水稻染色質(zhì)重塑因子CHR729對激素代謝的影響

李健健

摘要：CHR729是水稻（Oryza sativa L.）CHD3類染色質(zhì)重塑因子，廣泛參與水稻生長發(fā)育進程，并影響全基因組明顯表達和組蛋白修飾，測定了多種植物內(nèi)源激素在chr729突變體中的含量，探討了CHR729與激素代謝之間的聯(lián)系。結(jié)果表明，在苗期地上部分和成熟期劍葉中，chr729突變體內(nèi)源生長素（IAA），脫落酸（ABA），茉莉酸（JA）含量明顯降低，生長素合成以及ABA合成基因的表達在chr729突變體中均呈下調(diào)表達。樹脂切片結(jié)果顯示，chr729突變體中莖稈成熟組織細胞明顯變小，居間分生組織細胞大小無明顯變化。苗期檢測細胞分裂素氧化酶/脫氫酶（CKX）基因表達發(fā)現(xiàn)，chr729突變體中CKX1、CKX2、CKX4基因表達量升高，伴隨一些位點組蛋白變體H2A.Z富集程度的上升，表明CHR729可能抑制H2A.Z在基因組上的裝載，廣泛參與水稻激素代謝調(diào)控。

關(guān)鍵詞：水稻（Oryza sativa L.）;染色質(zhì)重塑因子;激素;干旱

中圖分類號：Q756 ? ? ? ?文獻標識碼：A ? ? ? ?文章編號：0439-8114（2015）02-0468-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.02.055

Effects of Rice Chromatin Remodeler CHR729 on Hormone Metabolism

LI Jian-jian

（College of Life Science and Technology， Huazhong Agricultural University， Wuhan 430070， China）

Abstract：CHR729 is a CHD3 chromatin remodeler playing multiple roles in growth and development of rice. Previous studies indicated that CHR729 modulate a subset of gene expression and histone modifications. The contents of multiple endogenous phytohormones were measured. The correlation of CHR729 with hormone dynamics was investigated. A significant decrease in endogenous auxin， abscisic acid and jasmonic acid was observed in chr729 seedlings and mature flag leaves. Genes involved in auxin or abscisic acid biosynthesis were down-regulated in chr729 mutant. The cell length in mature tissue and intercalary meristem in stem was examined. A significant decrease in cell length of mature tissue of chr729 was found. Cell size of intervening meristem had no significant changes. Some cytokinin oxidase/dehydrogenase genes were up-regulated in chr729 mutant， with a relatively high enrichment of histone variant H2A.Z at some loci， indicating the involvement of CHR729 in the deposition/removal of H2A.Z. It is implied that CHR729 was involved in multiple hormone metabolisms of rice.

Key words： rice; chromatin remodeler; phytohormone; drought

植物激素是植物合成產(chǎn)生的一類小分子化合物。截至目前，多種分子被認定為植物激素，包括生長素或吲哚乙酸（IAA）、細胞分裂素、脫落酸（ABA）、赤霉素、乙烯、油菜素甾醇、茉莉酸、水楊酸等，均對植物生長發(fā)育起著重要的調(diào)控作用。生長素調(diào)控植物向性運動、頂端優(yōu)勢、根的發(fā)生等一系列生理過程[1-3]。細胞分裂素參與頂端優(yōu)勢、莖分生組織形成、葉片衰老、營養(yǎng)物質(zhì)的運輸、種子萌發(fā)以及植物抗病應(yīng)答等[4]。脫落酸調(diào)控種子休眠，并在植物非生物脅迫響應(yīng)中發(fā)揮重要作用[5]。茉莉酸參與植物抗病，影響植物發(fā)育[6]。在不同的環(huán)境條件下，植物激素含量是高度動態(tài)的。

