張 歡, 肖協(xié)文, 王玉玉, 于秀波
(1: 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)網(wǎng)絡(luò)監(jiān)測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100101;2: 北京林業(yè)大學(xué)自然保護(hù)區(qū)學(xué)院,北京 100083;3: 中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園,勐臘 666303);4: 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049)
鄱陽(yáng)湖流域饒河魚(yú)類(lèi)穩(wěn)定同位素比值和營(yíng)養(yǎng)級(jí)的空間變化**
張 歡1,4, 肖協(xié)文1,3, 王玉玉2, 于秀波1*
(1: 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)網(wǎng)絡(luò)監(jiān)測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100101;2: 北京林業(yè)大學(xué)自然保護(hù)區(qū)學(xué)院,北京 100083;3: 中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園,勐臘 666303);4: 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049)
由于水文特征的變化和棲息生境的異質(zhì)性,河流食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)存在著一定的空間變化. 認(rèn)識(shí)人類(lèi)活動(dòng)對(duì)河流食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)空間變化的影響能夠?yàn)楹恿魃鷳B(tài)系統(tǒng)的科學(xué)管理提供有效指導(dǎo). 利用穩(wěn)定同位素分析技術(shù),測(cè)定枯水季節(jié)饒河不同地區(qū)初級(jí)生產(chǎn)者和魚(yú)類(lèi)的碳、氮穩(wěn)定同位素比值(δ13C和δ15N),比較饒河下游鄱陽(yáng)和中游海口河段4種常見(jiàn)魚(yú)類(lèi)的δ13C、δ15N值和營(yíng)養(yǎng)級(jí),并分析導(dǎo)致不同河段食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)差異的原因.結(jié)果表明,鄱陽(yáng)與??趦蓚€(gè)地區(qū)魚(yú)類(lèi)的δ13C值無(wú)顯著差異,但δ15N值差異顯著. 魚(yú)類(lèi)的δ13C值變化范圍在鄱陽(yáng)河段大于海口河段,鱖(Sinipercachuatsi)和貝氏(Hemiculterbleekeri)在鄱陽(yáng)河段的δ15N值要顯著高于??诤佣?,而黃顙魚(yú)(Pelteobagrusfulvidraco)和鯽(Carassiusauratus)的δ15N值在鄱陽(yáng)河段卻表現(xiàn)更低. 另一方面,除黃顙魚(yú)外,鱖、貝氏和鯽在鄱陽(yáng)河段的營(yíng)養(yǎng)級(jí)均顯著高于其在??诤佣蔚臓I(yíng)養(yǎng)級(jí). 研究認(rèn)為,由于顆粒有機(jī)物和附著藻類(lèi)的δ13C值在鄱陽(yáng)與??诤佣螞](méi)有顯著差異,因而導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)的δ13C值也沒(méi)有明顯變化. 不同生境下初級(jí)食物源δ15N值的差異及人為擾動(dòng)的程度可能是影響?zhàn)埡硬煌佣昔~(yú)類(lèi)的δ15N值存在明顯差異的主要原因.
魚(yú)類(lèi);饒河;空間變化;穩(wěn)定同位素分析;營(yíng)養(yǎng)級(jí); 鄱陽(yáng)湖
“河流連續(xù)性概念”的研究使人們認(rèn)識(shí)到河流生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能存在一定的空間變化. 在人類(lèi)活動(dòng)干擾較小的河流中,不同河段的棲息地環(huán)境和生物組成具有較為明顯的差異[1-2]. 然而,人為活動(dòng)的干擾,尤其是城鎮(zhèn)化發(fā)展對(duì)河流生態(tài)系統(tǒng)存在著巨大的影響,導(dǎo)致河流的空間變化與連續(xù)性概念的描述不完全一致[3-4]. 在香溪河的研究表明,附著藻類(lèi)、葉綠素a濃度和生物多樣性指數(shù)在不同的河段存在著不同的變化趨勢(shì)[3]. 另外,Pusey等[5]發(fā)現(xiàn)Burdekin河魚(yú)類(lèi)的食物組成沒(méi)有因水壩的地理阻隔作用而產(chǎn)生明顯的空間差異. 開(kāi)展對(duì)河流中生物組成及其營(yíng)養(yǎng)關(guān)系的空間變化研究,能夠?yàn)楹恿魃鷳B(tài)系統(tǒng)的認(rèn)識(shí)與管理提供有效的指導(dǎo).
