高山森林不同類型粗木質(zhì)殘體腐殖化特征

劉輝，楊萬勤，倪祥銀，肖灑，吳福忠

四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所//林業(yè)生態(tài)工程重點實驗室//高山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，四川 成都 611130

高山森林不同類型粗木質(zhì)殘體腐殖化特征

劉輝，楊萬勤，倪祥銀，肖灑，吳福忠*

四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所//林業(yè)生態(tài)工程重點實驗室//高山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，四川 成都 611130

摘要：高山森林粗木質(zhì)殘體腐殖化是促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)土壤發(fā)育和碳吸存的主要途徑之一，并可能受到腐爛等級和木質(zhì)殘體類型的影響，但一直缺乏必要的關(guān)注。因此，在2013年8月，以青藏高原東緣海拔3 600 m左右的高山森林中具有代表性的岷江冷杉（Abies faxoniana）原始林為研究對象，根據(jù)區(qū)域內(nèi)坡度和物種組成設(shè)置3個100 m×100 m的典型樣地，在研究樣地內(nèi)隨機(jī)選取5個腐爛等級的岷江冷杉粗木質(zhì)殘體，每個腐爛等級3株，4種粗木質(zhì)殘體，共計60株，調(diào)查和研究區(qū)域內(nèi)不同腐爛等級倒木、枯立木、根樁和大枯枝等主要類型粗木質(zhì)殘體的腐殖化特征。結(jié)果表明：枯立木、大枯枝和倒木腐殖質(zhì)碳、胡敏酸碳和富里酸碳含量隨腐爛等級增加而增大，而根樁腐殖質(zhì)碳、胡敏酸碳和富里酸碳含量隨腐爛等級增加而減小，并且枯立木在各個分解階段腐殖質(zhì)碳、胡敏酸碳和富里酸碳含量均保持較高水平。同時，枯立木、大枯枝和倒木的腐殖化度隨腐爛等級增加呈增大趨勢，根樁腐殖化度卻隨著腐爛等級增加而減小，其腐殖化度分別為52.93%～85.88%、49.2%～73.68%、54.94%～67.21%和53.41%～68.68%?？萘⒛靖郴让黠@高于其他3種類型粗木質(zhì)殘體，且在腐殖化后期（腐爛Ⅳ級或Ⅴ級）腐殖化度最大。這對進(jìn)一步認(rèn)識高山森林生態(tài)系統(tǒng)植物-土壤互作過程具有重要意義。

關(guān)鍵詞：高山森林；粗木質(zhì)殘體；腐爛等級；腐殖化

引用格式：劉輝，楊萬勤，倪祥銀，肖灑，吳福忠. 高山森林不同類型粗木質(zhì)殘體腐殖化特征[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2015, 24(7): 1143-1149.

LIU Hui, YANG Wanqin, NI Xiangyin, XIAO Sa, WU Fuzhong. Characters of Different Type of Coarse Woody Debris Humification in An Alpine Forest [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(7): 1143-1149.

粗木質(zhì)殘體（coarse woody debris）廣泛存在于高山森林地表，主要包括倒木、枯立木、大枯枝等，是森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的重要組成，在森林群落更新、維持森林系統(tǒng)完整性和穩(wěn)定性以及能量流動等方面具有十分重要的作用（侯平等，2001；何東進(jìn)等，2009；Harmon et al.，1986）。受低溫、頻繁地質(zhì)災(zāi)害以及極端氣候影響，使得高山土壤發(fā)育受阻，土壤土層結(jié)構(gòu)不完善（Yang et al.，2005）。粗木質(zhì)殘體腐殖化對增加土壤有機(jī)質(zhì)，促進(jìn)土壤發(fā)育，和維持生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和平衡具有重要意義（Lal，2005；Ponge，2013）。然而由于立地環(huán)境、分解者和自身質(zhì)量的影響，不同類型粗木質(zhì)殘體腐殖化在不同腐爛等級下可能存在較大差異（侯平等，2001)。已有研究發(fā)現(xiàn)，相對于立于地上的枯立木和懸于樹干的大枯枝，倒木和根樁可以更好地受到土壤生物類群的作用，且土壤表面相對穩(wěn)定的溫濕度可以一定程度上維持較好的生物生存環(huán)境，使得倒木和根樁腐殖化程度更高、腐殖化進(jìn)程更快（Yatskov et al.，2007）。同時，由于生態(tài)系統(tǒng)中粗木質(zhì)殘體類型多樣，腐殖化過程差異較大，其對高山森林土壤的形成具有重要意義，但缺乏必要關(guān)注。

