線蚓科分類學研究進展

陳 靜，蔣萬祥，沈 琦，謝志才,*

1 棗莊學院生命科學學院, 棗莊 277160 2 中國科學院水生生物多樣性與保護重點實驗室，水生生物研究所, 武漢 430072

線蚓科分類學研究進展

陳 靜1，蔣萬祥1，沈 琦2，謝志才2,*

1 棗莊學院生命科學學院, 棗莊 277160 2 中國科學院水生生物多樣性與保護重點實驗室，水生生物研究所, 武漢 430072

線蚓科隸屬于環(huán)節(jié)動物門環(huán)帶綱，迄今共記錄32屬650余種，是該綱的第二大科。它們廣泛分布于土壤、海洋、淡水、河口和冰川等。其中，約2/3的線蚓科物種(近500種)為陸生種類，100余種僅分布在海洋中。盡管經(jīng)歷了200多年的探索，線蚓科仍然是認知最少的類群之一。嘗試回顧人類對線蚓科環(huán)帶動物分類學和系統(tǒng)發(fā)育學方面的認知歷程和積累的知識體系，描述線蚓科關鍵的形態(tài)學分類特征以及線蚓科分類研究遇到的主要問題和障礙，展望了線蚓科分類學未來的研究方向。線蚓科的分類研究尚處于α分類階段，體現(xiàn)在以物種探索為主和大量的已描述的物種需要驗證等。而基于生物學物種概念(生殖隔離)的線蚓科物種探索，雖然有一些合理的邏輯解釋，但缺乏嚴格的科學驗證。線蚓科內(nèi)多數(shù)屬為復系，表明已建立的線蚓科分類系統(tǒng)仍然不能很好的反映線蚓科的自然進化歷史。線蚓科分類面臨的主要問題和障礙是未描述種類亟待發(fā)掘、已描述的物種需要驗證、屬/種的厘定以及現(xiàn)代屬級概念的建立、DNA分類在線蚓科的應用和線蚓科內(nèi)的系統(tǒng)發(fā)育關系研究亟待開展，以及物種探索的不平衡、經(jīng)費和研究人才匱乏以及網(wǎng)絡分類的缺失等。將分子學數(shù)據(jù)和系統(tǒng)發(fā)育物種概念納入線蚓科的分類學研究，應該是線蚓科分類的一個方向。通過解讀保守基因的信息，可以揭示線蚓科的祖先與它們生活的古環(huán)境長期斗爭的歷史，以及將優(yōu)良的性狀遺傳給后代的過程和驅(qū)動力。而系統(tǒng)發(fā)育物種概念認為物種是擁有共同祖先的，物種僅能通過生殖隔離與系統(tǒng)發(fā)育重建一起加以驗證?；谙到y(tǒng)發(fā)育物種概念而構建的線蚓科分類系統(tǒng)，必將能真實的反映線蚓科內(nèi)各分類單元的親緣關系和進化軌跡。而將最新的線蚓科分類學知識傳播于分類學知識的終端使用者，是線蚓分類學家的職責。這些知識將有助于提高人們對線蚓類在生態(tài)系統(tǒng)中功能的了解，如土壤有機質(zhì)分解、養(yǎng)分礦化和健康評價以及評估氣候變化等。

線蚓; 分類; 系統(tǒng)發(fā)育; 物種鑒別; 分類學障礙; 展望

線蚓科(Enchytraeidae)隸屬于環(huán)節(jié)動物門環(huán)帶綱顫蚓目，由Vejdovsky于1879年以線蚓屬(Enchytraeus)為模式屬而建立，是環(huán)帶綱的第二大科，目前全世界已知者32屬約650余種[1-6], 主要分布于陸地(近500種)，淡水和海洋(100余種)，河口和冰川等亦有分布[3-4,7]。

生活于陸地的線蚓是土壤生物群落的重要組成部分，而在沼澤地、北方針葉林和苔原帶它們的物種多樣性尤為豐富。它們主要聚集在土壤表層，以微生物和腐殖質(zhì)碎屑為食，能加速有機質(zhì)分解和養(yǎng)分礦化等生態(tài)過程被稱為“生態(tài)系統(tǒng)工程師”[8]。

線蚓科的研究雖然經(jīng)歷了200多年的探索，但有關它的分類學和系統(tǒng)學認識仍然十分膚淺，也是環(huán)帶動物認知最少的類群之一。本文嘗試回顧人類對線蚓科環(huán)帶動物分類學和系統(tǒng)發(fā)育學的認知歷程和積累的知識體系，簡述線蚓科關鍵的形態(tài)學分類特征以及線蚓科分類研究遇到的主要問題和障礙，然后展望線蚓科未來的研究方向。

