馬糞海膽不同地區(qū)群體形態(tài)學(xué)比較研究*

劉成龍,曾曉起

(中國(guó)海洋大學(xué),1.水產(chǎn)學(xué)院; 2.海洋生物多樣性與進(jìn)化研究所，山東 青島 266003)

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馬糞海膽不同地區(qū)群體形態(tài)學(xué)比較研究*

劉成龍1，2,曾曉起1,2**

(中國(guó)海洋大學(xué),1.水產(chǎn)學(xué)院; 2.海洋生物多樣性與進(jìn)化研究所，山東 青島 266003)

運(yùn)用單因子方差分析、主成分分析、聚類分析3種方法，對(duì)大連、威海、青島、嵊泗和南麂5個(gè)地區(qū)的馬糞海膽(Hemicentrotuspulcherrimus)群體(125只)的13個(gè)特征進(jìn)行了比較分析。單因子方差分析結(jié)果顯示，大連、威海、青島地區(qū)的馬糞海膽樣品13組數(shù)據(jù)特征比值參數(shù)與另外2個(gè)地區(qū)的均差異顯著(P<0.05)；主成分分析結(jié)果顯示，貢獻(xiàn)率最大的3種主成份的累計(jì)貢獻(xiàn)率為75.599%；聚類分析結(jié)果顯示，大連、威海和青島地區(qū)馬糞海膽聚為一支，南麂地區(qū)的馬糞海膽與嵊泗地區(qū)的聚為一支；根據(jù)Mayr等提出的75%原則，大連、威海、青島地區(qū)的馬糞海膽和南麂、嵊泗地區(qū)的馬糞海膽的形態(tài)差異屬種內(nèi)不同群體間的差異，未到亞種水平。

馬糞海膽；形態(tài)學(xué)；單因子方差分析；主成分分析；聚類分析

馬糞海膽(Hemicentrotuspulcherrimus)隸屬于拱齒目 (Camarodonta)、球海膽科 (Strongylocentrotidae)、馬糞海膽屬 (Hemicentrotus)，為我國(guó)和日本特有種，黃、渤海沿岸極為普遍，向南可到浙江和福建沿海[1]。

形態(tài)學(xué)比較研究法，又稱生物學(xué)測(cè)定方法，屬于傳統(tǒng)種群鑒別方法，是物種分類的基本方法之一，也是早期經(jīng)典遺傳學(xué)研究物種遺傳變異的主要方法[2-4]。長(zhǎng)期以來(lái)，物種分類、資源評(píng)價(jià)、物種起源和進(jìn)化研究都是以形態(tài)標(biāo)記為基本指標(biāo)，到目前為止，形態(tài)指標(biāo)依然是分類學(xué)研究的常用方法，并且已經(jīng)得到了廣泛的應(yīng)用[5-7]。 目前， 對(duì)海膽的研究主要集中于生物學(xué)、繁殖習(xí)性和細(xì)胞遺傳學(xué)等方面，在海膽的形態(tài)學(xué)分析上，張文峰進(jìn)行了3種刻肋海膽分類的數(shù)量分析，利用形態(tài)學(xué)比較研究法對(duì)3種刻肋海膽形態(tài)學(xué)差異及分類關(guān)系做了研究，然而對(duì)于不同地域的馬糞海膽群體的形態(tài)學(xué)差異的研究尚未見報(bào)道[8-11]。

本研究對(duì)中國(guó)從北到南5個(gè)地區(qū)的馬糞海膽群體進(jìn)行收集和形態(tài)學(xué)特征測(cè)量，結(jié)合統(tǒng)計(jì)比較方法，分析比較了這5個(gè)群體馬糞海膽的形態(tài)學(xué)差異。研究結(jié)果將為馬糞海膽的種群劃分及生物學(xué)研究提供基本資料，同時(shí)也為其群體遺傳學(xué)研究提供形態(tài)學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

馬糞海膽樣品于2010年8月～2012年8月分別采自大連黑石礁、威海小石島、舟山嵊泗列島、溫州南麂列島和青島大公島，并依次縮寫為DL、WH、SS、NJ、QN以便后文表述(見圖1，表1)。樣品用5%的NaoH溶液煮沸，去表面棘保存?zhèn)溆谩?/p>

