞比產蛋雞相對更易感IBV。這可能與產蛋雞生長速度相對正常,疫苗免疫次數(shù)較多,抗病力和抗體維持時間較長有很大關系。疫苗對疫病的防控意義不可忽視。
通過對不同周齡雞群的檢出率統(tǒng)計發(fā)現(xiàn),肉雞群IBV感染主要集中在3、4、5周齡,檢出數(shù)陽性占比分別為24.48%、48.97%和16.34%,說明IB主要發(fā)生在育雛階段。肉雞生長時間較短,大部分只做兩次活苗,加上母源抗體的存在,免疫空白期在3周左右,因此發(fā)病常出現(xiàn)在3-5周。而產蛋雞在25-30周再出現(xiàn)一次檢出高峰,主要表現(xiàn)為輸卵管炎癥,產蛋下降,蛋殼顏色變淡和蛋質量下降。這個時段正是產蛋高峰,是產蛋雞群抵抗力最差的年齡段。這時主要能量和營養(yǎng)都用于產蛋,同時體重還要增加,因此抗應激能力較低,此時最易感染。所以產蛋雞群在產蛋高峰時段務必做好生物安全和飼養(yǎng)管理,嚴防各種病原微生物的侵入,盡可能降低一切可能的應激,為雞群安全的度過產蛋高峰提供一個良好環(huán)境。
總體來看,IB在雞群常見的疫病中,檢出比重均已達到或超過15%,而且所占比重較高的月份也多集中在溫度變化較大的11月份—次年5月份。而且IBV與其他病毒混合感染的情況一直存在,且混合感染比例逐年增加。由此提示當前IBV已經(jīng)成為威脅我國家禽健康的重要病毒性疾病之一,應當予以高度重視。
由于流行病學調查是一項復雜的,勞動量很大的工作,檢測的樣品不可避免受地域和養(yǎng)殖背景(養(yǎng)殖場生物安全、雞群飼養(yǎng)管理以及免疫程序等)的限制。養(yǎng)殖量大的地區(qū),距離檢測實驗室較近的地區(qū),送檢的和采集的樣品就多一些,檢出數(shù)量也相應會多一些。增加病料標本采集的區(qū)域范圍,同時更加細致地分析采樣雞群的養(yǎng)殖背景,會使流行病學調查更全面更具有臨床指導意義,分析出IB更多的流行特征,為科學有效地防控IB提供更多的科學數(shù)據(jù)。
由于IB臨床表現(xiàn)復雜,血清型眾多,不同血清型之間沒有交叉保護,或者有很少的交叉保護。當前中國IBV分離率越來越高,這可能是因為中國目前臨床應用IB疫苗毒株與大多數(shù)流行毒株血清型不匹配有關。目前中國流行的IBV優(yōu)勢基因型和血清型是什么樣的現(xiàn)狀,與常用疫苗毒株的分子生物學特征及血清型存在何種差異,還需要進一步研究。
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(編輯 白永平)
The Epidemiological Investigation of the Chicken Infectious Bronchitis in China between 2010 and 2012
YOU Yong-jun1,2,ZHANG Guo-zhong1*,LIU Yue-huan3,WANG You2, LIANG Wu2,LIU Xing-cai2,SHEN Yuan2
(1.CollegeofVeterinaryMedicine,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100193,China; 2.TianjinRingpuBio-technologyCo.,Ltd,Tianjin300381,China; 3.InstituteofAnimalSciences,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100193,China)
The chicken infectious bronchitis (IB) is a broad epidemic and infectious disease,and became a critical threat to poultry industry in China.To understand the current national IBV epidemiological situation,3 132 samples collected between 2010 and 2012 in China have been tested by the Ringpu Diagnosis Research and Service Center.There were 410 IBV positive results by RT-PCR method,then statistic and analyzed by cross-references,such as by time,geography,clinical symptoms and animal species etc.The results showed that 1) 13.1% of all samples were IBV positive,and 26.7% of positives were multiplex infection,especially with AIV-H9 or NDV.2) White feather broilers are more susceptible to the wild IBV,the isolation rate was 13.6%.3) The IBV incidence showed quite clear seasonal changes,especially between November and next May.4) The main clinical symptoms of IBV were kidney swelling and respiratory symptoms,also showed egg drop and proventriculitis sometimes.5) The 3-5 weeks old white feather broilers had the highest IBV isolation rate,but also the 3-5 and 25-30 weeks old period of layer chicken.Through the epidemiological investigation on IBV,it provides important scientific data and evidences which are important to develop effective strategies for prevention and controlling IB.
epidemiological investigation;chicken infectious bronchitis (IB);multiplex infection;white feather broiler;layer chicken
10.11843/j.issn.0366-6964.2015.02.013
2014-06-04
農業(yè)技術服務創(chuàng)新項目(農財發(fā)[2013]14號)
尤永君(1973-),男,河北定興人,博士生,主要從事畜禽疫病臨床診斷、技術服務和開發(fā)研究,Tel:022-88958179,E-mail:yyjringpu@163.com
*通信作者:張國中,研究員,博士,主要從事禽類病毒及其分子生物學研究,E-mail:Zhanggz@cau.edu.cn
S852.659.6
A
0366-6964(2015)02-0264-09