由于饒河流域內(nèi)礦產(chǎn)資源豐富,大多數(shù)研究集中關(guān)注重金屬污染和水質(zhì)問(wèn)題,對(duì)其生態(tài)系統(tǒng)的相關(guān)研究則很少[6-7]. 另外,作為主要的入湖河流之一,饒河與鄱陽(yáng)湖之間存在著復(fù)雜的物質(zhì)與能量流通過(guò)程,饒河生態(tài)系統(tǒng)的變化可能對(duì)鄱陽(yáng)湖生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響,因此對(duì)饒河生態(tài)系統(tǒng)的相關(guān)研究具有十分重要的意義. 作為一種有效的分析手段,穩(wěn)定同位素技術(shù)在研究如食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)[8]、營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位[9]、生物入侵[10]及重金屬富集[11]等科學(xué)問(wèn)題方面都有廣泛的應(yīng)用. 本研究利用碳、氮穩(wěn)定同位素分析技術(shù),以4種重要的經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)——鱖、貝氏、黃顙魚(yú)和鯽為主要研究對(duì)象,測(cè)定了枯水季節(jié)饒河不同地區(qū)的初級(jí)食物源和魚(yú)類(lèi)的穩(wěn)定同位素比值. 通過(guò)比較饒河鄱陽(yáng)與??诤佣昔~(yú)類(lèi)的δ13C、δ15N值和營(yíng)養(yǎng)級(jí),探討?zhàn)埡郁~(yú)類(lèi)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系是否存在空間差異及可能原因.
1.1 研究區(qū)域概況
饒河(28°34′~30°02′N(xiāo), 116°30′~118°13′E)位于鄱陽(yáng)湖主湖區(qū)東面,由樂(lè)安河、昌江兩大支流匯合組成. 南支發(fā)源于婺源縣北部的黃山余脈鄣公山,流經(jīng)婺源、德興、樂(lè)平、萬(wàn)年和鄱陽(yáng)5縣,全長(zhǎng)279 km, 流域面積8367 km2. 北支發(fā)源于安徽黃山腳下的祁門(mén)縣境內(nèi),流經(jīng)景德鎮(zhèn)市和鄱陽(yáng)縣,全長(zhǎng)253 km,流域面積6000 km2. 饒河流域山地、丘陵約占70%,平原只占30%,后者主要分布在下游濱湖地區(qū)[12]. 饒河流域?qū)儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)濕潤(rùn)氣候區(qū),多年平均氣溫在17.3℃左右,多年平均年降水量1850 mm,10月至次年3月枯水期的降水量約占全年的31%,徑流量約占全年的29%.
饒河流域土地利用類(lèi)型多樣,饒河上、中、下游從以森林景觀為主,逐漸向農(nóng)田與城鎮(zhèn)建設(shè)用地過(guò)渡. 本實(shí)驗(yàn)選取饒河中游和下游的???、鄱陽(yáng)河段作為代表性研究區(qū)域(圖1).
圖1 饒河流域采樣河段的分布Fig.1 Distibution of sampling sites in the Raohe River Basin
1.2 樣品的采集與處理
樣品的采集工作在2013年10月份進(jìn)行. pH值、溶解氧、氧化還原電位和總?cè)芙夤腆w由Horiba U52型多參數(shù)水質(zhì)分析儀現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定. 采集的水樣冰凍后帶回實(shí)驗(yàn)室分析,總氮、總磷和葉綠素a濃度的測(cè)定參照文獻(xiàn)[13-14].