位于青藏高原東緣和長江上游的川西高山森林，對區(qū)域氣候調(diào)節(jié)、涵養(yǎng)水源和維持生物多樣性等方面發(fā)揮特殊效應(yīng)（Yang et al.，2005）?，F(xiàn)有研究更加注重的是高山森林生態(tài)系統(tǒng)粗木質(zhì)殘體生物量以及分解過程中微生物群落的變化特征（肖灑等，2014；常春暉等，2014），但對其腐殖化過程以及與土壤形成之間的關(guān)系研究非常的缺乏。因此，我們基于本團(tuán)隊前期的研究結(jié)果基礎(chǔ)上，以高山岷江冷杉（Abies faxoniana）原始林為研究對象，進(jìn)一步研究其地表普遍存在的倒木、大枯枝、根樁和枯立木等不同類型粗木質(zhì)殘體在不同腐爛等級的腐殖化特征，為進(jìn)一步研究高山森林生態(tài)系統(tǒng)土壤發(fā)育以及水土保持提供基礎(chǔ)資料，為深入了解川西高山森林生態(tài)系統(tǒng)粗木質(zhì)殘體腐殖化過程以及對森林生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)管理提供一定的理論依據(jù)。

1　材料和方法

1.1研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于四川省阿壩藏族羌族自治州理縣畢棚溝風(fēng)景區(qū)（31°14′～31°19′N，102°53′～102°57′E，海拔2458～4619 m），地處青藏高原東緣與四川盆地過渡的高山峽谷地帶。該區(qū)域年平均氣溫2～4 ℃，1月和7月平均溫度分別為-8.67和9.53 ℃，年降水量850 mm左右，絕大數(shù)的降水集中在5─8月。每年11月至次年4月發(fā)生土壤季節(jié)性凍融，每年11月下旬開始降雪，12月下旬至次年3月初完全雪被覆蓋，直至4月開始融化（譚波等，2011）。區(qū)域典型的優(yōu)勢喬木有紅樺（Betula albo-sinensis）、岷江冷杉（Abies faxoniana）、川西云杉（Picea balfouriana）等，灌木有康定柳（Salix paraplesia）、高山杜鵑（Salix paraplesia）、華西箭竹（Fargesia nitida）等（楊萬勤等，2007）。土壤有機(jī)層有機(jī)碳、全磷、全氮含量分別為(150.3±15.9)、(1.2±0.2)、(9.7±0.9) g·kg-1（肖灑等，2014），腐殖質(zhì)碳和腐殖化度分別為(97.25±0.88) g·kg-1和(61.10%±6.21%)（倪祥銀等，2014）。該區(qū)域土壤淺薄、發(fā)育緩慢，為發(fā)育于坡積物上的暗棕壤（Wu et al.，2010）。

1.2研究方法

本次所采集的樣品均是直徑≥10 cm的粗木質(zhì)殘體（CWD）。根據(jù)粗木質(zhì)殘體形態(tài)和尺度大小進(jìn)行分類，據(jù)其在森林生態(tài)系統(tǒng)中的位置和狀態(tài)，粗木質(zhì)殘體又被進(jìn)一步分為倒木（Fallen log）、枯立木（Snag）、根樁（Stump）和大枯枝（Large branch）。為了區(qū)分倒木和枯立木，枯立木指的是傾斜度（偏垂直方向）不超過45°，粗頭直徑≥10 cm的死木質(zhì)物，長度>1 m的；與枯立木其他特征相似，將長度<1 m的木質(zhì)殘體定義為根樁（閆恩榮等，2005；Harmon et al.，1986）。

通過對研究區(qū)域內(nèi)粗木質(zhì)殘體的物種組成與儲量以及其分布特征，土壤類型、坡度、坡向以及郁閉度等因素的調(diào)查研究后，在2013年8月以高山森林海拔3600 m左右具有代表性的岷江冷杉原始林為研究對象，設(shè)置3個100 m×100 m的典型樣地，按照閆恩榮等（2005）提出的粗木質(zhì)殘體5級腐爛系統(tǒng)的劃分標(biāo)準(zhǔn)（I級：調(diào)查的死木質(zhì)物新鮮，死不足1年；II級：開始腐解，刀片可刺進(jìn)幾毫米；III級：刀片可刺進(jìn)約2 cm；IV級：刀片可刺進(jìn)2～5 cm；V級：刀片可隨意刺穿粗死木的木質(zhì)體），在樣地內(nèi)隨機(jī)選取5個腐爛等級的岷江冷杉粗木質(zhì)殘體，每個腐爛等級3株，4種粗木質(zhì)殘體，共計60株，去除粗木質(zhì)殘體表面泥土、苔蘚、石塊等附生物質(zhì)做好標(biāo)記后裝入無菌的封口袋低溫保存，帶回實驗室進(jìn)行實驗分析。