1 線蚓科的分類地位

1.1 環(huán)節(jié)動物門內(nèi)的系統(tǒng)發(fā)育關系

經(jīng)典的分類學將環(huán)節(jié)動物門分為多毛綱(Polychaeta)、寡毛綱(Oligochaeta)和蛭綱(Hirudinea)。對于多毛類和寡毛類系統(tǒng)發(fā)育關系來說，寡毛類早期被認為起源于類似多毛類的祖先[9]。之后的研究認為，所有的寡毛類和多毛類均起源于類似蚯蚓狀(earthworm-like)的共同祖先，該祖先具有多毛類的生殖系統(tǒng)，無獨立的生殖腺，無特化的生殖管，只有體腔管，體壁簡單，橫肌層和縱肌層幾乎完整，隔膜完整，循環(huán)系統(tǒng)富血管弧，剛毛簡單。這個環(huán)節(jié)動物的祖先向兩個方向發(fā)展，一類向爬行和洞穴生活進化，成為寡毛類，另一類向游泳生活發(fā)展，成為多毛類[10]。也有證據(jù)顯示，寡毛類和多毛類均以原環(huán)蟲類(Archiannelida)為共同祖先[11]。

傳統(tǒng)觀點認為，寡毛綱和蛭綱組成環(huán)帶總綱(Clitellata)，即環(huán)節(jié)動物中所有具有環(huán)帶的類群，它們具有雌雄同體，復雜的生殖系統(tǒng)等特征。其中蛭綱包含類蛭(Acanthobdelida, Branchiobdelida)和真蛭亞綱(Euhirudinea)[12-14]。但目前分子研究表明，寡毛綱等同于環(huán)帶總綱，是蛭綱的祖先。兩種之間存在過渡類群，帶絲蚓科被認為與蛭類的共同祖先相似，蛭類是寡毛綱后代的一支，但并未列入寡毛綱。20世紀70年代后，分支系統(tǒng)學的發(fā)展和分子技術的完善，在大尺度上開展環(huán)節(jié)動物系統(tǒng)發(fā)育的研究十分活躍[15-18]。一系列研究結果均表明環(huán)帶綱是單系類群。雖然Oligochaeta提出較早，但因前者稱呼的廣泛接受性以及傳統(tǒng)意義上Clitellata包含范圍更大，大家仍習慣于稱其為Clitellata[19]，嚴格意義上應稱其為Oligochaeta。目前已知環(huán)帶綱動物約有5000余種，占環(huán)節(jié)動物門(約15000種)的三分之一[20]。

早期的寡毛類環(huán)帶動物各科系統(tǒng)發(fā)育關系研究主要基于先驗論。這些研究者先主觀設定一個假想的祖先或過度類群，然后根據(jù)他們對研究類群知識的掌握程度，應用少量的形態(tài)學特征(主要是生殖系統(tǒng))來進行研究。突出的如Benham提出的大蚓類(Megedrili)和小蚓類(Microdrili)[21]。而Beddard則將大蚓類分為7科，小蚓類為5科[22]。其后近一個世紀的多數(shù)研究也是基于這些思路和思想[9-10,23-27]。這些研究的突出缺點是研究結果不能進行驗證。

Brinkhurst[11,28-29]認為寡毛類的祖先擁有8對生殖腺，而現(xiàn)存的類群則是在進化過程中這些生殖腺逐漸退化的結果(圖1)。他的研究具有合理的邏輯解釋和可驗證性而得到廣泛認可[20]。

圖1 寡毛綱各科的進化路線圖，主要基于寡毛類的生殖腺和生殖管的分布格局(改自[28])Fig.1 Evolutionary scheme of oligochaete families, based on patterns of gonads and gonoducts (modified from [28])

圖2 基于18S rDNA 序列的環(huán)帶綱各類群的系統(tǒng)發(fā)育關系[34]Fig.2 Phylogenetic tree of Clitellata based on an analysis of 18S rDNA gene sequences of 39 ingroup clitellates and 12 outgroup polychaetes, using an aligned dataset in which gaps were coded as a fifth character state[34]