圖1 馬糞海膽樣品采集地點(diǎn)Fig.1 sampling locations of Hemicentrotus pulcherrimus

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 形態(tài)學(xué)特征 本研究測(cè)定了13個(gè)量度特征：1：殼長(zhǎng)，2：殼寬，3：殼高，4：口徑，5：步帶(赤道部)寬，6：間步帶(赤道部)寬，7：頂系長(zhǎng)，8：頂系寬，9：圍肛部長(zhǎng)，10：圍肛部寬，11：篩板寬，12：第5生殖板寬，13：第Ⅱ終板寬(見圖2)。

1.2.2 測(cè)量方案 測(cè)量殼體特征1～6采用游標(biāo)卡尺度量，精確度0.01mm；頂系7～13采用連于Nikon SMZ8000型解剖鏡的Nikon DN100數(shù)碼相機(jī)拍照，用圖像分析軟件PHOTO SHOP cs4放大后按比例分析度量。

表1 樣品基本信息Table1 The basic information of samples

圖2 海膽量度特征圖示[11]Fig.2 Measurement of sea urchin body

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 數(shù)據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)化 為了消除因個(gè)體大小導(dǎo)致的形態(tài)學(xué)參數(shù)影響，將13組量度特征數(shù)值兩兩組合求其相互關(guān)系，參照李思發(fā)等的方法[12-13]，將測(cè)量數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化成對(duì)殼長(zhǎng)的比值，故本研究將測(cè)得的13組形態(tài)學(xué)參數(shù)分別除以殼長(zhǎng)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，得出12組量度比值數(shù)據(jù)(以A～L表示)。A：殼寬/殼長(zhǎng)，B：殼高/殼長(zhǎng)，C：口徑/殼長(zhǎng)，D：步帶(赤道部)/殼長(zhǎng)寬，E：間步帶(赤道部)寬/殼長(zhǎng)，F(xiàn)：頂系長(zhǎng)/殼長(zhǎng)，G：頂系寬/殼長(zhǎng)，H：圍肛部長(zhǎng)/殼長(zhǎng)，I：圍肛部寬/殼長(zhǎng)，J：篩板寬/殼長(zhǎng)，K：第5生殖板寬/殼長(zhǎng)，L：第Ⅱ終板寬/殼長(zhǎng)。

1.3.2 數(shù)據(jù)分析 運(yùn)用軟件Excel 2007和SPSS19.0對(duì)以上12組標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)進(jìn)行一下統(tǒng)計(jì)分析。

(1)主成分分析：運(yùn)用SPSS19.0計(jì)算各主成分負(fù)荷值和貢獻(xiàn)率，并繪制城主成份散布圖。

(2)聚類分析：運(yùn)用Excel 2007計(jì)算出5地區(qū)海膽12組數(shù)據(jù)的參數(shù)平均值，運(yùn)用SPSS19.0的Square Euclidean距離和類間平局連鎖(Between-groups linkage)模型進(jìn)行相似性聚類分析，并構(gòu)建聚類樹。

(3)單因子方差分析(one-way ANOVA):運(yùn)用Excel2007對(duì)數(shù)據(jù)錄入并進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，將錄入數(shù)據(jù)導(dǎo)入SPSS19.0進(jìn)行單因子方差分析，并進(jìn)行多重比較。對(duì)符合方差齊性的量度特征采用LSD法，不符合方差齊性的數(shù)據(jù)采用Tamhane’s T2法。

(4) 差異性系數(shù)分析: 參照Mayr等提出的75 %識(shí)別與劃分的規(guī)則[14]。

用Mayr 差異系數(shù)公式來(lái)計(jì)算幾個(gè)群體對(duì)應(yīng)性狀的差異程度的量化數(shù)值,并用C.D> 1.28 亞種差異標(biāo)準(zhǔn)來(lái)衡量幾個(gè)群體之間的差異程度。

2 結(jié)果與分析

2.1 主成份分析

貢獻(xiàn)率最大的主成分共計(jì)3項(xiàng)，累計(jì)貢獻(xiàn)率為75.60%(見表2)。其中，第1主成分貢獻(xiàn)率為46.616%，主要由F、G、J、K、H、L、E決定；第2主成分貢獻(xiàn)率為20.611%，主要由C、B、A組成；第3主成分貢獻(xiàn)率8.371%，主要由I決定。除此之外其余主成分貢獻(xiàn)率均較低。第1主成分主要反映了頂系結(jié)構(gòu)的差異，第2主成分反映了殼形的差異，第3主成分主要反映了圍肛部的差異。