1.2.1胡敏酸和富里酸

胡敏酸、富里酸的提取和分離參考《中華人民共和國林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)LY/T 1238─1999》。稱取風(fēng)干樣品0.500 g于150 mL錐形瓶，加100 mL 0.1 mol·L-1NaOH和0.1 mol·L-1Na4P2O7·10 H2O混合提取液，加塞振蕩10 min，沸水浴1 h，待冷卻后過濾，將過濾液進(jìn)行兩部分處理：一方面，過0.45 μm濾膜，濾液為浸提液。取浸提液1 mL于PE管，稀釋10倍，測定腐殖質(zhì)碳（humus carbon，HC）；另一方面，取浸提液20 mL于試管，加熱至沸，取出，逐滴加0.5 mol·L-1H2SO4至pH=2（絮狀沉淀），于80 ℃水浴30 min。用0.05 mol·L-1H2SO4洗滌，過濾，沉淀即為胡敏酸。用熱的0.05 mol·L-1NaOH少量多次洗滌沉淀，過濾至100 mL容量瓶，定容，取溶解的胡敏酸溶液4 mL于離心管中，稀釋10倍，測定胡敏酸碳（humic acid carbon，HAC）（Ni et al.，2015；Wang et al.，2010）。使用TOC（multi N/C 2100，analytic jena，Germany）測定腐殖質(zhì)碳、胡敏酸碳，由此計算富里酸碳（fulvic acid carbon，F(xiàn)AC）以及胡敏酸碳和富里酸碳比值。

富里酸碳（fulvic acid carbon，F(xiàn)AC）=腐殖質(zhì)碳-胡敏酸碳

1.2.2△logK和E4/E6

根據(jù)堿提取液在465和665 nm吸光度比值以及在400和600 nm時吸光度對數(shù)值表征粗木質(zhì)殘體的腐殖化度，即E4/E6和△logK。E4/E6和△logK反映的是腐殖酸分子組成和結(jié)構(gòu)的變化，即粗木質(zhì)殘體腐殖化度變化。E4/E6和△logK值越大，其腐殖酸分子芳構(gòu)化度和分子量越小，導(dǎo)致腐殖化度減?。ǜ]森等，2007）。

稱取風(fēng)干樣品0.100 g于150 mL錐形瓶中，加100 mL 0.1 mol·L-1NaOH和0.1 mol·L-1Na4P2O7·10 H2O混合提取液，加塞震蕩10 min，100 ℃下水浴30 min，待冷卻后，將提取液過0.45 μm濾膜，所得濾液即為待測液。使用紫外可見分光光度儀（TU-1901，Puxi，Beijing，China）測定。E4/E6和△logK值的計算方法如下（Ni et al.，2014）：

△logK=log(A400/A600)

E4/E6=A465/A665

A400、A465、A600、A665分別是波長為400、465、600、665 nm測定的吸光度。

1.3數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析

腐殖化度（humIfication degree，HD）的計算公式（Gigliotti et al.，1999）：

HD(%)=CHC/COC×100%

式中，CHC為腐殖質(zhì)碳含量，COC為有機(jī)碳含量。

數(shù)據(jù)運用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)整理與繪圖、SPSS 20.0（IBM SPSS Statistics Inc.，Chicago，IL，USA）進(jìn)行方差分析。用單因素方差分析（one-way ANOVA）和最小顯著差異法（Least significant difference，LSD）檢驗不同腐爛等級下的不同類型粗木質(zhì)殘體腐殖化過程中胡敏酸碳、富里酸碳、胡敏酸碳/富里酸碳、E4/E6和△logK值以及腐殖化度的差異顯著性。用雙因素方差分析（two-way ANOVA）檢測腐爛等級、粗木質(zhì)殘體類型對腐殖質(zhì)碳、胡敏酸碳、富里酸碳、胡敏酸碳/富里酸碳、E4/E6、△logK以及腐殖化度影響。顯著性水平設(shè)為P=0.05。數(shù)值以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差（mean±SE）表示。