真核生物的遺傳物質(zhì)存在于染色質(zhì)中，染色質(zhì)是經(jīng)多級組裝形成的高度動態(tài)的結(jié)構(gòu)。染色質(zhì)的不同狀態(tài)，影響轉(zhuǎn)錄機器對DNA序列的接近與識別。染色質(zhì)結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化主要受到兩類復合物調(diào)控，一類是組蛋白共價修飾酶類;另一類是ATP依賴的染色質(zhì)重塑復合物。SWI2/SNF2家族的ATP酶是染色質(zhì)重塑復合物的核心成員，其通過水解ATP釋放能量，驅(qū)動染色質(zhì)構(gòu)象發(fā)生改變，增加或者降低DNA結(jié)合蛋白對DNA序列的可接近程度，進而調(diào)控基因的表達[7]。擬南芥（Arabidopsis thaliana）中一些SWI2/SNF2家族成員已被鑒定參與調(diào)控擬南芥生長發(fā)育的多個進程。CHD3類染色質(zhì)重塑因子PICKLE（PKL）參與擬南芥種子萌發(fā)，主根和側(cè)根的發(fā)育，根分生組織活性以及心皮的分化[8-15];另一個染色質(zhì)重塑因子BRAHMA（BRM）調(diào)控擬南芥莖和葉片的發(fā)育以及開花等過程[16-19]。此外，PKL和BRM也與多種激素調(diào)控相關(guān)，如生長素、細胞分裂素、脫落酸等[12，20-23]。

水稻（Oryza sativa）的染色質(zhì)重塑因子CHR729也已被鑒定出來，CHR729功能缺失造成水稻多種生長缺陷，例如植株矮小、近軸面葉片白化、開花期推遲等[5，24]。CHR729基因缺失影響全基因組水平大量基因的表達和組蛋白修飾[24]。然而，CHR729是否影響激素代謝仍不清楚，本研究通過測定多種內(nèi)源植物激素的含量，發(fā)現(xiàn)IAA、ABA、JA含量在chr729突變體中顯著降低，激素代謝相關(guān)基因的表達也受到CHR729功能突變的影響，CHR729影響水稻多種激素代謝。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

本試驗使用的亞洲栽培稻粳稻品種分別為中花11（Oryza sativa L. subsp. japonica cv. Zhonghua 11），HY（Oryza sativa L. subsp. japonica cv. Hwayoung）和SSBM（Oryza sativa L. subsp. japonica cv. Ishikari-shiroge）。CHR729基因的兩個等位突變體分別為T-DNA插入突變體chr729，背景為HY，EMS誘變突變體oschr4，背景為SSBM。

1.2 ?幼苗處理

1）CHR729表達模式驗證時，正常成長的野生型中花11在不同生長時期進行取樣并誘導愈傷取樣，取樣部位包括愈傷、幼苗、葉片、劍葉、莖和穗子。

2）聚乙二醇和脫落酸處理試驗時，將在生根培養(yǎng)基上無菌狀態(tài)下發(fā)芽13 d的幼苗移出無菌環(huán)境煉苗1 d后，分別用20% PEG 6000和2 μmol/L ABA浸泡幼苗并在不同的時間點取樣。

1.3 ?基因表達檢測

野生型HY和chr729突變體水稻種子去殼并經(jīng)過表面消毒后，接種至生根培養(yǎng)基上，正常光照條件下生長11 d后取地上部分，按照TRIzol試劑（Invitrogen公司）說明書提取水稻RNA。取4 μg總RNA，用1 μL DNase I （invitrogen） 37 ℃ 消化15 min去除 DNA污染，加1 μL 25 mmol/L EDTA后，冰上放置5 min，65 ℃滅活10 min;在冰上冷卻2 min后，加1 μL Oligo dT15（100 ng）和1 μL 10 mmol/L dNTPs 65 ℃靜置5 min;冰上放置2 min，加入4 μL 5×Buffer、1 μL ?M-MLV、1 μL HPRI（RNA 酶抑制劑）、2 μL 0.1 mol/L DTT，37 ℃反轉(zhuǎn)錄1.5 h;100 ℃滅活10 min，加入140 μL ddH2O。Real-time PCR使用ABI SYBR green試劑盒，儀器為ABI 7500 Real time PCR system。每個樣品以肌動蛋白（actin）為內(nèi)參，重復3次。

1.4 ?組蛋白突變體H2A.Z在基因位點的富集檢測

染色質(zhì)免疫沉淀（ChIP）操作方法參照文獻[25]。取正常條件下生根培養(yǎng)11 d的水稻幼苗約2 g置于1%甲醛中真空下交聯(lián)后液氮中研磨，染色質(zhì)被超聲波打成200～750 bp的片段，以H2A.Z抗體進行免疫沉淀?？贵w沉淀前后的DNA以基因特異性引物進行熒光定量PCR檢測，分析H2A.Z在基因位點的富集情況。