根據(jù)前3個(gè)主成分繪制主成分分析圖(見圖3)，從圖中可以看出，除青島群體外，其他4個(gè)群體馬糞海膽第1主成分上明顯分為2個(gè)組群，大連、威海馬糞海膽聚為一組，南麂、嵊泗馬糞海膽聚為一組。第2主成分也基本將這4組海膽區(qū)分開。將青島群體加入后，可見在第1主成分上，青島地區(qū)馬糞海膽與大連、威海地區(qū)馬糞海膽更為接近，但在第2主成分上青島地區(qū)馬糞海膽與其他4種馬糞海膽沒(méi)有明顯分別。

圖3 馬糞海膽形態(tài)參數(shù)前3個(gè)主成分分布圖Fig.3 Plot of first three principal components from PCA based on morphological characters of H.pulcherrimus species

表2 5個(gè)馬糞海膽群體的形態(tài)參數(shù)主成分分析的因子載荷值Table 2 Factor loadings of principal components extracted from morphological parameters of 5 groups H. pulcherrimu

Note:①Width of the test/Length of the test；②Height of the test/Length of the test；③Diameter of the peristome/Length of the test；④Maximum width of the ambulacrum/Length of the test；⑤Maximum width of the interambulacrum/Length of the test；⑥Length of the apical system/Length of the test；⑦Width of the madreporite/Length of the test；⑧Length of the periproct/Length of the test；⑨Width of the periproct/Length of the test；⑩Width of the madreporite/Length of the test；Width of genital plate 5/Length of the test；Width of ocular plate Ⅱ/Length of the test；Contributions ratio；Cumulative contribution ratio

2.2 聚類分析

運(yùn)用SPSS軟件中的block距離和Between-groups linkage方法對(duì)變量間的相似性進(jìn)行聚類分析，構(gòu)建的聚類數(shù)如圖4所示，結(jié)果表明5個(gè)群體可分為2支，大連、威海和青島的馬糞海膽聚為一支，南麂與嵊泗的馬糞海膽聚為一支，其中青島的馬糞海膽與大連威海的又有所差異。

圖4 馬糞海膽13組形態(tài)參數(shù)平均值聚類樹Fig.4 Dendrogram of cluster based on means of morphometric character for H. pulcherrimus species

2.3 單因子方差分析

通過(guò)單因子方差分析顯示(見表3)，大連、威海、青島地區(qū)馬糞海膽的12組形態(tài)學(xué)參數(shù)與南麂、嵊泗地區(qū)差異性顯著(P<0.05)；其中大連與威海的形態(tài)學(xué)參數(shù)差異不顯著；大連與青島的樣品有4組差異顯著(P<0.05)(分別是F、G、K、L)；大連與南麂的樣品有7組數(shù)據(jù)差異顯著(P<0.05)(分別是B、F、G、H、I、K、L)；大連與嵊泗的樣品有8組數(shù)據(jù)差異顯著(P<0.05)(分別是B、F、G、H、I、J、K、L)；威海與青島的樣品有4組數(shù)據(jù)差異顯著(P<0.05)(分別是F、G、K、L)威海與南麂的樣品有9組數(shù)據(jù)差異顯著(P<0.05)(分別是：B、C、F、G、H、I、J、K、L)；威海與嵊泗的樣品參數(shù)有8組數(shù)據(jù)差異顯著(P<0.05)(分別是B、F、G、H、I、J、K、L)；青島與南麂的樣品有7組數(shù)據(jù)差異顯著(P<0.05)(分別是B、F、G、H、I、K、L)；青島與嵊泗的樣品有6種數(shù)據(jù)差異顯著(P<0.05)(分別是B、H、I、J、K、L)南麂與嵊泗的樣品數(shù)據(jù)有3組差異顯著(P<0.05)(分別是F、G、J)。

2.4 差異系數(shù)(C.D)

參照Mayr 等提出的75 %識(shí)別與劃分的規(guī)則,差異系數(shù)由下面公式求得:

C.D= ︱M1 -M2 ︱/(S1 +S2 )

式中:M1,M2 和S1,S2 分別對(duì)應(yīng)于兩群體性狀的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差。通過(guò)計(jì)算得出表4中的數(shù)據(jù)。

表3 5個(gè)馬糞海膽群體的12組形態(tài)參數(shù)的單因子方差分析(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，P<0.05)Table 3 One-wayANOVA for 12 morphometric parameter rs of 5 H. pulcherrimus species(mean±SD，P<0.05)

注：英文字母上標(biāo)表示群體間差異程度，上標(biāo)相同或包含關(guān)系表示差異不顯著，上標(biāo)不同或交集關(guān)系表示差異顯著。Note: The superscript means the different among populations. The same superscripts or containing relation mean the differences are not significant; different superscript or intersection relation mean the differences are significant.