2　結(jié)果

2.1腐殖質(zhì)碳、胡敏酸碳和富里酸碳含量

高山森林不同腐爛等級顯著影響粗木質(zhì)殘體在腐殖化過程中腐殖質(zhì)碳、胡敏酸碳、富里酸碳含量（P<0.05），且4種粗木質(zhì)殘體之間腐殖質(zhì)碳表現(xiàn)出極顯著類型差異（P<0.01），胡敏酸碳和富里酸碳含量表現(xiàn)出顯著（P<0.05）類型差異（表1）。不同類型粗木質(zhì)殘體腐殖化過程中腐殖質(zhì)碳含量、胡敏酸碳含量以及富里酸碳含量隨腐爛程度變化基本一致。具體表現(xiàn)為：倒木、枯立木腐殖質(zhì)碳含量、胡敏酸碳和富里酸碳含量在腐殖化前期（腐爛Ⅰ級或Ⅱ級）最低，整體呈現(xiàn)隨腐爛等級增加大體呈增加趨勢；根樁腐殖質(zhì)碳含量、胡敏酸碳和富里酸碳含量整體出現(xiàn)降低；大枯枝在腐殖化過程各物質(zhì)碳含量出現(xiàn)先降后升的變化并在腐爛Ⅲ級有明顯增大。腐爛Ⅰ級時4種類型粗木質(zhì)殘體腐殖質(zhì)碳含量根樁>枯立木>大枯枝>倒木，腐爛Ⅴ級時不同類型粗木質(zhì)殘體腐殖質(zhì)碳含量枯立木最大，大枯枝和倒木次之，倒木的含量最小。與其他類型的粗木質(zhì)殘體相比，枯立木腐殖質(zhì)碳含量在各個分解階段均表現(xiàn)出較高水平的（圖1）。

2.2胡敏酸碳和富里酸碳比值

高山森林不同腐爛等級和類型對粗木質(zhì)殘體腐殖化過程中胡敏酸碳/富里酸碳無顯著影響（P>0.05）（表1）。倒木和枯立木腐殖化過程胡敏酸碳/富里酸碳表現(xiàn)出隨腐爛程度加深而降低的趨勢；根樁腐殖化過程中胡敏酸碳/富里酸碳呈現(xiàn)先增后減的變化，在腐爛Ⅳ級呈顯著降低；大枯枝胡敏酸碳/富里酸碳呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢，并且在腐爛Ⅲ級時出現(xiàn)明顯升高，但粗木質(zhì)殘體在各個分解階段胡敏酸碳/富里酸碳總體上均大于1。在腐爛Ⅰ級時，不同類型粗木質(zhì)殘體胡敏酸碳/富里酸碳值枯立木>倒木>大枯枝>根樁，腐爛Ⅴ級時，根樁胡敏酸碳/富里酸碳增加程度最大。與其他類型粗木質(zhì)殘體相比，大枯枝在各個分解階段均表現(xiàn)出較高的胡敏酸碳和富里酸碳比值（圖2）。

表1　不同腐爛等級（decay class），不同類型粗木質(zhì)殘體（coarse woody debris）對腐殖質(zhì)碳（HC）、胡敏酸碳（HAC）、富里酸碳（FAC）、胡敏酸碳/富里酸碳、△logK、E4/E6和腐殖化度（HD）F值雙因素方差分析Table 1 F values for Two-way ANOVA results for the effect of decay class, coarse woody debris and their interactions on humus carbon, humic acid carbon, fulvic acid carbon, humic acid carbon/fulvic acid carbon, △logK, E4/E6and humification degree

2.3△logK

高山森林不同類型粗木質(zhì)殘體對腐殖化過程中△logK值無顯著影響（P>0.05），而不同腐爛等級極顯著影響粗木質(zhì)殘體在腐殖化過程中△logK值（P<0.01）（表1）。不同類型粗木質(zhì)殘體腐殖化過程中△logK值隨腐爛程度加深，倒木和根樁整體呈下降趨勢，在腐爛Ⅱ級或腐爛Ⅳ級△logK值最低；而枯立木和大枯枝表現(xiàn)出先降后升的趨勢變化，△logK值在腐爛Ⅳ級下的明顯增加（圖3）。