1.2 線蚓科的分類地位

線蚓科是環(huán)帶綱中較大的一類，但其分類地位和科間進化過程至今都缺乏了解。Coates于1987[30-31]和1989年[32]，依據(jù)形態(tài)性狀對線蚓進行了系統(tǒng)發(fā)育關系研究，將原隸屬線蚓科的Propappus屬提升為Propappidae科，并將其作為線蚓科的外類群。與此相反，分支系統(tǒng)學研究表明Enchytraeidae和Crassiclitellata互為姐妹群。如果將Propappidae科也包括在內(nèi)的話，Propappidae和Enchytraeidae似乎不互為姐妹群。2008年，Marotta[33]等人將分子和形態(tài)學特征結合分析發(fā)現(xiàn)，Crassiclitellata從屬于lumbriculid-hirudinean分支，此類群與Enchytraeidae 和 Propappidae組成的類群互為姐妹群 (圖2)[34]。

2 線蚓科的分類特征

線蚓科的分類研究屬世界性難題。其分類特征極為分散，涉及外部的許多特征，如體色、皮膚腺(epidermal glands)的形狀和顏色、環(huán)帶、剛毛的形狀和排列方式、頭孔、背孔等，和內(nèi)部性狀如生殖、消化、循環(huán)、神經(jīng)、排泄等組織和器官。而且，許多重要分類性狀如食道附屬物(oesophageal appendages)、體腔球、排泄腎管等固定后，常易收縮變形而無法觀察，分類鑒定必須借助活體觀察。故其研究明顯滯后于環(huán)帶動物的其它類群[35]。

線蚓科寡毛類具有一般環(huán)節(jié)動物的形態(tài)特征：頭部由口前葉和圍口節(jié)組成，同律分節(jié)，除第一節(jié)和最后一節(jié)，一般每體節(jié)背腹各有2束剛毛；兩側對稱、真體腔、雌雄同體等。一般線蚓科性成熟個體體長2—30 mm，體寬0.1—1 mm，體節(jié)數(shù)很少小于20或大于70[35]。體壁由角質(zhì)膜、上皮、環(huán)肌層、縱肌層和體腔上皮構成。一般環(huán)帶前皮膚腺較環(huán)帶后多，性成熟個體XII、XIII節(jié)皮膚腺細胞增厚形成環(huán)帶，XII節(jié)剛毛脫落。由腦、圍咽神經(jīng)節(jié)、腹神經(jīng)索構成神經(jīng)系統(tǒng)。消化道一般由口、咽、食道、腸道和肛門組成。血液循環(huán)系統(tǒng)為閉管式。線蚓一般行有性生殖，即雌雄同體，異體受精，以卵繭(cocoon)的方式排出體外。部分種類可進行斷裂生殖(fragmentation)[36]。

線蚓科分類的主要依據(jù)是：體長與體節(jié)數(shù)；皮膚腺形態(tài)及分布；剛毛形態(tài)結構與分布；腦的形態(tài)結構；消化道及其附屬物；消化腎管和腎管的分布與結構特征；體腔球的形態(tài)；生殖腺及生殖器官的形態(tài)結構等(圖3)[35]。

3 線蚓科分類學研究歷史和現(xiàn)狀

自1774年Müller發(fā)現(xiàn)第1個線蚓Lumbricilluslineatus以來，有關線蚓的研究即引起寡毛類分類學家的廣泛關注，相關研究相繼開展(圖4)。早期的分類學家基于線蚓外部形態(tài)性狀和對生殖器官等內(nèi)部形態(tài)特征的比較對種和亞種進行直觀地歸類和整理。由于線蚓其形態(tài)等方面有極高的多樣性，變異相當復雜，且沒有統(tǒng)一的鑒定特征以描述物種，對其進行分類和系統(tǒng)學研究難度較高，故同物異名和異物同名現(xiàn)象非常普遍。

19世紀晚期，歐洲各國研究人員對線蚓科環(huán)帶動物開展了大量的研究工作。Grube于1851年建立了寡毛綱(Oligochaeta)。1879年，Vejdovsky發(fā)表 “Monographie der Enchytraeiden”， 這是關于該科最早的一部專著。1884年，Vejdovsky 發(fā)表 “System und Morphologie der Oligochaeten”從解剖學方面對寡毛類作了詳盡的描述，是關于寡毛類最早的綜述，將寡毛目劃分為10科并對其進行了描述，即Aphanoenura,Nadomorpha,Chaetogastridae,Discordrilidae,Enchytraeidae,Tubificidae,Phreoryctidae,Lumbriculidae,Criodrilidae 及Lumbricidae，但對線蚓科并未做詳細介紹。Beddard 于1900年發(fā)表 “Monograph of the order Oligochaeta”。