取混合河水水樣,過(guò)濾到預(yù)燒(500℃, 2 h)的玻璃纖維濾膜(Whatman GF/F)上,獲得含顆粒有機(jī)物質(zhì)的樣品即為顆粒有機(jī)物(POM). 水生植物和沿岸帶的植物葉片用手直接采摘或采草器割取,將附著在葉片上的碎屑等雜質(zhì)用清水沖洗干凈. 用小刀和牙刷從石頭上或螺、蚌的外殼上刮取附著藻類(lèi)樣品,并在顯微鏡下挑選出較為明顯的雜質(zhì). 使用過(guò)量的1 mol/L鹽酸溶液酸化處理POM和附著藻類(lèi)樣品,去除可能存有的碳酸鹽,以免影響δ13C值的測(cè)定. 為避免個(gè)體大小的影響,挑選的魚(yú)類(lèi)樣品均為成熟個(gè)體. 測(cè)量完每尾魚(yú)樣品的全長(zhǎng)、體重后,取一小塊背部白肌做為樣品. 所有用于穩(wěn)定同位素分析的樣品均在60℃下烘烤至恒重后,使用研缽將其研磨成均勻粉末,放入干燥器中保存待測(cè).
1.3 穩(wěn)定同位素比值分析
所有樣品的碳、氮穩(wěn)定同位素分析均在中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所進(jìn)行,所用儀器為美國(guó)Thermo公司的元素分析儀與Delta Plus Finnigan MAT 253同位素質(zhì)譜儀. 碳、氮穩(wěn)定同位素比值以δ值的形式表達(dá),定義為:
δX(‰) = [(Rsample/Rstandard) -1]×1000
表1 饒河流域鄱陽(yáng)和海口河段水體理化指標(biāo)
Tab.1 Water physic-chemical characteristics in Poyang and Haikou section of Raohe River Basin
水質(zhì)參數(shù)鄱陽(yáng)??趐H值6.837.31溶解氧/(mg/L)8.1215.06氧化還原電位/mV16838總?cè)芙夤腆w/(mg/L)0.2180.062葉綠素a/(μg/L)0.0840.004總氮/(mg/L)—4.16總磷/(mg/L)0.18080.045周邊環(huán)境城鎮(zhèn)農(nóng)村
式中,R代表13C或15N,Rsample為所測(cè)得的同位素比值,C同位素為12C/13C,N同位素為14N/15N;Rstandard為標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)的同位素比值,C、N穩(wěn)定同位素測(cè)定的標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)分別為PDB(美洲擬箭石)和空氣中的N2;δ值越小表示樣品重同位素(13C或15N)含量越低,越大表示樣品重同位素(13C或15N)含量越高. 每測(cè)定10個(gè)樣品插入1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣品,并隨機(jī)挑選1~2個(gè)樣品進(jìn)行復(fù)測(cè). 樣品δ13C和δ15N重現(xiàn)精度為±0.3‰.
1.4數(shù)據(jù)分析處理
魚(yú)類(lèi)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的計(jì)算公式為:營(yíng)養(yǎng)級(jí) =λ+(δ15N消費(fèi)者-δ15N基準(zhǔn))/3.4‰, 式中λ為基準(zhǔn)生物的營(yíng)養(yǎng)級(jí),3.4‰為每遞增1個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)δ15N的富集常數(shù)[15]. 本研究中δ15N消費(fèi)者為魚(yú)類(lèi)的δ15N測(cè)定值,δ15N基準(zhǔn)選取所有初級(jí)生產(chǎn)者的δ15N平均值,λ為1[16].
利用SPSS (Version 16.0) 統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)初級(jí)食物源和魚(yú)類(lèi)樣品δ13C、δ15N的空間差異進(jìn)行單因素方差(ANOVA)分析.