2.4E4/E6

高山森林不同腐爛等級極顯著影響粗木質(zhì)殘體在腐殖化過程中E4/E6值（P<0.01），且4種粗木質(zhì)殘體之間表現(xiàn)出極顯著（P<0.01）的類型差異（表1）。在腐殖化過程中，E4/E6值的變化趨勢與△logK值的一致。根樁和倒木腐殖化過程中E4/E6隨腐爛程度加深而減小，在腐爛Ⅳ級時E4/E6值最??；枯立木和大枯枝E4/E6卻隨腐爛等級增加基本呈先降后升的趨勢，在腐爛Ⅳ級時E4/E6值顯著升高。整體看，根樁在腐爛Ⅳ級下的E4/E6值最小，而最大的E4/E6值出現(xiàn)在枯立木腐爛時。枯立木較其他3種粗木質(zhì)殘體，在不同分解階段時的E4/E6值高于倒木、根樁和大枯枝（圖4）。

2.5腐殖化度

高山森林不同腐爛等級極顯著影響粗木質(zhì)殘體在腐殖化過程中腐殖化度（P<0.01），而4種粗木質(zhì)殘體之間表現(xiàn)出顯著的（P<0.05）類型差異（表1）。倒木和枯立木在腐殖化過程中腐殖化度隨腐爛等級變化呈現(xiàn)增大趨勢；大枯枝腐殖化度的變化表現(xiàn)出先降后升的變化，在腐爛Ⅲ級增加最明顯；而根樁腐殖化度隨腐爛等級呈總體降低的變化，并在腐爛前期（腐爛Ⅱ級）最小。同時發(fā)現(xiàn)，除倒木外，其他類型粗木質(zhì)殘體腐殖化度在腐殖化后期（腐爛Ⅳ級或V級）達(dá)到最大。總體看，4種粗木質(zhì)殘體在各個分解階段均保持較高的腐殖化度，枯立木的腐殖化度最高（52.93%～85.88%），根樁（49.20%～73.68%）次之，大枯枝（54.94%～67.21%）和倒木（53.41%～68.68%）的腐殖化度最低（圖5）。

圖1　不同腐爛等級粗木質(zhì)殘體腐殖質(zhì)碳、胡敏酸碳和富里酸碳（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，n=3）Fig. 1 Different decay class coarse woody debris humus carbon, humic acid carbon and fulvic acid carbon (mean±SE, n=3)

圖2　不同腐爛等級粗木質(zhì)殘體胡敏酸碳/富里酸碳（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，n=3）Fig. 2 Different decay class coarse woody debris humic acid carbon/fulvic acid carbon (mean±SE, n=3)

3　討論

川西高山或亞高山森林生態(tài)系統(tǒng)常年遭受低溫以及頻繁地質(zhì)災(zāi)害的影響，直接導(dǎo)致土壤形成和發(fā)育過程緩慢（楊萬勤等，2007）。因此，地上部分粗木質(zhì)殘體腐殖化對于地表以及地下部分碳庫輸入和維持森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)起著重要的作用。高山森林粗木質(zhì)殘體在低溫的環(huán)境仍保持較高程度的腐殖化，但腐爛程度受粗木質(zhì)殘體類型影響（表1），這可能是不同類型粗木質(zhì)殘體受基質(zhì)質(zhì)量和立地環(huán)境的相互作用導(dǎo)致其腐爛程度不同，金光澤等（2009）也得出類似的結(jié)論。研究發(fā)現(xiàn)，粗木質(zhì)殘體腐殖質(zhì)在各個分解階段的腐殖化度存在一定差異，且隨腐爛等級增加而增大?？萘⒛尽⒏鶚?、大枯枝和倒木腐殖化度分別為52.93%～85.88%、49.2%～73.68%、54.94%～67.21%和53.41%～68.68%（圖5），遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于亞高山/高山森林凋落葉腐殖化度（倪祥銀等，2014），說明高山森林廣泛存在的粗木質(zhì)殘體在一定程度上可以平衡森林生態(tài)系統(tǒng)地上-地下部分碳庫和養(yǎng)分庫，這對增加土體肥力、促進(jìn)高山土壤發(fā)育和加快土壤發(fā)生與演替過程具有十分重要的意義。

圖3　不同腐爛等級粗木質(zhì)殘體△logK（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，n=3）Fig. 3 Different decay class coarse woody debris △logK (mean±SE, n=3)