圖3 線蚓前14節(jié)背面觀和側面觀，示主要的形態(tài)學分類特征[35]Fig.3 Dorsal and lateral views of enchytraeid within anterior 14 segments showing the key morphological traits of identification[35] 1—46分類特征分別為口前葉、頭孔、口、圍口節(jié)、腦節(jié)、腹神經(jīng)束、咽板、咽肌肉束、咽后球、咽后肌肉束、咽后附屬物、食道腺、受精囊、受精囊外管腺體、受精囊外管、受精囊體、受精囊體分支、受精囊內(nèi)管、食道附屬物、皮膚腺、食道外壁黃色細胞、體腔球、腸道分支、隔膜、背血管、腎管、腸道外壁黃色細胞、儲精囊、精巢、精漏斗、漏斗領、漏斗體、卵巢、輸精管、雄性交配器官、雄孔、雄孔外裂、交配球、環(huán)帶、透明細胞、顆粒細胞、雌性漏斗、成熟卵、剛毛、側剛毛和腹剛毛

圖4 線蚓科分類學研究大事記Fig.4 The chronicle of events of enchytraeid classification and taxonomy

19世紀末，20世紀初，大量物種被發(fā)現(xiàn)。英國學者Stephenson于1930年出版了寡毛類分類著作《The Oligochaeta》，詳細描寫了寡毛類的生物學和生態(tài)學等特征，其中線蚓科包含17個屬，但其系統(tǒng)位置沒有解決。Cernosvitov于1937年發(fā)表 “Systema der Enchytraeiden” 一文，該文對線蚓科進行了一次系統(tǒng)的修訂，除了對線蚓科系統(tǒng)發(fā)育進行討論外，還描述了他認為的可以接受的303個種和69個可疑種，并初步確定了該科動物的分類特征。

隨后，整個20世紀，對線蚓科的記載不僅包括了淡水、海洋、陸地等不同生態(tài)環(huán)境，而且涉及熱帶、溫帶、寒帶(極地)等各種大陸氣候區(qū)。其中Stephenson、Cernosvitov、Nielsen、Christensen、Coats、Dózsa-Farkas等對歐洲各國以及南、北美洲、澳大利亞等地線蚓的研究工作做出了突出貢獻[3]。

1959—1963年，Nielsen和Christensen系統(tǒng)整理并描述了歐洲各國線蚓，發(fā)表“the Enchytraeidae, critical revision and taxonomy of European species”系列專著[1,37-38]，這也是到目前為止關于線蚓科最大型的著作。該文是在Cernosvitov的基礎上，較系統(tǒng)的對歐洲種類進行重新整理，并嘗試用染色體數(shù)目作為種類鑒定特征。雖然該文沒有完整的對非歐洲種類進行完整的描述，而且并沒有完全遵照國際動物命名法規(guī)，但他們對該科的劃分依然被后人沿用，奠定了線蚓科現(xiàn)代分類學基礎。

隨后Tynen和Nurminen等對歐洲和北美的線蚓進行了系統(tǒng)的整理，撰寫和發(fā)表一系列文章：1969年合作完成了“A key to the European littoral Enchytraeidae (Oligochaeta) ”一文；1975 年Tynen發(fā)表 “A Checklist and Bibliography of the North American Enchytraeidae (Annelida: Oligochaeta)”?！癆quatic Oligochaeta of the World”[39]一書提及線蚓科21屬。上述的工作主要集中在北半球[3]。

60年代末Bell，Righi以及他的學生Christofensen等開始對南美洲特別是巴西等地線蚓進行調(diào)查，經(jīng)過30多年的研究，迄今已發(fā)現(xiàn)線蚓科24個新種[40]。關于南非線蚓的研究也有零星報道。

隨著描述的物種增多，自20世紀中葉開始，人們嘗試著尋找可靠的分類特征。1959年，Nielsen 和 Christensen在“the Enchytraeidae, critical revision and taxonomy of European species” 一文中嘗試利用染色體數(shù)目對線蚓進行分類。1996年，Schmelz利用形態(tài)學特征與蛋白質(zhì)條帶相結合的方法對線蚓進行物種鑒定[41]；1998年，Schirmacher用RAPD-PCR方法鑒定兩個相似陸棲線蚓[42]。