2.1 水質(zhì)監(jiān)測(cè)情況
水體理化指標(biāo)監(jiān)測(cè)情況表明(表1),位于饒河下游的鄱陽(yáng)河段水體的總磷、葉綠素a濃度等多個(gè)指標(biāo)均遠(yuǎn)大于??诤佣?,主要與2個(gè)研究區(qū)域的城鎮(zhèn)化發(fā)展及周邊環(huán)境有關(guān).
2.2 初級(jí)生產(chǎn)者的δ13C和δ15N值
在下游鄱陽(yáng)河段,所有初級(jí)生產(chǎn)者的δ13C值范圍為-28.7‰~-22.5‰,δ15N值范圍為4.2‰~8.5‰(表2). 在中游??诤佣?,初級(jí)生產(chǎn)者的δ13C值范圍更大,為-30.7‰~-20.5‰,δ15N值范圍為4.7‰~ 9.0‰. 另外,??诤佣蜳OM的δ15N值顯著大于鄱陽(yáng)河段(F= 53.687,P< 0.05),然而POM的δ13C值卻無(wú)顯著差異(F= 23.941,P=0.05). 同樣,附著藻的δ13C和δ15N值在2個(gè)區(qū)域也沒(méi)有顯著差異(F=0.015,P=0.914;F=0.436,P=0.577).
表2 饒河流域鄱陽(yáng)和??诤佣紊a(chǎn)者和魚(yú)類(lèi)樣品的碳、氮穩(wěn)定同位素比值
2.3 魚(yú)類(lèi)的δ13C和δ15N值
鄱陽(yáng)河段與??诤佣昔~(yú)類(lèi)的δ13C值無(wú)顯著差異(F= 0.991,P= 0.325),然而δ15N值的差異較為明顯(F= 6.273,P< 0.05)(表2和圖2). 其中,鱖在鄱陽(yáng)河段的δ13C值為-19.5‰±0.3‰,顯著高于??诤佣?-22.8‰±0.8‰)(F= 91.748,P< 0.01, 圖2). 貝氏、黃顙魚(yú)和鯽在鄱陽(yáng)河段的δ13C值均低于??诤佣?,但只有鯽表現(xiàn)出極顯著差異(F= 34.796,P< 0.01). 另外,魚(yú)類(lèi)的δ13C值變化范圍在鄱陽(yáng)河段大于??诤佣?,表明魚(yú)類(lèi)在前者攝食的食物類(lèi)型更多.
圖2 貝氏、鱖、鯽和黃顙魚(yú)所有個(gè)體的碳、氮穩(wěn)定同位素比值Fig.2 Carbon and nitrogen isotope ratio biplots of all individuals for H. bleekeri, S. chuatsi, C. auratus and P. fulvidraco
圖3 利用初級(jí)食物源作為基準(zhǔn)物計(jì)算得到鄱陽(yáng)和海口河段魚(yú)類(lèi)的平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)Fig.3 Mean trophic position of fish species in Poyang and Haikou sections calculated using basal production sources
2.4 魚(yú)類(lèi)的營(yíng)養(yǎng)級(jí)
4種魚(yú)類(lèi)的營(yíng)養(yǎng)級(jí)在鄱陽(yáng)和??诤佣未嬖跇O顯著差異(F= 36.946,P< 0.01)(圖3). 其中,鱖在鄱陽(yáng)河段的營(yíng)養(yǎng)級(jí)為3.6±0.4,顯著高于在??诤佣蔚臓I(yíng)養(yǎng)級(jí)(F= 23.127,P< 0.01). 貝氏在鄱陽(yáng)河段的營(yíng)養(yǎng)級(jí)為3.5±0.2,也顯著高于其在??诤佣蔚臓I(yíng)養(yǎng)級(jí)(F= 272.643,P< 0.01). 雖然黃顙魚(yú)和鯽在鄱陽(yáng)河段的營(yíng)養(yǎng)級(jí)比??诤佣胃撸町惒⒉伙@著(F= 2.891,P= 0.115;F= 3.044,P= 0.112).