1.5 ?激素測定

植物內(nèi)源激素IAA、ABA和JA的含量測定參照文獻[26]進行。取正常條件下生根培養(yǎng)11 d的水稻幼苗地上部分約0.1 g，液氮研磨后加入到750 μL預(yù)冷的提取緩沖液中（甲醇∶水∶醋酸=80∶19∶1），緩沖液中加入內(nèi)標（10 ng 2H6 ABA，10 ng DHJA， 5 ng D2-IAA，3 μg NAA），4 ℃搖床300 r/min避光提取16 h以上。4 ℃，13 000 r/min離心15 min后轉(zhuǎn)移上清液，沉淀繼續(xù)以400 μL緩沖液重懸，搖床提取4 h以上。離心后合并上清液，用1 mL注射器吸取合并的上清并過0.22 μm濾膜（津騰公司，尼龍66）至另一離心管中，在通風櫥中用氮氣吹干，加200 μL甲醇顛倒幾次后4 ℃溶解3～6 h。4℃、13 000 r/min離心15 min，輕輕吸取上清液150～180 μL至內(nèi)插管中，放置于質(zhì)譜專用上樣瓶中用于質(zhì)譜分析。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?聚乙二醇和脫落酸對CHR729基因表達的影響

為了解CHR729基因的功能，對水稻多個組織或器官中CHR729基因表達進行了分析。定量PCR結(jié)果表明，CHR729基因廣泛表達于多個組織或器官，包括愈傷、幼苗、葉片、劍葉、莖和穗子等（圖1A）。其中，在葉片和愈傷中，CHR729基因的表達量相對較高，表明CHR729在葉片和愈傷中可能發(fā)揮重要功能，并且chr729突變體葉片近軸面白化、葉片變窄，愈傷褐化（圖1B、圖1C）也驗證了這一點。CHR729基因突變導致多種生長缺陷，為了說明CHR729是否在增強水稻對環(huán)境的適應(yīng)性方面發(fā)揮功能，分別檢測了幼苗經(jīng)聚乙二醇（PEG）處理或者脫落酸（ABA）處理后CHR729基因的表達情況。結(jié)果（圖1D、圖1E）表明，CHR729基因的表達受到PEG和ABA的誘導。

2.2 ? CHR729基因突變對植物激素的影響

植物激素在植株正常生長發(fā)育中發(fā)揮重要作用，為了說明chr729突變體產(chǎn)生的多種表型是否與激素水平有關(guān)，分別對苗期地上部分和成熟期劍葉中IAA、ABA和JA的含量進行了分析。由圖2可以看出，CHR729基因突變后，IAA、ABA和JA的含量均明顯下降。為了說明CHR729是否影響激素合成，在幼苗期地上部分對生長素合成基因表達進行檢測，發(fā)現(xiàn)生長素合成相關(guān)的大部分YUCCA類基因的表達量在突變體中均下降。此外，對苗期ABA合成相關(guān)基因的表達也發(fā)現(xiàn)，OsZEP、OsLCY、OsZDS、OsPDS的表達在CHR729基因的兩個等位突變體（chr729和oschr4）中表達量均下降，說明CHR729基因影響了ABA合成。

2.3 ?干旱對chr729突變體的影響

CHR729基因的表達受到PEG和ABA的誘導，且chr729突變體中內(nèi)源ABA含量降低，推測CHR729可能參與抗旱應(yīng)答。通過測定野生型與chr729突變體離體葉片失水速率，發(fā)現(xiàn)chr729突變體中失水速率比野生型快。進一步對野生型和chr729突變體植株進行干旱處理，發(fā)現(xiàn)chr729突變體在干旱條件下葉片更容易表現(xiàn)出卷曲的表型，而正常澆水條件下，葉片均表現(xiàn)為自然伸展，說明CHR729基因突變后，植株對干旱敏感性增強（圖3）。