4 線蚓科科內(nèi)系統(tǒng)發(fā)育研究現(xiàn)狀

線蚓科內(nèi)水平系統(tǒng)發(fā)育關系研究發(fā)展緩慢。Eisen最初把線蚓科分為4個亞科16屬：中線蚓亞科Mesenchytraeinae (中線蚓屬)，線蚓亞科Enchytraeinae (線蚓屬、Michaelsena屬)、裸線蚓亞科Achaetinae (裸線蚓屬)和絲線蚓亞科Lumbricillinae (包含其余所有12屬)。Cejka把線蚓科分為白線蚓亞科Fridericiinae，中線蚓亞科Mesenchytraeinae 和亨利蚓亞科Henleinae[43]。Michaelsen 認為線蚓科寡毛類與仙女蟲科和螵體蟲科具有直接的親緣關系[44-45]，Stephenson持不同意見。Stephenson提出了寡毛類各類群間親緣關系，而線蚓科可能起源于Phreodrilidae，即現(xiàn)今Haplotaxidae。線蚓科各類群則根據(jù)剛毛形狀、數(shù)目、背血管起始等形態(tài)性狀分為幾個類群：1)以Henlea為中心的Buchholzia，Bryodrilus，Aspiododrilus，F(xiàn)ridericia和Distichopus；2)以Enchytraeus為中心的Marionina，Lumbricillus和Michaelsena；3)Achaeta,Mesenchytraeus,Stercutus,Litorea和Chirodrilus各屬獨立。其中Henlea屬依據(jù)其是否有消化道盲囊分為HenleaFriend、HenleanellaFriend 和HepatogasterCejka 3個亞屬[9]。Cernosvitov認為線蚓科應分為6個亞科[46]。Chekanovskaya認為線蚓科和仙女蟲科具有共同的祖先[47]。

到20世紀70年代后期，隨著系統(tǒng)學研究方法的進展和對線蚓科寡毛類研究的重視和認識的深入，分類學家嘗試在系統(tǒng)發(fā)育研究的基礎上來構建線蚓科級分類階元和屬級分類階元的系統(tǒng)關系。Coates依據(jù)形態(tài)性狀對線蚓進行了系統(tǒng)發(fā)育關系研究，將原隸線蚓科的Propappus屬提升為Propappidae科，并將其作為線蚓科的外類群，對線蚓科11屬103種的129個形態(tài)學性狀在屬級水平上對其親緣關系進行分析[31-32]。研究結果顯示，裸線蚓亞科(Achaetinae)為非單系群，僅裸線蚓(Achaeta)、白線蚓(Fridericia)、Randidrilus和Enchytronia為單系群，其余7屬為復系類群，而瑪利安蚓(Marionina)最為紊亂，需進行重新修訂[48-49]。并推測線蚓科的現(xiàn)存種應起源于南美洲、非洲和印度。最新的研究支持半線蚓(Hemienchytraeus)和裸線蚓的單系性，而多數(shù)屬為復系類群[50]。典型的如苔絲蚓(Bryodrilus)、歐氏蚓(Oconnorella)和亨利蚓(Henlea)互為姊妹群，柯氏蚓(Cognettia)、斯特科特蚓(Stercutus)、楔氏蚓(Cernosvitoviella)和中線蚓(Mesenchytraeus)，以及擁有兩種體腔球的半白線蚓(Hemifridericia)、巴氏蚓(Buchholzia)和白線蚓各組成一個單系群。絲線蚓(Lumbricillus)和瑪利安蚓最為紊亂，需進行重新厘定[4,51]。De Wit等[52]利用分子數(shù)據(jù)系統(tǒng)開展海洋針線蚓的系統(tǒng)發(fā)育與其關鍵形態(tài)學特征的進化軌跡，顯示該屬的許多形態(tài)性狀高度保守，而空間距離是影響其物種親緣關系的關鍵驅(qū)動要素?？傊?，線蚓科類群復雜，種類豐富，地理分布較廣泛。線蚓屬/種間分類性狀分散、系統(tǒng)發(fā)育研究匱乏，因此線蚓科的系統(tǒng)發(fā)育關系研究亟待開展。