圖4　不同腐爛等級粗木質(zhì)殘體E4/E6（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，n=3）Fig. 4 Different decay class coarse woody debris E4/E6(mean±SE, n=3)

圖5　不同腐爛等級粗木質(zhì)殘體腐殖化度（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，n=3）Fig. 5 Different decay class coarse woody debris humification degree (mean±SE, n=3)

粗木質(zhì)殘體作為高山森林生態(tài)系統(tǒng)重要組成，需漫長時間才能完全分解，同時受頻繁的地質(zhì)災(zāi)害和極端天氣影響，造成大量的粗木質(zhì)殘體殘存于地表，其中充足的易分解成分為微生物提供了良好的底物有效性。本研究中，粗木質(zhì)殘體腐殖質(zhì)碳、胡敏酸碳和富里酸碳，三者變化一致（圖1）?？傮w看，4種粗木質(zhì)殘體在腐殖化過程，其腐殖質(zhì)碳、胡敏酸碳、富里酸碳含量在各個分解階段下存在差異，且到腐殖化后期變化緩慢，可能后期腐殖化受粗木質(zhì)殘體質(zhì)量影響更顯著，粗木質(zhì)殘體中大多數(shù)易分解組分在腐殖化后期均分解緩慢并累積更多難降解物質(zhì)（Kreyling，2013），最后絡(luò)合成腐殖質(zhì)高聚物（Ponge，2013），這對微生物分解者生存、森林更新以及維持動植物和微生物的多樣性具有特殊作用（唐旭利等，2005）。另外，在本研究中發(fā)現(xiàn)所有類型粗木質(zhì)殘體在各個分解階段胡敏酸碳/富里酸碳均大于1（圖2），出現(xiàn)這樣的結(jié)果一方面是粗木質(zhì)殘體腐殖化過程中，低溫和強(qiáng)烈的凍融循環(huán)抑制微生物參與形成富里酸的代謝途徑，使得胡敏酸的形成速率要大于富里酸，這與竇森等（2007）長期的堆肥實驗不一致；另外一方面粗木質(zhì)殘體在腐殖化過程中不同的分解階段胡敏酸可能在粗木質(zhì)殘體產(chǎn)生之前已經(jīng)形成。

表2　不同森林類型粗木質(zhì)殘體儲存形式Table 2 Storage of coarse woody debris in different types of forest ecological system

森林粗木質(zhì)殘體腐殖化是物理、化學(xué)和生物因子相互作用的共同結(jié)果，為動、植物以及微生物提供良好生境?！鱨ogK和E4/E6這兩個指標(biāo)在一定程度上反映了粗木質(zhì)殘體在各個分解階段的腐殖化的強(qiáng)弱程度（張晉京等，2004）。研究表明，根樁和倒木腐殖化過程E4/E6和△logK值隨腐爛程度變化而減小，在腐爛Ⅳ級其腐殖化程度最大，根樁和倒木在腐殖化后期通透性增高（Mummey et al.，2002），空氣的流通性加強(qiáng)，這種條件下利于好氧微生物的生長，因此腐殖化后期（腐爛Ⅳ級）腐殖化度要比腐殖化前期強(qiáng)，與常春暉等（2014）研究結(jié)果類似；大枯枝和枯立木腐殖化中E4/E6和△logK值變化與之相反，這與Yatskov et al.（2007）研究結(jié)論相符。大枯枝和枯立木存在的方式與根樁和倒木不同，立于空中，而大枯枝和枯立木相對根樁、倒木木質(zhì)結(jié)構(gòu)緊實，又不能充分與土壤接觸，這在一定程度上阻礙了土壤微生物對大枯枝和根樁的腐解，減緩了大枯枝和枯立木的腐殖化進(jìn)程，從而導(dǎo)致大枯枝和枯立木的腐殖化程度明顯弱于根樁和倒木的。

綜上所述，高山森林粗木質(zhì)殘體具有較高的腐殖化度，但腐殖化度受木質(zhì)殘體類型影響（表2），枯立木的腐殖化度最高，而倒木和大枯枝腐殖化度最低，且不同腐爛等級下粗木質(zhì)殘體腐殖化程度存在差異，在腐殖化后期（腐爛IV級或V級）其腐殖化度最高。同時，粗木質(zhì)殘體腐殖化過程中腐殖質(zhì)碳、胡敏酸碳和富里酸碳含量表現(xiàn)出隨腐爛程度加深而增大的趨勢，并受腐爛等級和木質(zhì)殘體類型影響?？傊寥腊l(fā)育受阻情境下，少有的土壤大多來自于地上部分粗木質(zhì)殘體腐殖化形成的腐殖物質(zhì)，因此粗木質(zhì)殘體腐殖化過程對于調(diào)控和驅(qū)動植物-土壤互作過程以及碳吸存過程非常重要。本研究結(jié)果對認(rèn)識高山森林生態(tài)系統(tǒng)地上部分-地下部分之間的互作過程以及高山森林可持續(xù)管理提供一定的理論基礎(chǔ)。

