杉木－厚樸混交林林下物種多樣性研究

潘世龍

(福建省建甌市順陽林業(yè)工作站，福建建甌353100)

杉木是中國南方重要的速生造林樹種之一，由于其生長快、產(chǎn)量高、材質(zhì)好、易繁殖等特點，深受廣大農(nóng)民的喜愛［1］。長期以來，由于集約經(jīng)營、短輪伐期、煉山等原因，杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)受到了巨大的干擾，人工林連栽生產(chǎn)力下降日趨嚴(yán)重［2］。如何采用有效措施盡快恢復(fù)杉木人工林地力水平，是當(dāng)前杉木人工林持續(xù)經(jīng)營中亟需解決的重大問題之一。

林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在維護地力、促進養(yǎng)分循環(huán)、維持森林物種多樣性、保持水土等方面具有不可忽視的作用［1］。近年來由于杉木人工林生產(chǎn)力下降明顯，有關(guān)杉木林下植被的研究逐漸得到重視［3-7］。恢復(fù)林下植被物種多樣性對杉木林生態(tài)系統(tǒng)的重建具有重要的理論和實踐意義。目前研究者主要針對杉木純林林下植被展開研究，而關(guān)于杉木與闊葉樹種混交林林下植被發(fā)育的研究較少。鑒于此，筆者以福建省建甌市順陽鄉(xiāng)溪東村杉木與厚樸混交林及杉木純林為研究對象，開展林下植被組成、物種多樣性的調(diào)查研究，為提高杉木林地生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性和生態(tài)穩(wěn)定性提供理論依據(jù)。

1 試驗地概況

試驗地點位于福建省建甌市順陽鄉(xiāng)溪東村(118°35′54″E，27°4′53″N)，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，山地氣候明顯，春季多雨，夏長較熱，秋高氣爽，冬短多霧，年平均氣溫18．7℃;冬季平均氣溫8．0℃，夏季月平均氣溫28．5℃，年平均降水量1 663．0 mm，年均蒸發(fā)量1 458．4mm，年均相對濕度是81%，無霜期286 d。地勢屬丘陵地帶，平均海拔110 m，土壤為酸性紅壤，土層平均厚度50 cm。研究對象為杉木-厚樸混交林和杉木純林，混交林采用行狀混交方式，3行杉木混交2行厚樸，株行距2 m×2 m。2種林分前茬均為杉木純林采伐跡地，采用人工直播方式，于2001年造林，林齡均為15年。樣地概況見表1。

表1 樣地概況

2 研究方法

2．1 樣地調(diào)查 2015年5月中旬設(shè)置樣地，調(diào)查取樣，每種林分分別設(shè)置20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)地3個，采用梅花型布點方法設(shè)置5個1 m×1 m小樣方，分別記錄灌木種類、株數(shù)、高度和冠幅，草本和層間植物的種類、株叢數(shù)和蓋度。

2．2 重要值(IVI)及多樣性指數(shù)

2．2．1 重要值［8］。

灌木重要值=相對顯著度(%)+相對密度(%)+相對頻度(%)

草本層和層間植物重要值=相對蓋度(%)+相對密度(%)+相對頻度(%)

2．2．2 物種多樣性。采用物種豐富度指數(shù)(S)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Simpson多樣性指數(shù)(D)和Pielou均勻度指數(shù)(P)進行評價。計算公式如下:

物種豐富度指數(shù)R0=S Pielou均勻度指數(shù)J=H/ln S

式中，ni為第i種的個體數(shù)，N為所有種的個體數(shù);Pi為第i種的個體數(shù)ni占所有種個體總數(shù)的比例，即Pi=ni/n;S為種i所在樣地物種種類總數(shù)，即物種豐富度指數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3．1 林下植被物種組成 由表2可知，在杉木-厚樸混交林3個大樣方(1 200 m2)內(nèi)共發(fā)現(xiàn)維管束植物35種，其中灌木14種，占40．00%，分屬9科;草本16種，占45．71%，分屬14科;層間植物5種，占14．29%，分屬5科。杉木純林共發(fā)現(xiàn)維管束植物21種，其中灌木8種，占38．10%，分屬7科;草本10種，占47．62%，分屬9科;層間植物3種，占14．29%，分屬3科。