5 我國線蚓科分類學研究現(xiàn)狀

受Stephenson提出的即認為線蚓在東洋區(qū)分布甚少這一觀點的影響, 我國線蚓科的研究重視不夠，實際開展線蚓科的研究則始于20世紀90年代。早期研究力量十分薄弱，主要是一些零星的新種描述。1907年，Stewart從我國西藏采得標本，經(jīng)Stephenson鑒定為腹式亨利蚓(H.ventriculosa)[53]。這是關于我國線蚓最早的記述。陳義記載了2種。梁彥齡等[54]報道西藏冰川華線蚓 (SinenchytraeusglacialisLiang and Hsü, 1979) 1新屬新種，許智芳等[55]報道岷縣等毛蚓(IsosetosaminxianensisXu et al, 1989) 1新屬新種, 受到國際同行的關注。近20年來，我國對線蚓科的分類學研究有了長足的進步。1992年梁彥齡和謝志才記載了浙江天目山線蚓科4屬8種。1999年以后，謝志才、王洪鑄、陳靜、沈琦等報道長江流域、珠江流域、吉林長白山和陜西省華山等地共計12屬60種，包括新種31種，新記錄屬8屬[56-73]。海洋方面，Erséus和梁彥齡等[74-79]先后開展膠州灣和香港的海洋線蚓科種類，共計5屬11種。目前我國經(jīng)記載的線蚓科種類達17屬94種[55,70-73]，約占世界經(jīng)記錄線蚓種類的1/8，改變了中國線蚓科寡毛類種類貧乏的傳統(tǒng)觀點。

6 線蚓科分類學研究存在的問題

6.1 未描述種類亟待發(fā)掘

線蚓科的物種多樣性極為豐富，特有物種眾多，大量的新物種亟待發(fā)掘。但世界各大洲線蚓的物種探索極不平衡。歐洲是線蚓科物種發(fā)掘最為深入的地區(qū)，至今已記錄500余種，而南美洲77種，北美洲37種，非洲34種，大洋洲15種，亞洲約100種。其次，線蚓科物種探索集中與土壤和海洋系統(tǒng)，而在淡水、冰川和河口等的研究較少。以中國線蚓科的分類為例，雖然我國是線蚓科物種記錄最多的亞洲國家(17屬94種)，但13屬70余種為土壤分布的種類，而吉林省的長白山地區(qū)研究的最為深入(10屬51種)，包括新種16種，而我國海洋的線蚓科種類僅有零星報道，淡水、河口和冰川的記錄幾乎為空白。

6.2 已描述的物種需要驗證

首先，早期記錄物種的原始描述過于簡單，使用的形態(tài)分類特征過于單一，缺乏對種內(nèi)/種間形態(tài)變異的整體理解，以及對個體發(fā)育變異、異速生長和不同居群之間的地理差異的整體把握。其次，現(xiàn)代線蚓科的分類要求標本必須在活體狀態(tài)下觀測，許多關鍵分類特征的信息(如體色、皮膚腺、食道附屬物、體腔球等)只有在活體下才能準確獲取。再次，研究者在進行分類整理的過程中，多未檢視模式標本，甚至沒有與地模標本進行比對，導致廣布種的普遍出現(xiàn)，所列出的同物異名表需要重新確認。因此，線蚓科的物種分類有必要從新的視角進行審視。

6.3 屬/種的厘定及其現(xiàn)代屬級概念的建立

鑒于線蚓科的主要類群多為復系群，線蚓學家們均在開展各屬的修訂和整理工作[51,80]。突出的如，Schmelz[81]全面整理了白線蚓屬，提出了副神經(jīng)腺體等一系列該屬新的形態(tài)分類性狀，創(chuàng)建了白線蚓屬的全新的分類體系。在經(jīng)描述的197種中，僅89種被認為是有效種，這是線蚓科單屬系統(tǒng)整理最為細致的工作。Xie 和 Rota[67]發(fā)現(xiàn)頭孔的位置、剛毛的形狀和排列方式、背血管前段的起始位置、隔膜腺的形狀、腦節(jié)的形狀等是鑒定瑪利安蚓屬物種的重要特征。陳靜等[64]對歐氏蚓屬進行重新修訂，提出了食道附屬物的有無、背血管的起始位置和消化腎管的組成等5個關鍵屬征。最近，我們在研究中線蚓屬時，發(fā)現(xiàn)精莢(spermatozeugmata)的有無、形狀和排列方式可能是鑒定該屬的重要的性狀[70-71]。各屬間的屬征明晰、屬內(nèi)物種間親緣關系的研究，新的分類特征的發(fā)掘、評估和應用，以及建立現(xiàn)代屬級的統(tǒng)一的分類系統(tǒng)，是線蚓科研究迫切需要解決的問題。