①Width of the test/Length of the test;②Height of the test/Length of the test;③Diameter of the peristome/Length of the test;④Maximum width of the ambulacrum/Length of the test;⑤Maximum width of the interambulacrum/Length of the test;⑥Length of the apical system/Length of the test;⑦Width of the apical system/Length of the test;⑧Length of the periproct/Length of the test;⑨Width of the periproct/Length of the test;⑩Width of the madreporite/Length of the test;Width of genital plate 5/Length of the test;Width of ocular plate Ⅱ/Length of the test

表4 不同群體形態(tài)特征的差異系數(shù)(C.D) 值Table 4 Coefficients of difference between the morphological characteristics of two populations for different pairs

3 討論

3.1 主成分分析和聚類分析結(jié)果

主成分分析是一種將原來(lái)多個(gè)彼此相關(guān)的指標(biāo)轉(zhuǎn)換為新的、個(gè)數(shù)較少且相互獨(dú)立或不相關(guān)的綜合指標(biāo)的方法，這種方法作為一種多變量分析方式，迄今為止已經(jīng)成功運(yùn)用于新物種的發(fā)現(xiàn)和確認(rèn)中，該方法能夠直觀地反映各個(gè)體之間的相似程度[15-16]。由主成分分析結(jié)果可以看出5個(gè)地區(qū)所有樣本12個(gè)形態(tài)學(xué)指標(biāo)可以歸納為3個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率為75.599%，其中第1主成分荷載量達(dá)到46.616%。通過(guò)進(jìn)一步分析可得，第1主成分由海膽頂系各測(cè)量數(shù)據(jù)組成，第2主成分主要由殼體各測(cè)量數(shù)據(jù)組成，這一結(jié)果也反映了主成份分析降維的數(shù)據(jù)處理方法。除嵊泗外其他四地的樣本在第1主成分和第2主成分上分散程度相當(dāng)，不同地理群體樣本間能夠形成相對(duì)集中的組，說(shuō)明2個(gè)地理群體已經(jīng)產(chǎn)生一定程度的分化，分化主要體現(xiàn)在頂系結(jié)構(gòu)上。

聚類分析是采用群體各個(gè)變量平均值來(lái)總體反映各群體之間相似性的分析方法[17]。通過(guò)聚類分析得出的結(jié)果可知，馬糞海膽的形態(tài)在不同采集地點(diǎn)的地理分布上產(chǎn)生了相似性聚類，這種聚類結(jié)果呈現(xiàn)出南北種分化的趨勢(shì)，聚類分析作為最直接反映群體相似性的分析方法，其分析結(jié)果表明北方黃渤海近岸地區(qū)馬糞海膽與東海近岸馬糞海膽形態(tài)上產(chǎn)生了分化，而海膽作為一種運(yùn)動(dòng)能力較弱的海洋無(wú)脊椎生物，這種差異可能與海區(qū)生境的長(zhǎng)期不同導(dǎo)致。

3.2 單因子方差分析和差異系數(shù)

單因子方差分析(one-way ANOVA)是一種定性的統(tǒng)計(jì)方法，用來(lái)檢測(cè)單一因素影響的幾個(gè)彼此獨(dú)立的組是否來(lái)自正態(tài)分布的整體[18]。本實(shí)驗(yàn)樣品采集均來(lái)自獨(dú)立的正態(tài)分布群體，所以適合單因子方差分析。分析結(jié)果顯示：大連和威海地區(qū)的馬糞海膽差異性不顯著(P>0.05)，南麂和嵊泗地區(qū)的馬糞海膽僅有4項(xiàng)形態(tài)學(xué)參數(shù)存在顯著差異(P<0.05)；大連、威海地區(qū)的馬糞海膽較之南麂、嵊泗地區(qū)的海膽樣品均有7～9 項(xiàng)形態(tài)學(xué)參數(shù)存在顯著差異(P<0.05)。在P<0.05的水平下12種形態(tài)學(xué)參數(shù)單因子方差分析的結(jié)果顯示，5個(gè)地區(qū)的馬糞海膽幾乎都存在個(gè)別形態(tài)學(xué)參數(shù)的顯著性差異，這表明了不同生境的馬糞海膽已產(chǎn)生了形態(tài)上的變化。在P<0.05的水平下，越多的形態(tài)學(xué)參數(shù)顯著性差異就說(shuō)明形態(tài)分化的劇烈。由結(jié)果可以看出大連、威海、青島地區(qū)的馬糞海膽與南麂、嵊泗地區(qū)品種存在顯著差異，這也印證了聚類分析的結(jié)果。