表2 杉木－厚樸混交林與杉木純林林下物種組成及重要值比較

3．2 林下植被物種重要值

3．2．1 灌木層。重要值(IVI)是以綜合值來表示群落中不同種群的相對重要性和對群落的適應(yīng)程度，是研究群落的重要指標(biāo)之一。由表2可知，杉木純林中耐陰的優(yōu)勢樹種較多，如灌木層中喜陰植物杜莖山重要值排在第1位，其次為大葉紫珠、粗葉榕和毛冬青等，這些物種在蔭蔽環(huán)境分布廣泛。而喜光植物山蒼子的重要值在純林中排在第6位，但在杉木-厚樸混交林中重要值居第1位，陽生物種鹽膚木的重要值也從杉木純林中第7位上升到第2位。鹽膚木屬于中生性偏陽的物種，可以在郁閉度不高或冠層較稀疏、透光度改善的林分中生長，卻不能在郁閉度較高的林分中生長?；旖涣种?，陰生物種大葉紫珠和粗葉榕重要值分別從杉木純林中第2位、第3位降到第8位和第7位?；旖涣直燃兞中略黾恿艘吧?、三年桐、烏桕、梅葉冬青等9種灌木。

3．2．2 草本層。杉木純林草本層中的優(yōu)勢物種主要有狗脊、稀羽鱗毛蕨、半邊旗、觀音座蓮、烏蘞莓等喜陰植物，而在杉木-厚樸混交林草本層中排在前2位的為鐵芒萁和五節(jié)芒。鐵芒萁是一個喜陽性的蕨類植物，在蔭蔽的林下較少見到。而對蔭蔽環(huán)境有著較好適應(yīng)特性的狗脊、稀羽鱗毛蕨、烏蘞莓和烏蕨等草本植物在杉木-厚樸混交林中的重要地位明顯下降，其中狗脊降到第3位、稀羽鱗毛蕨降到第4位、烏蘞莓降到第8位、觀音座蓮降到第6位、烏蕨降到第15位。在混交林中又出現(xiàn)了鐵芒萁、五節(jié)芒、藿香薊、一年蓬和烏蘞莓等12種草本植物。因此，與杉木-厚樸混交林相比，杉木人工純林中林分郁閉度較高，透光率較低，其中草本優(yōu)勢種多為一些耐陰植物，并且?guī)缀醵际寝ь愔参锖秃瘫究浦参铮p子葉植物幾乎沒有進入優(yōu)勢種的范圍。

3．2．3 層間。2種林分中層間植物種類較少，杉木純林中僅發(fā)現(xiàn)玉葉金花、細圓藤和顯齒蛇葡萄，杉木-厚樸混交林中又出現(xiàn)了鉤藤、菝葜、葛藤和毛花獼猴桃植物，其中葛藤屬于陽生物種，隨郁閉度的增加其數(shù)量急速下降，直到喬木冠層逐漸稀疏、透光度改善的林分中才會爆發(fā)。喜陰的玉葉金花重要值在混交林中也由杉木純林中首位降到第2位。

3．3 林下植被物種多樣性 由表3可知，林下灌木、草本和層間植物的豐富度指數(shù)(S)、多樣性指數(shù)(D和H)均表現(xiàn)為杉木-厚樸混交林明顯高于杉木純林。灌木層與層間植物的均勻度指數(shù)也是混交林高于純林，但草本層的均勻度指數(shù)卻表現(xiàn)為純林高于混交林。林下植被不同層次間，草本層豐富度指數(shù)(S)＞灌木層豐富度指數(shù)(S)＞層間植物豐富度指數(shù)(S)，除杉木-厚樸混交林灌木層均勻度指數(shù)(J)＞層間植物均勻度指數(shù)(J)＞草本層均勻度指數(shù)(J)外，2種林分多樣性指數(shù)(D和H)和均勻度指數(shù)(J)在各林層從大到小依次表現(xiàn)為灌木層、草本層、層間植物。其中灌木層D指數(shù)變化范圍為0．903 8 ～0．942 5，草本層 D 為 0．797 2 ～0．822 8，層間植物D為0．492 6～0．693 1;灌木層 H指數(shù)變化范圍為2．900 5 ～3．776 4，草本層H 為2．581 6 ～2．802 0，層間植物H為1．141 2～1．936 0;灌木層均勻度指數(shù) J變化范圍為0．890 7 ～0．993 3，草本層 J為0．701 9 ～0．774 2，層間植物 J為0．717 2 ～0．820 3。