6.4 DNA分類在線蚓科的應用

自Tautz等[82-83]提出DNA分類(DNA taxonomy)的概念以來，就迅速被分類學家所接受，并廣泛應用于各類生物的分類學研究[84-86]。把DNA序列作為生物分類系統(tǒng)的主要平臺，即利用保守的分子序列，來定義和判斷與傳統(tǒng)意義上的物種有相似范圍的分子操作分類單元(molecular operational taxonomic unit, MOTU)[87]。由于細胞色素c氧化酶I基因(COI) 的演化速率較慢，在分類上具有更大的物種識別能力，一般將其作為目的基因來進行DNA分類[88]。雖然有些線蚓學家嘗試應用DNA序列來鑒別一些外形相似的物種和隱存種(cryptic species)[89-91]，但DNA分類在線蚓科實際尚未大規(guī)模展開。相信隨著DNA分類的廣泛應用，并結合經(jīng)典的形態(tài)學分類，能極大地促進線蚓科的分類學研究。

6.5 線蚓科內(nèi)的系統(tǒng)發(fā)育關系研究亟待開展

基于形態(tài)學和分子學數(shù)據(jù)的研究證實線蚓科為單系類群，但線蚓科內(nèi)多數(shù)屬為復系類群[4,50]?，F(xiàn)有的線蚓科分類體系并不能很好的反映該科各屬的親緣關系。而人們對線蚓科的物種分化樣式、物種進化歷史等的認識幾乎為空白。形態(tài)學分類特征的高度多樣化表明線蚓科在進化過程中可能經(jīng)歷多次的性狀的趨同/趨異進化(如剛毛的獲得與丟失)。而基于分子學數(shù)據(jù)的線蚓科內(nèi)系統(tǒng)發(fā)育進化樹的構建應是復原這些過程的最好的途徑。

7 總結與展望

雖然經(jīng)歷了200多年的研究，人們積累的對線蚓科的分類學知識仍然極其有限，建立的線蚓科分類系統(tǒng)仍然不能很好的反映線蚓科的自然進化歷史。而基于生物學物種概念(生殖隔離)的線蚓科物種探索，雖然有一些合理的邏輯解釋，但缺乏嚴格的科學驗證。從科學的可驗證性上來說，現(xiàn)今已建立的線蚓科分類體系還只是對線蚓科認識的經(jīng)驗積累和初級階段(α分類階段)。而線蚓科分類學特征的多樣性和生殖隔離的不可驗證性表明，僅根據(jù)形態(tài)特征對線蚓科分類很難揭示線蚓科的自然進化關系。而將分子學數(shù)據(jù)和系統(tǒng)發(fā)育物種概念納入線蚓科的分類學研究，應該是線蚓科分類的一個方向。通過利用保守的基因片段(如COI)的信息，可以解讀線蚓科的祖先與它們生活的古環(huán)境長期斗爭的歷史，以及將這些優(yōu)良的性狀遺傳給后代的過程和驅(qū)動力。而系統(tǒng)發(fā)育物種概念認為物種是擁有共同祖先的，是在系統(tǒng)發(fā)育類別中最小的種群聚集體。從實際操作上來講，相比生物學物種概念而言，系統(tǒng)發(fā)育物種概念相對更嚴謹，它認為物種僅能通過生殖隔離與系統(tǒng)發(fā)育重建一起加以驗證。

制約線蚓科分類的關鍵要素包括：(1)物種探索的不平衡(見6.1)。(2)研究經(jīng)費的缺乏和網(wǎng)絡分類(e taxonomy)。傳統(tǒng)的分類研究很難爭取到研究經(jīng)費。而相關的線蚓科分類文獻資料零散，應開展線蚓科的網(wǎng)絡分類研究工作，讓研究者能共享這些研究信息。(3) 分類學障礙(taxonomic impediment)。目前專職研究線蚓科分類的學者全世界不超過10人，這些人主要分布在歐洲。線蚓科分類學人才極度匱乏。