分類學(xué)家一般把亞種作為最小的分類單位，但Mayr認(rèn)為亞種還可以進(jìn)一步分為不同的地理種群，從而進(jìn)一步提出了75%規(guī)則，并確定了差異系數(shù)的概念，把1.28作為亞種的分類臨界值。當(dāng)2個(gè)群體間形態(tài)差異系數(shù)>1.28時(shí)[19]，表明它們的差異達(dá)亞種以上水平，反之則是不同地理種群間的差異。從表3可以看出，5個(gè)群體馬糞海膽的差異系數(shù)小于亞種分類的臨界值1.28，因此它們之間的差異仍然是屬于不同地理種群的差異，還沒(méi)有上升到亞種水平。

4 結(jié)語(yǔ)

運(yùn)用單因子方差分析、主成份分析、聚類分析3種方法，本研究對(duì)大連、威海、青島、嵊泗和南麂地區(qū)5個(gè)馬糞海膽(Hemicentrotuspulcherrimus)群體(125只)的13個(gè)特征進(jìn)行了比較分析。3種方法結(jié)果顯示，大連和威海的馬糞海膽群體較為相似， 南麂與嵊泗的馬糞海膽群體較為相似，青島地區(qū)馬糞海膽的形態(tài)特征更偏向于大連威海馬糞海膽。不同地域的馬糞海膽群體表現(xiàn)出了較明顯的南北差異，且差異主要集中在頂系結(jié)構(gòu)上。根據(jù)Mayr等提出的75%原則，大連、威海地區(qū)的馬糞海膽和南麂嵊泗的馬糞海膽的形態(tài)差異屬種內(nèi)不同群體間的差異，未到亞種水平[20]。

形態(tài)學(xué)分析是一種傳統(tǒng)的物種歸類方法，但形態(tài)學(xué)分析法存在較大的主觀因素，對(duì)于一些個(gè)體結(jié)構(gòu)區(qū)別較大的形態(tài)學(xué)參數(shù)，測(cè)量和比對(duì)誤差較大[21]。不同群體的分化乃至新物種的產(chǎn)生可能是由于遺傳變異，也可能是各種復(fù)雜的環(huán)境因素綜合導(dǎo)致[22]，僅僅從形態(tài)上很難對(duì)其進(jìn)行客觀的判斷，同時(shí)也很難找到變異的原因。目前只有將形態(tài)、生態(tài)指標(biāo)和分子標(biāo)記等結(jié)合起來(lái)，才能更準(zhǔn)確的描述不同種的差異，才能為不同地區(qū)馬糞海膽群體的分類地位提供客觀依據(jù)。

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責(zé)任編輯 朱寶象

A Comparative Study on the Morphological Characteristics of Hemicentrotus Pulcherrimus from Different Populations

LIU Cheng-Long1,2, ZENG Xiao-Qi1,2

(Ocean University of China, 1. College of Fisheries; 2. Institute of Evolution & Marine Biodiversity, Qingdao 266003, China)

Thirteen morphological characteristics of 125Hemicentrotuspulcherrimusindividuals from Weihai, Dalian, Qingdao, Shengsi and Nanji were measured and analyzed with multivariate analysis and one-way ANOVA, PAC (principal component analysis) and cluster analysis. The results of multivariate analysis and one-way ANOVA showed that there are significant difference (P<0.05) among populations in thirteen morphological characteristics. PAC figured out that the contribution radio of three principal components were 46.616%, 20.611% and 8.371%, respectively, and the cumulative contribution radio was 75.599%. Cluster analysis showed that Weihai, Dalian and Qingdao populations were close in morphological relationship, and Shengsi and Nanji populations were close in morphological relationship. According to the 75% rule proposed by Mayr, there are significant differences between Weihai, Dalian, Qingdao populations and Nanji, Shengsi populations were intraspecific and between populations, less than intersubspecific difference.

Hemicentrotuspulcherrimus；Morphology；one-way ANOVA；principal component analysis；cluster analysis

中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)(201262037;201362023)資助

2014-03-04;

2014-06-05

劉成龍(1988-)，男，碩士生。E-mail：haidaliucl@163.com

** 通訊作者： E-mail:zengxq@ouc.edu.cn

S917

A

1672-5174(2015)04-040-06

10.16441/j.cnki.hdxb.20140037