由于水文特征和棲息生境的異質(zhì)性,河流中魚(yú)類(lèi)的群落結(jié)構(gòu)在空間上存在著一定的變化[17-19]. 雖然本研究未對(duì)饒河魚(yú)類(lèi)的群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行調(diào)查,但發(fā)現(xiàn)不同河段魚(yú)類(lèi)的δ15N值表現(xiàn)出較為顯著的空間差異,而δ13C值并沒(méi)有明顯的差異. 許多研究表明[18,20],魚(yú)類(lèi)的δ13C和δ15N值主要與河流的生境及餌料生物的變化有關(guān). 由于選擇利用的食物源不同,張亮[19]發(fā)現(xiàn)三峽江段魚(yú)類(lèi)的δ13C和δ15N值存在著較為明顯的壩上和壩下差異.
在河流生態(tài)系統(tǒng)中,藻類(lèi)是大部分消費(fèi)者的重要初級(jí)食物來(lái)源[21-22]. 特別是在枯水季節(jié),由于魚(yú)類(lèi)等消費(fèi)者的活動(dòng)范圍受到一定的限制,藻類(lèi)被認(rèn)為是維系河流食物網(wǎng)的主要碳源[22]. 在本研究中,POM和附著藻類(lèi)的δ13C值在鄱陽(yáng)與海口河段沒(méi)有顯著性差異,因而可能導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)的δ13C值沒(méi)有顯著差異. 另一方面,鄱陽(yáng)和??诤佣胃街孱?lèi)的δ15N值雖無(wú)顯著差異,然而POM的δ15N值表現(xiàn)出顯著差異,因此可能導(dǎo)致2個(gè)河段魚(yú)類(lèi)的δ15N值存在著較為明顯的變化.
含有大量N的農(nóng)業(yè)污水和生活廢水排入河流能夠影響藻類(lèi)等初級(jí)食物源的δ15N值,通過(guò)捕食關(guān)系對(duì)魚(yú)類(lèi)等消費(fèi)者的δ15N值能夠產(chǎn)生影響[23-25]. 在不同程度的人類(lèi)活動(dòng)影響下,王玉玉等[26]發(fā)現(xiàn)鄱陽(yáng)湖不同區(qū)域魚(yú)類(lèi)的δ15N值與POM的δ15N值空間變化較為一致. 通過(guò)對(duì)饒河干流水質(zhì)的監(jiān)測(cè),本研究和張潔等[7]均認(rèn)為??诤佣蔚母粻I(yíng)養(yǎng)化程度遠(yuǎn)低于饒河下游區(qū)域. 同樣,胡綿好等[27]也發(fā)現(xiàn),位于饒河下游的鄱陽(yáng)縣和樂(lè)安縣因?yàn)檗r(nóng)業(yè)養(yǎng)殖活動(dòng)排放的氮、磷導(dǎo)致饒河局部水體污染較為嚴(yán)重. 因此,人類(lèi)活動(dòng)的影響也可能是饒河不同區(qū)域魚(yú)類(lèi)的氮穩(wěn)定同位素比值存在明顯變化的重要原因之一.
由于水文特征和地貌形態(tài)的差異,河流中、上游地區(qū)魚(yú)類(lèi)等消費(fèi)者的豐度和生物多樣性相比下游地區(qū)要小[1,28],因而下游河段能夠?yàn)轫敿?jí)捕食者提供更多的食物資源. 餌料生物的多樣性越高,則頂級(jí)捕食者攝食到營(yíng)養(yǎng)級(jí)較高的餌料生物的機(jī)會(huì)就越大,因而頂級(jí)捕食者可能獲得更高的營(yíng)養(yǎng)級(jí)[29]. 在饒河生態(tài)系統(tǒng)中,浮游動(dòng)物的密度在??诤佣巫畹?,而在下游地區(qū)如石鎮(zhèn)最高[7]. 因此,位于饒河下游的鄱陽(yáng)河段可能為頂級(jí)捕食者提供更多的動(dòng)物性餌料,從而使得該河段魚(yú)類(lèi)獲得較高的營(yíng)養(yǎng)級(jí). 另外,作為頂級(jí)捕食者——鱖的潛在餌料生物,黃顙魚(yú)、貝氏和鯽在鄱陽(yáng)區(qū)域的營(yíng)養(yǎng)級(jí)相比??趨^(qū)域要高,因此鱖在鄱陽(yáng)河段也相應(yīng)地表現(xiàn)出較高的營(yíng)養(yǎng)等級(jí).