線蚓科由于其對棲息地環(huán)境的適應性輻射進化，是生態(tài)學和進化研究的理想類群。線蚓科廣泛分布于陸地生態(tài)系統(tǒng)中，是土壤生態(tài)系統(tǒng)的主要類群，線蚓主要以微生物和腐殖質(zhì)碎屑為食，通過取食、消化、排泄(糞便)、分泌(粘液)和掘穴等活動改善土質(zhì)，加速土壤的物質(zhì)循環(huán)和能量傳遞[92-93]。它們對人類干擾(尤其是土壤殺蟲劑、各種重金屬等)的反應極為敏感，是評估土壤生態(tài)系統(tǒng)健康與否的理想指示類群，也是評價全球氣候變化(如氣溫的升高、CO2濃度的波動和降雨量的減少引起的土壤干旱等)的理想生物[94]。另外，線蚓科不僅物種豐富，而且特有種分化顯著，是生物區(qū)系分化問題探討以及生物地理學研究的理想材料。但是目前尚無有關世界線蚓科的分類學專著。僅有的線蚓科動物志僅限于歐洲。而這些專著不能滿足相關學者和大眾的需求。而編撰世界的線蚓科物種名錄、地理分布和檢索表，將最新的線蚓科分類學知識傳播于分類學知識的終端使用者，是線蚓分類學家的職責。

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Systematics of the enchytraeidae (annelida, clitellata): past, present and future

CHEN Jing1, JIANG Wanxiang1, SHEN Qi2, XIE Zhicai2,*

1CollegeofLifeSciences,ZaoZhuangUniversity,Zaozhuang277160,China2TheKeyLaboratoryofAquaticBiodiversityandConservation，InstituteofHydrobiology,ChineseAcademyofScience,Wuhan430072,China

Enchytraeidae is the second largest family of the annelid class Clitellata, with nearly 650 species in 32 genera having been recognized up to now. These small but pretty potworms are almost cosmopolitan, being distributed in all major habitats including soils, oceans, fresh water, estuaries and glaciers, but with the majority of species being terrestrial (ca. 500) or marine (ca. 100). In spite of the long duration (over 200 years) of enchytraeid taxonomic investigation, the Enchytraeidae is still one of the most poorly-understood group of clitellates. Here, we provide an overview of the state of taxonomy and phylogenetics of the Enchytraeidae, then characterize its key morphological traits for enchytraeid identification, determine its main taxonomic problems and impediments, and provide future taxonomic and systematic perspectives. Firstly, enchytraeid systematics is still at its initial stage (αtaxonomy). This stage mainly concentrates on species exploration and validation. These species identification processes have been carried out through morphological analysis and consideration of the biological species concept. However, the high interspecific and/or intraspecific diversity of these traits, most of which are only observed and recorded in live condition, adds difficulty to enchytraeid identifications. Moreover, reproduction isolation of enchytraeids has rarely been tested, thus the hypothesis of established enchytraeid species in the biological species concept can not be confirmed. Second, phylogenetic studies of Enchytraeidae based on morphological-and-molecular data suggest that most of the enchytraeid genera are polyphyletic, indicating the established taxonomic systems yet do not genuinely reflect their evolutionary history. Thirdly, enchytraeid taxonomy faces such taxonomic problems and impediments as accelerating species exploration and testifying species validity, the establishment of genera/species definitions that reflect their real phylogenetic relationships, the application of DNA taxonomy to enchytraeid identification and reconstruction of intra-family phylogenies. Other impediments also constrain the develepment of enchytraeid taxonomy, such as the species-exploration imbalance across different regions of the world, the scarcity of funds and talented experts and the deficiency of electronically available taxonomic resources. Finally, we maintain that the application of both molecular data and the phylogenetic species concept should be the future direction of the enchytraeid taxonomy and systematics. Through reading the information stored in genes (such as COI gene), we can reconstruct the evolutionary history of enchytraeid ancestor struggling with their palaeoenvironment and the key processes and driving forces that enchytraeid ancestor had inherited their merit properties to their descendants. An enchytraeid taxonomic system based on the phylogenetic species concept should be tested and verified, e.g., by testing for reproductive isolation. Moreover, it is an important duty that enchytraeid experts disseminate advanced enchytraeid taxonomic knowledge to the public that can promote such enchytraeid-related research and recognitions of their roles in the processes of soil decomposition and nutrient mineralization, assessing soil ecosystem health condition, and evaluating global climate change.

enchytraeidae; taxonomy; phylogeny; identification; taxonomic impediment; perspective

國家自然科學基金(31272270,31100388); 山東省自然科學基金(ZR2010CL004, ZR2011CQ012)

2013-06-08;

日期:2014-05-16

10.5846/stxb201306081470

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhcxie@ihb.ac.cn

陳靜，蔣萬祥，沈琦，謝志才.線蚓科分類學研究進展.生態(tài)學報,2015,35(8):2461-2472.

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