2.4 ?CHR729對細胞分裂和伸長的影響

chr729突變體表現(xiàn)出株高變矮的表型，為了說明株高變矮與細胞分裂和細胞伸長的關(guān)系，對成熟莖稈進行了縱向樹脂切片，并對居間分生組織和成熟組織細胞大小進行了統(tǒng)計。結(jié)果表明，chr729突變體成熟組織中細胞大小比野生型細胞明顯變小，而居間分生組織突變體與野生型的細胞大小無明顯差異，說明chr729突變體株高變矮與成熟組織細胞伸長減弱有關(guān)。此外，通過細胞分裂素氧化酶/脫氫酶（CKX）的表達可以反映細胞分裂的快慢。對CKX基因的表達模式進行了分析，發(fā)現(xiàn)CKX1、CKX2、CKX4、CKX5、CKX8、CKX11在苗期地上部分有表達。進一步Real-time PCR驗證發(fā)現(xiàn)在chr729突變體幼苗地上部分CKX1、CKX2、CKX4基因的表達明顯上升，同時染色質(zhì)免疫沉淀（ChIP）發(fā)現(xiàn)突變體中H2A.Z在CKX2、CKX4、CKX8、CKX11的基因位點富集程度明顯高于野生型，說明CHR729可能通過抑制H2A.Z在基因組一些位點的裝載進而抑制基因的表達（圖4）。

3 ?小結(jié)與討論

3.1 ?CHR729在水稻激素代謝中的作用

植物激素在植物的正常生長過程中有著非常重要的作用。在擬南芥中，PKL和BRM與多種激素應(yīng)答有關(guān)[12，20-23]，水稻chr729突變后會出現(xiàn)多種表型[5，24]。本研究分析結(jié)果也表明，CHR729突變會導致多種激素水平的下降，包括IAA、ABA和JA，并且伴隨著IAA和ABA合成相關(guān)基因表達量的下降以及細胞分裂素分解代謝相關(guān)基因表達量的上升。進一步推測CHR729可以通過調(diào)整體內(nèi)不同激素水平或者調(diào)控激素應(yīng)答以調(diào)控水稻的正常生長。

3.2 ?CHR729在H2A.Z裝載過程中的抑制作用

組蛋白突變體H2A.Z通常會被SWR1類的ATP酶裝載到基因5末端，從而促進相應(yīng)基因的轉(zhuǎn)錄[27-29]，并被INO80類的ATP酶清除以抑制基因的表達[30]。擬南芥中與SWR1復合物組分的同源蛋白被報道參與了葉片發(fā)育、開花、DNA修復、體細胞重組、減數(shù)分裂以及系統(tǒng)獲得性抗性應(yīng)答等過程[31-34]，擬南芥INO80蛋白則參與控制同源重組過程[35]，CHD蛋白家族也被報道參與組蛋白H3突變體的裝載過程[36-39]，但它與H2A.Z突變體之間的聯(lián)系還不是很清楚。本研究發(fā)現(xiàn)CHR729能夠抑制H2A.Z在一些基因位點的富集，進而調(diào)控基因的表達。

3.3 ?CHR729影響ABA的應(yīng)答

多數(shù)植物染色質(zhì)重塑因子重塑機制并不清楚，但是也有報道相繼闡述了其在逆境應(yīng)答中的功能。在擬南芥中，染色質(zhì)重塑因子PKL和BRM并不受外源ABA誘導，在沒有受到非生物逆境時，它們通過組蛋白修飾H3K9me2和H3K27me2以及高密度的核小體抑制ABI3和ABI5的表達，從而降低了非逆境條件下ABA的應(yīng)答[22，40]。與之相反，擬南芥SWI3同源蛋白AtSWI3B，屬于SNF2染色質(zhì)重塑復合物成員，卻可以通過維持ABA應(yīng)答基因RAB18和RD29B的表達促進對ABA的響應(yīng)[41]。這些結(jié)果說明染色質(zhì)重塑因子對ABA的調(diào)控是雙向的，既可以促進，也可以抑制其作用。本研究發(fā)現(xiàn)染色質(zhì)重塑因子基因CHR729受到PEG和ABA誘導，并且chr729突變體對干旱處理高度敏感，這些結(jié)果表明CHR729在水稻抗旱中發(fā)揮作用，但是具體的機制仍需進一步研究。

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