4　結(jié)論

以高山冷杉原始林為研究對象，通過調(diào)查林內(nèi)各類型粗木質(zhì)殘體在腐殖化過程中腐殖質(zhì)碳、胡敏酸碳、富里酸碳、胡敏酸碳/富里酸碳、E4/E6、△logK、腐殖化度以及腐爛等級與他們之間的關(guān)系進(jìn)行研究，得出以下重要結(jié)論：

（1）研究區(qū)域內(nèi)枯立木、大枯枝和倒木腐殖質(zhì)碳、胡敏酸碳和富里酸碳含量隨腐爛等級增加而增大，而根樁腐殖質(zhì)碳、胡敏酸碳和富里酸碳含量隨腐爛等級增加而減小，并且枯立木在各個分解階段腐殖質(zhì)碳、胡敏酸碳和富里酸碳含量均保持較高水平。

（2）枯立木、大枯枝和倒木的腐殖化度隨腐爛等級增加呈增大趨勢，根樁腐殖化度卻隨著腐爛等級增加而減小，其腐殖化度分別為52.93%～85.88%、49.2%～73.68%、54.94%～67.21%和53.41%～68.68%。

（3）相對其他3種類型粗木質(zhì)殘體，枯立木腐殖化度最高，并在腐殖化后期（腐爛Ⅳ級或Ⅴ級）腐殖化度最大。

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Characters of Different Type of Coarse Woody Debris Humification in An Alpine Forest

LIU Hui, YANG Wanqin, NI Xiangyin, XIAO Sa, WU Fuzhong*
Long-term Research Station of Alpine Forest Ecosystem//Key Laboratory of Ecological Forestry Engineering//Institute of Ecology and Forestry, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China

Abstract:Humification of coarse woody debris was one of the main pathways of soil formation and carbon sequestration in alpine forest ecosystems, where type of coarse woody debris and decay class could play an important role in coarse woody debris humification thanks to its insulation effect. However, the results were still not clear which limit the understanding and response of coarse woody debris humification. Therefore, three 100 m×100 m plots were sampled in a Minjiang fir (Abies faxoniana) primary forest ecosystem around 3 600 m altitude in western Sichuan in August, 2013. In order to explore effects of type of coarse woody debris and different decay class, we investigated different decay class fallen logs, snags, stumps and large branches, each decay class of coarse woody debris and collected altogether 60 trees. Results clearly showed that: snag, fallen log and large branch of humus carbon, humic acid and fulvic acid carbon content increased with the change of decay levels, whereas snag humus carbon, humic acid and fulvic acid carbon content was maintaining decline. At the same time, snag, stump, large branch, fallen log, which humification degree respectively 52.93%～85.88%, 49.2%～73.68%, 54.94%～67.21% and 53.41%～68.68%. Snag, its humification degree was significantly higher than the other three types of coarse woody debris, and humification degree was the highest in the late humification (IV decay class or V decay class). For further understanding about the alpine forest ecosystem of plant and soil interaction process which is of great significance.

Key words:alpine forest; coarse woody debris; decay class; humification

收稿日期：2015-03-31

*通信作者：吳福忠（1981年生），男，博士，博士生導(dǎo)師，主要從事森林生態(tài)等研究。E-mail: wufzchina@163.com

作者簡介：劉輝（1992年生），男，碩士研究生，主要從事森林生態(tài)學(xué)研究。E-mail: 1350737643@qq.com

基金項目：國家自然科學(xué)基金項目（31170423；31270498）；國家“十二五”科技支撐計劃（2011BAC09B05）；四川省杰出青年學(xué)術(shù)與技術(shù)帶頭人培育項目（2012JQ0008；2012JQ0059）；中國博士后科學(xué)基金項目（2012T50782）

中圖分類號：Q148；S718.5

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1674-5906（2015）06-1143-07

DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.07.011