許多研究表明,除了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的輸入外,人類(lèi)活動(dòng)主要通過(guò)改變河岸帶的生境從而對(duì)河流生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響[4]. 河岸帶的人工加固或改造都有可能導(dǎo)致沿岸植被的破壞,從而減少陸源物質(zhì)的貢獻(xiàn),破壞河岸帶與主河道之間物質(zhì)和能量的交換[30]. 另外,城市化引起土地覆被的改變還將導(dǎo)致河流生物類(lèi)群的生物多樣性降低,最終影響河流生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能[31]. 在饒河流域,由于中游和下游地區(qū)的城鎮(zhèn)化水平不同,河流富營(yíng)養(yǎng)化程度也存在一定的空間差異,這些因素都可能影響魚(yú)類(lèi)的食物來(lái)源及營(yíng)養(yǎng)級(jí)的空間變化.
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Spatial variation instable isotope signatures and trophic position of fish in Raohe River,Lake Poyang Basin
ZHANG Huan1,4, XIAO Xiewen1,3, WANG Yuyu2& YU Xiubo1
(1:KeyLaboratoryofEcosystemNetworkObservationandModeling,InstituteofGeographicSciencesandNaturalResourcesResearch,ChineseAcademyofSciences,Beijing100101,P.R.China2:CollegeofNatureConservation,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,P.R.China3:XishuangbannaTropicalBotanicalGarden,ChineseAcademyofSciences,Mengla666303,P.R.China4:UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,P.R.China)
Due to the flow variability and habitat heterogeneity, spatial variation of river food web structure has been well understood. However, disturbance from anthropogenic activities, especially urbanization or eutrophication, may influence the spatial dynamic in food web structure of rivers. Further understanding of this spatial variation will provide available information for scientific management of lotic ecosystems. In this study, we used stable isotope analysis to investigate the δ13C and δ15N signatures of primary food sources and fish (Sinipercachuatsi,Hemiculterbleekeri,Pelteobagrusfulvidraco,Carassiusauratus) in Raohe River during the dry period. Based on δ15N values, trophic position of four predominant fish species were calculated in urbanized (Poyang Section) and less urbanized reaches(Haikou section), respectively. Differences in isotopic values and trophic position of fish were then compared to determine if these changes were related to urbanization and river habitats. Little variation in δ13C values of fish was observed between Poyang and Haikou areas, which could be reflected by the values of particulate organic matter and attached algae. However, markedly differences were examined in δ15N values of fish species from those sampling areas. δ15N values inS.chuatsiandH.bleekerifrom Poyang section were significantly higher than those in Haikou section, butC.auratusandP.fulvidracohad much lower values in Poyang section. Moreover,S.chuatsi,H.bleekeriandC.auratushad higher trophic positions in Poyang section than those species in Haikou section except forP.fulvidraco. Our data suggested that δ15N values of basal energy sources and eutrophication caused by anthropogenic activities could be the important factors that affected the nitrogen isotopic signatures of fish in different areas of Raohe River.
Fish; Raohe River; spatial variation; stable isotopes; trophic position; Lake Poyang
J.LakeSci.(湖泊科學(xué)), 2015, 27(6): 1004-1010
DOI 10.18307/2015.0603
?2015 byJournalofLakeSciences
*國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41171030, 41471088)資助.
2014-11-23收稿;2015-04-21收修改稿.
張歡(1986~),男,博士研究生;E-mail: zhangh.13b@igsnrr.ac.cn.
**通信作者;E-mail: yuxb@igsnrr.ac.cn.