表3 杉木－厚樸混交林與杉木純林物種多樣性比較

4 討論

根據(jù)群落演替理論，不同物種對光照、土壤等資源環(huán)境的競爭利用導(dǎo)致其在變化環(huán)境中處于不同的地位［9］。杉木自身的生物學(xué)特性導(dǎo)致杉木枝葉會宿存于樹干長達4～5年之久，林分郁閉度增加，林下植物多以耐陰性物種為主，直到杉木15年生后才大量脫落，林分開始逐漸疏開［10］。研究發(fā)現(xiàn)，杉木-厚樸混交林與杉木純林物種豐富度差異較大，分別為35種和21種，其優(yōu)勢物種的生態(tài)學(xué)特性差異明顯。杉木人工純林(15年)林下植被以陰生物種杜莖山、大葉紫珠、粗葉榕、狗脊、稀羽鱗毛蕨、玉葉金花和細圓藤等占絕對優(yōu)勢，杉木-厚樸混交林林下陽生物種山蒼子、鹽膚木、鐵芒萁、五節(jié)芒和鉤藤優(yōu)勢地位明顯上升。說明杉木與厚樸混交林林分改善了內(nèi)部的垂直結(jié)構(gòu)，林冠層逐漸疏開，促進了陽生物種的定居。

物種的多樣性水平反映了生物群落在組成、結(jié)構(gòu)、功能方面的異質(zhì)性，體現(xiàn)了群落結(jié)構(gòu)在發(fā)展過程中的穩(wěn)定程度和生境的差異［11］。研究發(fā)現(xiàn)，杉木-厚樸混交林的多樣性指數(shù)均高于杉木純林，灌木層與層間植物的均勻度指數(shù)也表現(xiàn)為混交林的較高。林下物種多樣性水平與林冠層的郁閉度關(guān)系密切，杉木-厚樸混交林林分垂直的立體結(jié)構(gòu)，有利于林下植被灌、草和層間植物的形成，促進林下植被物種多樣性的提高，該研究結(jié)果與其他人的結(jié)論相似［3，12］。曾斌［12］研究發(fā)現(xiàn)，杉木人工林的多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)均表現(xiàn)為中齡林最高，而過熟林與幼齡林較低，說明杉木幼齡林較高的郁閉度導(dǎo)致林下物種多樣性較低，伴隨杉木林分的自然稀疏和人工整枝，林分郁閉度下降，透光率增加，物種多樣性也開始豐富起來。

5 結(jié)論

(1)在每種調(diào)查林分內(nèi)(1 200m2)，杉木-厚樸混交林林下物種豐富度為35種，明顯高于杉木人工純林21種，林下植被組成中草本層物種所占比例最大(45．71% ～47．62%)。杉木純林郁度高，林分透光率差，林下植被物種單一，陰生物種較多，如杜莖山、大葉紫珠、粗葉榕、毛冬青、狗脊、稀羽鱗毛蕨、玉葉金花和細圓藤等。與杉木純林相比，杉木-厚樸混交林改變了林分的空間結(jié)構(gòu)，隨著林冠層疏開，林分郁閉度下降，林內(nèi)透光率增加，使林下植被出現(xiàn)了較明顯的3層結(jié)構(gòu)，主要灌木物種有山蒼子、鹽膚木、野生茶和三年桐等，草本物種有鐵芒萁、五節(jié)芒、狗脊和稀羽鱗毛蕨等，層間植物有鉤藤、玉葉金花和菝葜等。其中山蒼子、鹽膚木、鐵芒萁和鉤藤等陽生物種在混交林分中出現(xiàn)并占有重要地位。

(2)2種林分Simpson多樣性指數(shù)(D)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)在各林層中從大到小均依次表現(xiàn)為灌木層、草本層、層間植物，杉木-厚樸混交林林下植被各層次的多樣性指數(shù)均大于杉木純林，混交林的灌木和層間植物Pielou均勻度指數(shù)(J)大于杉木純林，但草本層卻表現(xiàn)為杉木純林較大。因此，杉木-厚樸混交林構(gòu)建了復(fù)合層次的林分結(jié)構(gòu)，使林分內(nèi)透光率增加，使林下物種多樣性得以提高，對于恢復(fù)杉木退化地物種多樣性和生態(tài)功能具有重要促進作用。

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